Articulo de referencia

Leucospermo

Leucospermum , comúnmente conocido como alfiletero , [3] es un género de arbustos siempreverdes , erguidos, a veces rastreros , que se asigna a las Proteaceae , con 48 especies ...

Leucospermum , comúnmente conocido como alfiletero , [3] es un género de arbustos siempreverdes , erguidos, a veces rastreros, que se asigna a las Proteaceae , con 48 especies conocidas actualmente.

Los arbustos en su mayoría tienen un solo tallo en su base, pero algunas especies brotan de un portainjerto subterráneo , a partir del cual la planta puede volver a crecer después de que el fuego haya matado la biomasa aérea. En un grupo más grande de especies, los ejemplares mueren por el fuego, y su supervivencia depende de las semillas. En todas las especies, las semillas son recolectadas por las hormigas, que las llevan a sus nidos subterráneos para alimentarse de sus panes de hormiga , una estrategia de dispersión de semillas conocida como mirmecocoria . Esto garantiza que las semillas no se quemen, por lo que nuevas plantas pueden crecer a partir de ellas.

Las especies de Leucospermum tienen en su mayoría hojas sentadas, simples, mayormente coriáceas, a menudo suavemente pilosas, dispuestas en espiral, con márgenes enteros o, más a menudo, con 3–17 dientes romos con puntas óseas engrosadas y sin estípulas en su pie. Las flores están organizadas con muchas juntas en cabezuelas con brácteas en el envés o en el exterior. Las flores hermafroditas están dispuestas sobre una base común que puede ser cilíndrica, cónica o plana, y tienen pequeñas brácteas en su base. Las flores tienen un perianto que es peludo en el exterior, particularmente en la punta, y consta de cuatro tépalos que se fusionan en un tubo. Por lo general, las cuatro anteras se fusionan individualmente con la punta de los lóbulos del perianto, y solo en unas pocas especies, está presente un filamento muy corto que más abajo ya no se puede distinguir de los tépalos . Mientras todavía está en el capullo, el polen se transfiere de las anteras al presentador de polen, un engrosamiento en la punta del estilo . En esa etapa, el estilo crece considerablemente y rasga las suturas entre los dos lóbulos del perianto que miran en dirección opuesta al centro de la cabeza de la flor. Los cuatro lóbulos del perianto permanecen unidos entre sí, o con tres, o los cuatro lóbulos libres se enroscan sobre sí mismos (como la tapa de una lata de sardinas), bordeando la parte superior del tubo. El ovario superior consta de un carpelo y contiene un solo ovario , y está sostenido por cuatro pequeñas escamas. El fruto es una nuez ovalada o casi con forma de globo .

La mayoría de las especies tienen áreas de distribución y rangos ecológicos muy limitados, y muchas son raras o están en peligro de extinción. Las grandes y atractivas cabezas florales y el follaje perenne, los tallos rectos, combinados con un largo período de floración, hacen que las especies de Leucospermum y sus híbridos se cultiven como flores ornamentales de jardín y de corte.

Descripción

Morfología de la flor y la hoja individuales.
La posición de los botones florales en el receptáculo visto desde arriba.

La mayoría de los acericos son arbustos erectos o incluso árboles pequeños de 1 a 5 m (3,3 a 16,4 pies) de altura, que generalmente tienen un solo tallo principal. Sin embargo, algunas especies solo tienen ramas colgantes y pueden formar esteras bajas, de 1 a 5 m (3,3 a 16,4 pies) de diámetro. Otro grupo de especies desarrolla varios tallos directamente de un portainjerto en el suelo. Esta es una característica importante para distinguir entre algunas especies. Los especímenes secos de L. pedunculatum y L. prostratum pueden ser difíciles de distinguir, pero aunque ambas son especies postradas, los hábitos de crecimiento en el campo difieren considerablemente. En L. pedunculatum, muchas ramas que se extienden horizontalmente se desarrollan a partir de un tallo principal de aproximadamente 30 cm (12 pulgadas), en L. prostratum las ramas se elevan desde un portainjerto leñoso subterráneo. Las hojas están dispuestas de forma alterna a lo largo del tallo, distanciadas y ligeramente apuntando hacia la punta de la rama o superpuestas, en su mayoría sin, a veces con peciolo pero siempre sin estípulas en su base, de 1½–14 cm (0,6–5,6 pulgadas) de largo y lineales, elípticas, oblanceoladas, ovaladas, con forma de huevo invertido o en forma de pala, el borde entero o con hasta 17 dientes hacia la punta, sin pelos o con una cubierta de pelos unicelulares suaves y rizados, a veces intercalados con pelos sedosos más largos y rectos. [2]

Las cabezuelas están sentadas o tienen un tallo corto, y crecen individualmente en especies con cabezuelas grandes o de dos a diez juntas en especies con cabezuelas más pequeñas, en las axilas de las hojas cerca del final de las ramas. La forma general de las cabezuelas es una esfera aplanada, redonda, en forma de huevo o de cono de 2–15 cm (0,79–5,91 pulgadas) de diámetro. La posición no en la punta de las ramas ayuda a distinguir Leucospermum de géneros relacionados como Diastella , mientras que más de una cabezuela por rama ayuda a distinguir las secciones Diastelloides y Hamatum de las otras secciones. Las brácteas involucrales son verdes en especímenes frescos y discretas. Pueden tener diferentes formas, como lineales u ovadas, con una punta afilada o puntiaguda. En la mayoría de las especies, las brácteas involucrales tienen una consistencia gomosa dura y generalmente son suavemente pilosas, superpuestas y presionadas firmemente contra la cabezuela. Por otra parte, L. parile , L. tottum y L. vestitum tienen brácteas delgadas y parecidas al papel. La base común de las flores que juntas constituyen una única cabeza floral (llamada receptáculo ) varía considerablemente entre especies. Puede ser plana, con forma de globo, cónica puntiaguda o cilíndrica roma. Esta característica se puede ver mejor cortando una cabeza floral a lo largo en dos mitades iguales. [2]

Las flores individuales están sostenidas por una bráctea (o bractéola ) que es lanosa en su pie y suavemente pilosa o sin pelos cerca de la punta. A veces crece mientras la flor está en floración y eventualmente se vuelve leñosa. Mientras todavía está en el capullo, el perianto es un tubo de 1½–5½ cm (0,6–2,2 pulgadas) de largo. Cuando florece, el perianto es de color amarillo, naranja, carmesí, rosa o blanco, recto o a menudo curvado hacia el centro de la cabeza de la flor. El perianto consta de cuatro tépalos que se fusionan en un tubo de 0,3–1,0 cm (0,12–0,39 pulgadas) de ancho uniforme o expandiéndose hacia la punta, pero también hay algunas especies en las que se infla más cerca de la punta, como en L. utriculosum , L. hamatum y L. harpagonatum . Por encima del tubo, tres de los lóbulos pueden fusionarse en una vaina, abierta hacia el exterior del capítulo, mientras que el lóbulo que mira hacia el borde del capítulo está libre. En la parte superior del perianto (o de los limbos) los cuatro lóbulos pueden permanecer fusionados o solo los tres que quedaron ya fusionados en la parte media. En la sección Diastelloidea los cuatro lóbulos están libres en las partes superiores y se curvan hacia atrás formando un borde de cuatro partes alrededor de la parte superior del tubo. Las anteras difieren poco entre las especies de Leucospermum y suelen estar fusionadas con las puntas de los lóbulos del perianto, y no se pueden identificar filamentos, pero en las especies que constituyen la sección Brevifilamentum , un filamento de 1–1⅛ mm (0,2–0,3 pulgadas) de largo hace la conexión entre la antera y el lóbulo. Los capullos se abren a lo largo de una sutura que mira hacia el lado opuesto del centro de la cabeza de la flor por el estilo que crece en longitud rápidamente, alcanzando finalmente una longitud de 1-8 cm (0,39-3,15 pulgadas), recto o con una curva hacia el centro de la cabeza de la flor, 1-2 mm (0,039-0,079 pulgadas) de diámetro, a menudo más estrecho cerca de la punta o en forma de hilo, en su mayoría de color idéntico al perianto. El extremo del estilo está (a veces solo ligeramente) engrosado y contiene el polen que se transfiere allí justo antes de que el capullo se abra. Existe una variación morfológica considerable en este llamado presentador de polen entre especies. El presentador de polen puede ser cilíndrico, ovalado o cónico, dividido o no en dos lóbulos cerca de la punta u oblicuo. La punta misma tiene un surco que funciona como el estigma que está orientado centralmente u oblicuamente. El ovario , finamente polvoriento , mide entre 1 y 2 mm (0,039 y 0,079 pulgadas) de largo y se fusiona gradualmente con la base del estilo. Consta de un carpelo y contiene un único óvulo colgante . En la base del ovario hay cuatro escamas lineales o en forma de lezna de entre 1 y 3 mm (0,039 y 0,118 pulgadas) de largo que secretan una abundante cantidad de néctar. [2]

El fruto indehiscente consiste en una cavidad que contiene una semilla ovalada a globoide de 4–8 mm (0,16–0,31 pulgadas) de largo, con una amplia hendidura donde estaba adherida, sin pelos o cubierta con un polvo fino y generalmente parcialmente cubierta por un elasosoma pálido . [2]

Las dieciséis especies de Leucospermum que se han analizado son todas diploides con doce juegos de cromosomas homólogos (2n=24), [2] lo que es consistente con el resto de la subtribu Proteinae. [4]

Detalle de una flor individual que muestra el fruto blanco que le da nombre al género. Foto: Tony Rebelo.

Leucospermum se diferencia de géneros como Protea , Leucadendron , Mimetes , Diastella , Paranomus , Serruria y Orothamnus por tener las cabezas florales en las axilas de las hojas (aunque a menudo muy cerca de la punta de la rama), brácteas pequeñas y discretas que sostienen la cabeza, estilos de colores brillantes que son rectos o curvados hacia el centro de la cabeza floral y se extienden lejos del perianto, dando a la cabeza floral la apariencia de un alfiletero, y frutos grandes similares a nueces cubiertos por una capa pálida y suave que atrae a las hormigas. El estilo se desprende del brote en el lado que mira hacia el borde de la cabeza, y los lóbulos del perianto pueden pegarse entre sí con cuatro o tres formando una vaina, o enrollarse hacia atrás individualmente. [2]

Secciones

Actualmente, el género se subdivide en nueve secciones basadas en similitudes y diferencias morfológicas. [2]

Brevifilamento

Las seis especies de la sección Brevifilamentum se denominan a veces alfileteros vistosos e incluyen varias especies hortícolas. Todas las especies comparten una característica única en el género Leucospermum : sus anteras rematan un filamento corto de 1–1½ mm (0,02–0,06 pulgadas) de largo que une las anteras al perianto, mientras que en todas las demás secciones las anteras están fusionadas directamente con las extremidades de los lóbulos del perianto. La base común de las flores en una cabeza (o receptáculo involucral), como se puede ver al cortar longitudinalmente a través de una cabeza, es muy estrechamente cónica con una punta afilada. El presentador de polen tiene forma de huevo, forma de huevo oblicua o forma de pezuña. [2] [5]

Cardinistilo

Las seis especies que se asignan a la sección Cardinistyle a veces se llaman alfileteros de fuegos artificiales . Todos son arbustos grandes y erguidos, con un solo tallo principal. La base común de las flores es un cono estrecho con una punta puntiaguda. Las flores tienen estilos de 5½–8 cm (2,2–3,2 pulgadas) de largo que se mueven hacia abajo cuando las flores se abren, y están rematadas por un presentador de polen estrecho que termina en una punta afilada. L. reflexum tiene hojas ovaladas o estrechamente ovaladas de color grisáceo, afieltradas, de 2–5½ cm (0,8–2,2 pulgadas) de largo y ½–1⅓ cm (0,2–0,55 pulgadas) de ancho. El perianto es amarillo o escarlata de 4–5 cm (1,6–2 pulgadas) de largo, y un estilo que apunta únicamente hacia abajo cuando la flor está abierta. [5]

Conocarpodendron

Las tres especies y una subespecie de la sección Conocarpodendron a veces se denominan alfileteros de árboles . Todos son árboles pequeños de hasta 4 m (13 pies) de altura con un solo tronco. La base común de las flores en la misma cabeza es cónica o estrechamente cónica con una punta puntiaguda. Los estilos miden 5-6 cm (2,0-2,4 pulgadas) de largo y llevan un presentador de polen estrechamente cónico con una punta puntiaguda. Las brácteas que sostienen las cabezas de las flores son puntiagudas y pueden tener una punta en forma de gancho. [5]

Crassicaudex

Las cuatro especies asignadas a la sección Crassicaudex a veces se denominan alfileteros cilíndricos . Estas cuatro tienen una base común de flores en forma de cilindro en la misma cabeza. Todas son arbustos verticales con varios tallos principales que se elevan desde un rizoma leñoso subterráneo. Esto hace que la especie sea muy tolerante al fuego. Las hojas tienen forma de cuña. Las tres especies que se encuentran fuera de la Región Floral del Cabo están asignadas a esta sección. [5]

Crinitae

Las cuatro especies de la sección Crinitae a veces se denominan alfileteros planos . Son arbustos erectos o extendidos. El receptáculo involucral siempre es plano y de 2 a 4 cm (0,79 a 1,57 pulgadas) de diámetro con cabezas florales en forma de cuenco. Los lóbulos del perianto permanecen erectos después de la floración y no se curvan hacia atrás como es habitual en otras secciones. Los estilos son filiformes y las flores cambian de color de forma notable al envejecer. [5] L. saxatile es una enredadera con hojas de 2 a 5 mm (0,079 a 0,197 pulgadas) de ancho y flores de color verde lima. L. gracile también es un arbusto postrado con hojas de 2 a 5 mm de ancho, pero sus flores son amarillas. L. oleifolium tiene hojas de 10 a 85 mm de ancho que son en su mayoría enteras, pero a veces tienen hasta cinco dientes, y con flores que son de color amarillo pálido al principio, pero se vuelven carmesí con la edad. L. mundii es un arbusto erguido con dos poblaciones distintas, una con hojas de 10 a 85 mm de ancho que tienen de 7 a 17 dientes en la punta, flores de color amarillo pálido que envejecen a naranja. [2]

Diasteloidea

Las especies de la sección Diastelloidea se denominan a veces alfileteros de piojos . Pueden ser arbustos erguidos, extendidos o rastreros, que suelen tener hojas puntiagudas sin dientes en la punta. Las cabezas florales son pequeñas y globulares, en su mayoría con dos a seis juntas muy cerca de la punta de las ramas, de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de diámetro. El receptáculo involucral nunca es plano. El estilo mide 1 a 2½ cm (0,4 a 1,0 pulgadas) de largo, rematado por un presentador de polen en forma de maza, cilíndrico o cónico redondeado. El color de la flor cambia con el envejecimiento, de crema a rosa o de amarillo a naranja. Los cuatro lóbulos del perianto se curvan hacia atrás individualmente para formar cuatro pequeños rollos que rodean el estilo, y se dice que estos lóbulos enrollados se parecen a los piojos. [5]

Hamatum

Las especies de la sección Hamatum a veces se llaman alfileteros de gancho . Ambas especies son especies rastreras que forman esteras con hojas rígidas, estrechas y erectas y tienen cabezas pequeñas con entre cuatro y doce flores en un verticilo. Los tubos del perianto están inflados hacia el extremo superior y los estilos están plagados de dientes muy pequeños que miran hacia la base, fuertemente curvados hacia el centro de la cabeza, lo que hace que la cabeza recuerde a un gancho de agarre . L. hamatum tiene hojas lineales en su mayoría con tres dientes cerca de la punta, un involucro poco desarrollado o ausente , pero cuatro o cinco brácteas muy grandes que forman un pseudoinvolucro que subtiende las cuatro a siete flores por cabeza. El perianto no tiene pelos. L. harpagonatum tiene hojas enteras (estrechamente) lineales, un involucro bien desarrollado que consta de 25-35 brácteas (que subtienden la cabeza de la flor en su totalidad), ocho a raramente doce flores por cabeza, los tubos del perianto densamente lanosos en la parte superior. [5] [6] [7]

Leucospermo

Las especies asignadas a la sección Leucospermum a veces se denominan alfileteros de Sandveld . Entre ellas se encuentran arbustos tanto erectos como extendidos y rastreros, y las formas de las hojas varían de lineales a ovaladas y cuneiformes, pero todas tienen hojas peludas y aterciopeladas, incluso cuando envejecen. El capullo suele ser recto, siempre con un aroma dulce y de color amarillo brillante. En la flor abierta, los tres lóbulos del perianto a los lados del centro de la cabeza de la flor permanecen unidos, mientras que el lóbulo restante está libre. El presentador de polen en la punta del estilo es cilíndrico o en forma de maza. [5]

Tumiditubus

Las especies asignadas a la sección Tumiditubus a veces se denominan alfileteros de tubo ancho . Las ocho son arbustos erectos o extendidos con un tallo principal. Todas ellas tienen una base común cónica o cónica ancha de las flores dentro de una cabeza. La base de la parte más baja y completamente fusionada de la flor (llamada tubo) es estrecha y se ensancha hacia el extremo superior. [5]

Taxonomía

Grabado temprano de Leucospermum conocarpodendron (izquierda) y dos especies de Protea por Arabella Elizabeth Roupell

La primera descripción conocida de una especie que ahora incluimos en el género Leucospermum fue realizada por Paul Hermann en Paradisus Batavus , un libro que describe las plantas del Hortus Botanicus Leiden (jardín botánico de la Universidad de Leyden), que se publicó en 1689, tres años después de su muerte. Lo llamó Salix conophora Africana (sauce africano con conos), basándose en su observación de Leucospermum conocarpodendron en las laderas inferiores de la Montaña de la Mesa . En las siguientes seis décadas, se publicaron varias otras descripciones, como las de Leonard Plukenet , James Petiver , John Ray y Herman Boerhaave . Sin embargo, los nombres publicados antes de 1753, el año elegido como punto de partida para la nomenclatura binominal propuesta por Carl Linnaeus , no son válidos .

Los primeros nombres válidos se crearon ya ese mismo año con la publicación de la primera edición de Species Plantarum , con la descripción de dos especies, Leucadendron conocarpodendron y Leucadendron hypophyllocarpodendron (actualmente Leucospermum conocarpodendron y L. hypophyllocarpodendron ) por Linneo. En 1763, Michel Adanson también describió varias especies de Proteaceae, y lo hizo bajo los nombres genéricos Lepidocarpus y Conocarpus . Cuatro especies más fueron descritas por Linneo ( Protea pubera y P. totta en 1771, ahora L. calligerum y L. tottum ), Peter Jonas Bergius ( Leucadendron oleaefolium 1766, ahora Leucospermum oleifolium ) y Nicolaas Laurens Burman ( Leucadendron cuneiforme , ahora Leucospermum cuneiforme ), antes de que Carl Peter Thunberg en 1781 publicara una revisión que contenía nueve especies ahora incluidas en Leucospermum , incluyendo Protea heterophylla y P. tomentosa (ahora L. heterophyllum y L. tomentosum ). Jean-Baptiste Lamarck añadió más especies : Protea vestita 1792 (ahora L. vestitum ), Thunberg: P. prostrata en 1794 (ahora L. prostratum ), Henry Cranke Andrews : Protea formosa 1798 (ahora L. formosum ), y P. candicans en 1803 (ahora Leucospermum rodolentum ), un homónimo posterior de P. candidatos Thunb. 1800 (actualmente Paranomus candicans ), y en The Paradisus Londinensis del ilustrador botánico William Hooker y el botánico Richard Anthony Salisbury : Leucadendrum grandiflorum en 1808 (actualmente Leucospermum grandiflorum ).

Joseph Knight publicó un libro en 1809 titulado On the growing of the plants belonging to the natural order of Proteeae , que contenía una revisión extensa de las Proteaceae atribuidas a Salisbury. Salisbury asignó veinticuatro especies a su nuevo género Leucadendrum , con las recién llegadas Leucadendrum cordifolium , Leucadendrum gracile , Leucadendrum parile , Leucadendrum royenaefolium , Leucadendrum saxatile y Leucadendrum truncatulum , todas las cuales ahora están incluidas en Leucospermum con el mismo nombre de especie. Se supone que Salisbury había basado su revisión en un borrador que había estado estudiando de un artículo llamado On the natural order of plants called Proteaceae que Robert Brown iba a publicar en 1810. Sin embargo, Brown, llamó al género Leucospermum , distinguió dieciocho especies e hizo las nuevas combinaciones Leucospermum lineare y L. spathulatum . Los botánicos ignoraron los nombres de Salisbury en favor de los que había creado Brown, y esto se formalizó en 1900 cuando se le dio prioridad a Leucospermum sobre Leucadendrum .

Johann Friedrich Klotzsch describió L. pedunculatum en 1845. Carl Meissner , que contribuyó con una sección sobre las Proteaceae en 1856 a la serie Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis de Alphonse Pyramus de Candolle , reconoció veintitrés especies, incluidas siete nuevas: L. gueinzii , L. mundii , L. reflexum , L. oleaefolium var. brownii (ahora L. bolusii ), L. zeyheri var. truncatum (ahora L. truncatum ), L. attenuatum var. praemorsum y var. ambiguum (ahora L. praemorsum y L. erubescens ). Otto Kuntze revisó el género en 1891 y lo llamó Leucadendron , un homónimo de un nombre que ya había sido utilizado por Linneo en 1753 para otro grupo de Proteaceae, que tienen sexos separados y brácteas muy grandes. Edwin Percy Phillips describió recientemente L. glabrum y En 1910, Spencer Le Marchant Moore describió a L. saxosum en 1911, mientras que Otto Stapf añadió a L. gerrardii en 1912. En 1912, Phillips y Otto Stapf revisaron Leucospermum y reconocieron treinta y una especies. Posteriormente, Phillips describió a L. cordatum . (1923) y L. patersonii (1928). Robert Harold Compton añadió L. wittebergense en 1931 y L. catherinae en 1933. A esto le siguió L. arenarium de Hedley Brian Rycroft en 1959. John Patrick Rourke en 1970 distinguió 47 especies, ocho de las cuales nuevas para la ciencia: L. erubescens , L. fulgens , L. innovans , L. pluridens , L. praecox , L. profugum , L. secundifolium y L. utriculosum . [2] Posteriormente añadió el recién descubierto L. winteri en 1978, [8] L. hamatum en 1983, [6] y L. harpagonatum en 1994. [7] Rourke erigió varias secciones en 1970, entre las cuales Xericola, al que asignó L. alpinum incluyendo una subespecie amoenum , L. obtusum incluyendo una subespecie albomontanum , así como L. secundiflorum . En 1984, erigió un nuevo género Vexatorella al que trasladó estos taxones, con la excepción de L. secundiflorum , que incluyó en la sección Diastelloidea .

El nombre del género Leucospermum se compone de las palabras griegas λευκός (leukos), que significa blanco, y σπέρμα (sperma), que significa semilla, por lo que "semilla blanca", que es una referencia al elaiosoma pálido que rodea las semillas. [9] Las especies dentro del género se conocen comúnmente como alfileteros. [10]

Filogenia

La comparación de ADN homólogo ha aumentado el conocimiento de las relaciones filogenéticas entre las Proteaceae. Leucospermum pertenece a un grupo que además solo consta de géneros endémicos de la Región Florística del Cabo , que juntos constituyen la subtribu Leucadendrinae. Leucospermum está más relacionado con Mimetes , que sin embargo solo es monofilético si se incluyeran en él tanto Diastella como Orothamnus . Un subgrupo de Paranomus , Vexatorella , Sorocephalus y Spatalla es el grupo hermano del subgrupo Leucospermum - Mimetes . El siguiente árbol representa esos conocimientos. [11]

Subdivisión

El género Leucospermum se divide en nueve grupos llamados secciones . Estos son Brevifilamentum , Cardinistyle , Conocarpodendron , Crassicaudex , Crinitae (sinónimo Diastella Meisn. non (Salisb.) Endl. ), Diastelloidea , Hamatum , Leucospermum (sinónimo Hypophylloidea ) y Timiditubus .

Los siguientes taxones están asignados a las secciones respectivas. [5]

Híbridos putativos

En el campo, a veces se observan algunos ejemplares que se sospecha que son híbridos interespecíficos, con caracteres intermedios entre dos especies claramente distintas. Dondequiera que se observen híbridos en la naturaleza, su origen es bastante claro en la mayoría de los casos porque las plantas de la especie parental crecen cerca. El bajo número de estas plantas intermedias sugiere que estos híbridos son infértiles. Los siguientes supuestos híbridos se han observado en jardines y en el campo. [2]

  • L. hipofilocarpodendron x L. pedunculatum
  • L. hipofilocarpodendron x L. calligerum
  • L. mundii x L. calligerum
  • L. truncatulum x L. prostratum
  • L. truncatulum x L. grácil
  • L. reflexum x L. catherinae
  • L. conocarpodendron x L. cordifolium

Rourke sugirió que L. tottum var. glabrum es probablemente un híbrido entre L. tottum y L. vestitum . Se han creado deliberadamente muchos otros híbridos que se propagan como flores ornamentales o de corte.

Especies reasignadas

Las especies que fueron originalmente descritas como, o trasladadas a, Leucospermum o uno de sus sinónimos, que desde entonces han sido reasignadas incluyen las siguientes: [2] [12]

Nombres que no se pueden asignar

No se han encontrado ejemplares tipo de Leucadendron filiamentosum , L. polifolium y L. bellidifolium , y sus descripciones son demasiado generales para determinar con qué especie de Leucospermum son sinónimos. No se ha proporcionado ninguna descripción de L. obovatum , por lo que se trata de un nomen nudum . [2]

Distribución

Los alfileteros sólo se pueden encontrar en una zona estrecha desde el suroeste del Cabo, a lo largo de la Gran Escarpa hasta el este de Transvaal y Eswatini , y en dos áreas aisladas, una en la cordillera de Chimanimani en la frontera entre Zimbabue y Mozambique, y la otra en Namaqualand . Sólo L. gerrardii , L. innovans y L. saxosum se encuentran fuera del Distrito Florístico del Cabo. Una notable concentración del 30% de la especie se encuentra en una estrecha franja de unos 200 km (120 mi) de largo en la costa sur entre Hermanus y Witsand . La mayoría de las especies individuales tienen distribuciones restringidas, algunas tan pequeñas como unos pocos kilómetros cuadrados. [2]

Hábitat

En el Cabo , la mayoría de las especies de Leucospermum crecen en suelos ácidos que resultan de la erosión de la arenisca de Table Mountain . Más al este, unas pocas especies se encuentran en la cuarcita erosionada de Witteberg , que también es muy pobre en nutrientes. L. arenarium , L. fulgens , L. hypophyllocarpodendron , L. muirii , L. parile , L. praecox , L. rodolentum y L. tomentosum solo se pueden encontrar en arenas blancas profundas. Algunas otras especies como L. grandiflorum , L. guenzii y L. lineare se pueden encontrar en la arcilla pesada que se desarrolla a partir del granito de Cape. L. calligerum y L. heterophyllum a veces crecen en la grava de Malmsbury. Por otro lado, L. patersonii y L. truncatum son especialistas que solo se pueden encontrar en una cresta de piedra caliza de la Formación Alexandria, paralela a la costa sur entre Stilbaai y Danger Point . [2]

Ecología

Polinización

Pájaro azucarero del Cabo alimentándose en un jardín
Suimanga de pecho naranja

Durante la floración, los estilos extendidos sobresalen mucho más allá del tubo del perianto. Inicialmente, la punta del estilo lleva polen en la punta engrosada, que se llama presentador de polen . El polen se cepilla sobre las cabezas y cuerpos de las aves, mamíferos e insectos grandes que intentan alcanzar el néctar copioso y espeso que llena el tubo del perianto. En las cabezas de flores más viejas de Leucospermum, la mayor parte del polen se habrá transferido a los cuerpos de los polinizadores anteriores, y se abre una pequeña ranura en la punta del estilo. En la mayoría de las especies de Leucospermum , las plantas son completamente infértiles para su propio polen . Incluso una pequeña cantidad de polen de otros especímenes de la misma especie da como resultado el desarrollo de la semilla. Las cabezas de las flores también son visitadas por muchos insectos pequeños que es poco probable que polinicen Leucospermum , pero los pájaros comen insectos además de néctar. La temporada de anidación de las aves coincide con la temporada de floración de Leucospermum y tanto para la puesta de huevos como para el crecimiento de los polluelos, se necesita una gran cantidad de proteínas, mientras que el néctar apenas proporciona ninguna. El pájaro azucarero del Cabo parece estar presente en todas las poblaciones de especies de Leucospermum no rastreras , pero el suimanga malaquita Nectarinia famosa , el suimanga de doble collar del sur Cinnyris chalybeus y el suimanga pechirrojo Anthobaphes violacea también son polinizadores importantes a nivel local. El estornino de alas rojas Onychognathus morio y el tejedor del Cabo Ploceus capensis son visitantes ocasionales que dañan el tubo del perianto para extraer el néctar, y probablemente sean polinizadores mucho menos efectivos. Los grandes escarabajos mono, como Trichostetha fascicularis , T. capensis , T. albopicta y Anisonyx ursus pueden alimentarse durante un tiempo del néctar de Leucospermum en grandes cantidades y transportan polen en sus pelos largos. Sin embargo, estos solo están presentes durante unas pocas semanas al año y probablemente sean polinizadores menos importantes que las aves. [2] Varios roedores pueden ser responsables de la polinización de especies que producen sus cabezas florales a nivel del suelo. Se observó que los jerbos de patas peludas Gerbillurus paeba y los ratones de campo rayados Rhabdomys pumilio visitaban las flores de L. arenarium y ambos llevaban su polen en la frente y el pecho. Néctar de L. arenarium es grueso y se encuentra en las puntas de los lóbulos del perianto. Aquí, los ratones pueden lamerlo sin tener que dañar las flores. El néctar es producido por las escamas que subtienden el ovario como en otras especies de Leucospermum , pero es transportado por conductos capilares hasta las puntas del perianto. [13]

Dispersión de semillas

Cabeza de semilla de Leucospermum glabrum

Los frutos de Leucadendron tienen una sola cavidad para semillas , que no se abre , y contiene solo una semilla, un tipo de fruto llamado nuez. Los frutos consisten en parte en un pericarpio blanquecino, carnoso o gelatinoso , un llamado elaiosoma , que atrae a las hormigas porque contiene sustancias químicas que imitan a las feromonas . Después de que los frutos caen de la planta, principalmente las hormigas Anoplolepis los recogen y los llevan a su nido hundiendo sus mandíbulas en el elaiosoma carnoso. Una vez en los nidos subterráneos, el elaiosoma es consumido. Las semillas lisas y duras que quedan no encajan en las pequeñas mandíbulas de las hormigas, y son abandonadas, protegidas del fuego y de los comedores de semillas. La supervivencia de las semillas se mejora aún más por las sustancias fungicidas y antibacterianas que las hormigas excretan para mantener sus nidos en condiciones saludables. En el fynbos, esta llamada mirmecocoria es una estrategia utilizada por muchas especies de plantas para sobrevivir al fuego. Las especies de hormigas invasoras, como la Linepithema humile (hormiga argentina) de Sudáfrica , destruyen los nidos de las hormigas autóctonas y se comen los elaiosomas dondequiera que hayan caído las semillas, de modo que no están protegidas contra el fuego y pueden ser fácilmente encontradas y comidas por ratones y pájaros. [9] [14]

Fuego

Los incendios forestales periódicos son un factor importante en el sur y el oeste de Sudáfrica. La ocurrencia de estos incendios, entre otras cosas, determina la extensión del fynbos . Todas las especies que se encuentran naturalmente en el fynbos tienen adaptaciones que garantizan que estas especies puedan sobrevivir al régimen natural de incendios, pero diferentes especies tienen diferentes estrategias. [15] Esto también es cierto para las especies de Leucospermum , incluso las pocas que se encuentran fuera del fynbos. Una gran mayoría de especies de Leucospermum mueren por el fuego porque tienen un solo tallo que solo se ramifica más arriba y están cubiertas por una corteza bastante delgada. Sin embargo, un año después del incendio, han aparecido muchas plántulas. Todos los especímenes dentro del área cubierta por el incendio más reciente tienen, por lo tanto, la misma edad. Después de tres a cuatro años, estas plantas comienzan a florecer y a producir semillas, que aún no germinan, sino que permanecen en el banco de semillas del suelo , hasta que se activan durante las secuelas de un incendio. Los especímenes que pertenecen a estas especies están sujetos al envejecimiento biológico (o senescencia) y pierden su vitalidad. La esperanza de vida máxima varía entre veinticinco a treinta años en especies más pequeñas como L. truncatulum y L. oleifolia , hasta cincuenta a ochenta años en L. praemorsum . Para este grupo de especies, el fuego es un requisito previo para rejuvenecer y así mantener la población. Sin embargo, si los incendios ocurren con una frecuencia de hasta cada dos o tres años, el banco de semillas del suelo se agota porque no se agregan nuevas semillas, y la especie puede desaparecer localmente. Varias especies grandes ( L. conocarpodendron , L. heterophyllum , L. patersonii , L. pedunculatum , L. profugum y L. royenifolium ) tienen una corteza gruesa, lo que les permite sobrevivir a los incendios si estos no son demasiado intensos, y así extender su vida regularmente más allá del intervalo entre incidentes sucesivos. La tasa de supervivencia al fuego en este grupo se estimó en un 30-50%. Como el fuego destruye las ramas inferiores, el rebrote sólo se produce a partir de las ramas superiores y las plantas adquieren forma de paraguas. Un grupo más pequeño de especies de Leucospermum tiene un método más eficaz para sobrevivir al fuego. Las partes aéreas de estas especies mueren, pero los nuevos brotes aparecen directamente desde el suelo a partir de tubérculos leñosos. Este mecanismo está mejor desarrollado en las especies de la sección Crassicaudex ( L. cuneiforme , L. gerrardii , L. innovans y L. saxosum) .) que se encuentran principalmente fuera del fynbos, en áreas con lluvias estivales dominantes donde los incendios pueden ser más frecuentes, pero también está presente en L. hypophyllocarpodendron , L. prostratum y L. tomentosum . La tasa de supervivencia en este grupo se estima en un 95% o más. Las plantas jóvenes de estas especies se pueden distinguir por el profuso desarrollo de ramas laterales muy bajas en el tallo primario. [2]

Conservación

Existen 48 especies, dos de las cuales tienen dos subespecies cada una. Otras dos tienen dos variedades cada una. La supervivencia de ocho se considera de menor preocupación : L. calligerum , L. cuneiforme , L. oleifolium , L. pedunculatum , L. royenifolium , L. truncatum , L. utriculosum y L. wittebergensis . Doce taxones se consideran casi amenazados : L. bolusii , L. conocarpodendron subsp. viridum , L. cordifolium , L. gerrardii , L. gracile , L. pluridens , L. reflexum (sus dos variedades no han sido evaluadas), L. spathulatum , L. tottum var. tottum , L. truncatulum , L. vestitum y L. winteri . Tres especies son raras: L. erubescens , L. mundii y L. secundifolium . Nueve taxones se consideran vulnerables : ambas subespecies de L. hipophyllocarpodendron , L. lineare , L. patersonii , L. praecox , L. praemorsum , L. prostratum , L. rodolentum y L. tomentosum . Quince han sido categorizadas como especies en peligro de extinción : L. catharinae , L. conocarpodendron subsp. conocarpodendron , L. cordatum , L. formosum , L. glabrum , L. grandiflorum , L. gueinzii , L. hamatum , L. heterophyllum , L. innovans , L. muirii , L. parile , L. profugum , L. saxatile y L. saxosum . Finalmente, se cree que cuatro taxones están en peligro crítico de extinción : L. arenarium , L. fulgens , L. harpagonatum y L. tottum var. glabro . [16]

Cultivo

La cría de alfileteros constituye un importante producto de exportación en Sudáfrica y algunos otros países. L. conocarpodendron , L. cordifolia , L. lineare , L. patersonii y L. vestitum y una variedad de híbridos suministran flores cortadas . [9] [17]

Referencias

  1. ^ "Leucospermum R.Br". Trópicos .
  2. ^ abcdefghijklmnopqr Rourke, John Patrick (1970). Estudios taxonómicos sobre Leucospermum R.Br (PDF) .
  3. ^ Johnson, Christopher Michael; Pauw, Anton (2014). "Adaptación para la polinización por roedores en Leucospermum arenarium (Proteaceae) a pesar de la rápida pérdida de polen durante el acicalamiento". Anales de Botánica . 113 (6): 931– 938. ISSN  0305-7364.
  4. ^ Johnson, LAS; Briggs, Barbara G. (1975). "Sobre las Proteaceae: evolución y clasificación de una familia sureña". Botanical Journal of the Linnean Society . 70 (2): 106. doi :10.1111/j.1095-8339.1975.tb01644.x.
  5. ^ abcdefghij "Cómo identificar alfileteros". Proyecto Atlas de Protea .
  6. ^ ab Rourke, JP (1984). "Un nuevo y notable Leucospermum (Proteaceae) del Cabo Sur". Revista de botánica sudafricana . 49 (3): 213– 216.
  7. ^ ab Rourke, JP (1994). "Una nueva especie de Leucospermum del suroeste del Cabo". Bothalia . 24 (2): 167– 170. doi : 10.4102/abc.v24i1.743 .
  8. ^ Pole-Evans, IB; Phillips, EP; Dyer, RA; Codd, LE, eds. (1978–1979). Leucospermum winteri Rourke. Las plantas con flores de Sudáfrica. Vol. 45. pág. 1781.
  9. ^ abc Criley, Richard A. (2010). "2". En Jules Janick (ed.). Leucospermum: Botánica y horticultura . Reseñas de horticultura. Vol. 61. John Wiley & Sons. ISBN 9780470650721.
  10. ^ Yarbrough, Beau (12 de diciembre de 2014). "Consejos de Ruth: Cómo cultivar plantas Pincushion". The Mercury News . Consultado el 11 de marzo de 2018 .
  11. ^ Weston, Peter H.; Barker, Nigel P. (2006). "Una nueva clasificación supragenérica de las Proteaceae, con una lista anotada de géneros". Telopea . 11 (3): 314– 344. CiteSeerX 10.1.1.567.9092 . doi :10.7751/telopea20065733. 
  12. ^ "Leucospermum R. Br. 1810" (PDF) . atlas de protea .
  13. ^ Johnson, Christopher Michael; Pauw, Anton (2014). "Adaptación para la polinización por roedores en Leucospermum arenarium (Proteaceae) a pesar de la rápida pérdida de polen durante el acicalamiento". Anales de botánica . 113 (6): 931– 938. doi :10.1093/aob/mcu015. PMC 3997634 . PMID  24607723. 
  14. ^ "Mirmecocoria: distribución de semillas por las hormigas". Hormigas del sur de África .
  15. ^ Rebelo, Anthony G.; Boucher, Charles; Helme, Nick; Mucina, Ladislav; Rutherford, Michael C. (2006). "Bioma de fynbos – 4". Strelitzia . 19 . Archivado (PDF) desde el original el 22 de enero de 2018.
  16. ^ "Lista de especies: Leucospermum". Lista Roja de Plantas Sudafricanas de SANBI .
  17. ^ "En flor - Leucospermum spp. - Proteas de cojín de alfileres". Jardín Botánico de San Francisco . Archivado desde el original el 2018-07-17 . Consultado el 2018-03-13 .
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