Loterio

Lotheridium es un género extinto de mamíferos deltateroideos que vivieron en lo que hoy es Asia durante el Cretácico Superior , hace aproximadamente entre 72 y 66 millones de años. El género contiene una sola especie , Lotheridium mengi , nombrada en 2015 en honor al paleontólogo Jin Meng. Se conoce a partir de un único espécimen fósil —un cráneo con mandíbulas asociadas— hallado en la Formación Qiupa de la provincia de Henan , China, y que se conserva en las colecciones del Museo de Historia Natural de Zhejiang . El cráneo mide 67,3 mm (2,65 pulgadas) de longitud, lo que sugiere que Lotheridium era grande en comparación con la mayoría de los demás deltateroideos. Aunque el cráneo conservado está casi completo, se ha aplanado y la bóveda craneal se aplastó durante la fosilización.  

Se cree que Lotheridium era carnívoro . Tenía un hocico corto y 46 dientes, entre los cuales los caninos superiores eran los más grandes y alargados. Aunque sus caninos inferiores eran mucho más pequeños que los superiores, eran lo suficientemente grandes como para que hubiera pequeños huecos en la mandíbula superior para alojarlos cuando la boca estaba cerrada. Sus molares estaban adaptados para cortar carne. Presentaban cúspides únicas que permiten diferenciarlo de sus parientes. Como todos los deltateroideos, sus parientes vivos más cercanos eran los marsupiales .

Lotheridium , el primer deltateroideo hallado en el centro de China, demostró que este grupo estaba más extendido por Asia de lo que se creía. Se conocen deltateroideos en Norteamérica y otras partes de Asia, y aún existe debate sobre en qué continente evolucionó primero antes de extenderse al resto. La Formación Qiupa, que data del Maastrichtiense , representa un ambiente de sedimentación tropical a subtropical con un lago poco profundo y un delta fluvial trenzado . Lotheridium convivió con muchas especies diferentes, como dinosaurios, lagartos, tortugas y otros mamíferos.

En 2015, un equipo de cuatro paleontólogos chinos informó del descubrimiento de un cráneo fosilizado casi completo en la provincia de Henan , China. El cráneo fue excavado de depósitos rocosos del Cretácico Superior de la Formación Qiupa en la aldea de Haoping, condado de Luanchuan , y fue depositado en el Museo de Historia Natural de Zhejiang con el número de espécimen ZMNH M9032. Tras estudiar este fósil, el equipo concluyó que representaba un género y especie de mamífero prehistórico previamente desconocido , al que denominaron Lotheridium mengi . Designaron el cráneo como el holotipo (espécimen nomenclatural). El nombre genérico combina el nombre de Luoyang (la prefectura a la que pertenece el condado de Luanchuan) con la palabra griega antigua theridion (que significa "pequeña bestia"). El nombre específico honra a Jin Meng (un paleontólogo que estudia mamíferos del Mesozoico ). ^{[ 1 ]}

Actualmente, Lotheridium se conoce únicamente a partir de un espécimen: el cráneo holotipo con sus mandíbulas inferiores asociadas. El espécimen está casi completo, pero se ha aplanado durante el proceso de fosilización, de modo que la bóveda craneal se ha aplastado. Este cráneo tiene una longitud total de 67,3 mm (2,65 pulgadas) , lo que sugiere que Lotheridium era mucho más grande que la mayoría de los demás deltateroideos, con la excepción de Deltatheroides . Dado que todos los dientes están erupcionados y desgastados, es probable que este cráneo pertenezca a un adulto completamente desarrollado. ^{[ 1 ]}  

El hocico de Lotheridium es corto y constituye menos de un tercio de la longitud del cráneo. El premaxilar corto forma la punta de la mandíbula superior y aloja todos los incisivos superiores , además de formar el margen anterior del alvéolo del canino superior . Este hueso presenta una gran hendidura entre la posición del canino y el incisivo posterior, en la que encaja la punta del canino inferior al cerrar la boca. La mayor parte del agujero incisivo (una abertura en el paladar duro ) también se encuentra en el premaxilar. El margen posterior de este agujero se sitúa en el maxilar , al igual que la mayor parte del alvéolo del canino superior. Este hueso posee una gran abertura denominada agujero infraorbitario , delante de la cual el maxilar se hunde hacia adentro, posiblemente para servir como punto de inserción de los músculos faciales. Detrás del maxilar se encuentra el hueso lagrimal , situado detrás de la órbita ocular y que se extiende considerablemente sobre la cara. La parte central del techo del cráneo está formada por los huesos frontales , y la parte posterior por los huesos parietales , de mayor tamaño . Cada frontal presenta una proyección ósea denominada apófisis postorbital y, detrás de ella, una cresta llamada línea temporal. Estas crestas convergen hacia la parte posterior del hueso y se unen en el borde de los huesos frontales y parietales, formando una cresta sagital . Los pómulos son muy arqueados y forman una estructura conocida como arco cigomático a cada lado del cráneo. El arco está formado principalmente por el hueso yugal (aunque también contribuyen los huesos lagrimal y escamoso ), que presenta una proyección a la mitad de su longitud que marca la parte posterior de la órbita ocular. En la parte posterior de cada arco cigomático se encuentra una depresión denominada fosa mandibular (donde se articula la mandíbula inferior), y detrás de esta depresión se halla una proyección ósea denominada apófisis postglenoidea. ^{[ 1 ]}

Cráneo (izquierda) visto desde arriba (arriba) y desde abajo (abajo), y un dibujo lineal etiquetado del mismo cráneo visto desde arriba (derecha).

En la parte media de la cara inferior del cráneo se encuentra un hueso ancho y plano llamado basiesfenoides, con crestas elevadas a ambos lados. Detrás de él está el hueso basioccipital , que constituye la base del cráneo y tiene una hendidura en forma de V en su parte posterior. A cada lado de la hendidura hay una gran protuberancia redondeada llamada cóndilo occipital . Parte del oído medio está alojada en una protuberancia hueca y abultada del hueso petroso llamada promontorio, que presenta un surco para el nervio facial y una ventana oval que se abre hacia un lado. Al igual que el del Deltatheridium , su pariente , el promontorio de Lotheridium no tiene surcos para vasos sanguíneos. El hueso supraoccipital en la parte posterior del cráneo tiene una estructura prominente que apunta hacia atrás llamada cresta lambdoidea. ^{[ 1 ]}

La mandíbula robusta (maxilar inferior) es más profunda en el punto donde se inserta el tercer molar , y su parte inferior es ligeramente curva. Desde el lateral de la mandíbula se pueden observar dos pequeñas aberturas llamadas agujeros mentonianos , ubicadas debajo del primer molar y el segundo premolar , respectivamente. La apófisis coronoides de la mandíbula (una proyección detrás de los dientes) es prominente, y su margen anterior forma un ángulo de 135° con la hilera dental correspondiente. Debajo de ella se observa una depresión donde se insertaría el músculo masetero (conocida como fosa maseterina). El punto donde la mandíbula se articula con el resto del cráneo, llamado cóndilo mandibular , es bajo y casi a la altura de los dientes. En la cara lingual de la mandíbula (las superficies que dan a la lengua), la sínfisis mandibular (donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior) no está fusionada y presenta una proyección ósea hacia adentro en cada ángulo . ^{[ 1 ]}

Al igual que otros mamíferos metaterios derivados, Lotheridium tiene una fórmula dental de 4.1.3.4 3.1.3.4 para un total de 46 dientes. Es decir, cada mitad de la mandíbula superior tiene cuatro incisivos, un canino, tres premolares y cuatro molares, mientras que cada mitad de la mandíbula inferior tiene tres incisivos, un canino, tres premolares y cuatro molares. Los caninos superiores son muy alargados, miden 11,9 mm (0,47 pulgadas) y apuntan hacia abajo casi perpendicularmente a la mandíbula. Aunque no son tan grandes como los caninos superiores, los caninos inferiores son altos en comparación con el resto de los dientes, y hay un pequeño espacio entre los incisivos y los caninos en cada mitad de la mandíbula superior para acomodar el canino inferior correspondiente. Cada uno de los premolares superiores está separado del siguiente por un pequeño espacio, al igual que el primer y el segundo premolar inferior. ^{[ 1 ]}  

El primer premolar superior de Lotheridium difiere de los de otros metaterios extintos (como los estagodóntidos Didelphodon , Eobrasilia y Eodelphis ) por carecer de un par de cúspides accesorias desarrolladas . Además, este diente es proporcionalmente más grande en Lotheridium que en los estagodóntidos mencionados, Malleodectes , Gaylordia o Didelphopsis . ^{[ 2 ]} Debido a que el desgaste de cada molar disminuye hacia la parte posterior de la boca, tanto en la mandíbula superior como en la inferior, se ha determinado que los molares erupcionan en orden de adelante hacia atrás. A diferencia de todos los demás deltateroideos, los protoconos (una de las cúspides) de los molares superiores de Lotheridium se extienden más hacia los lados y los molares inferiores presentan pequeñas cúspides con una estructura en forma de repisa (denominada "cúspide f"), por lo que estas características se utilizan como rasgos diagnósticos para distinguir a Lotheridium de sus parientes. ^{[ 1 ]}

Lotheridium pertenece a la familia Deltatheridiidae dentro de un orden extinto de mamíferos conocido como Deltatheroida . Los deltatheroideos forman parte del clado más grande Metatheria , cuyos únicos miembros existentes son los marsupiales , lo que significa que los marsupiales son los parientes vivos más cercanos de Lotheridium . En el estudio de 2015 que describió por primera vez este género, se llevó a cabo un análisis filogenético , recuperando a Lotheridium en una posición de grupo hermano de un clado que incluye a Atokatheridium , Nanocuris , Deltatheridium y Deltatheroides . ^{[ 1 ]} Al año siguiente, otro estudio también llegó a una conclusión similar, añadiendo un quinto género, Gurbanodelta , a este grupo hermano. El siguiente cladograma muestra la posición de Lotheridium dentro de Deltatheroida según este último estudio: ^{[ 3 ]}

El patrón de dispersión de los deltateroideos ha sido objeto de debate entre los expertos. Históricamente, se creía que el grupo había evolucionado primero en Asia y posteriormente se había extendido a Norteamérica. Esto se debía a que el primer continente había proporcionado la mayoría de sus especímenes conocidos, incluyendo algunos de los más antiguos conocidos hasta entonces ( fósiles de Sulestes del Coniaciense de Uzbekistán ). ^{[ 4 ] [ 5 ]} Sin embargo, en la década de 2000 se informaron fósiles norteamericanos de Atokatheridium y Oklatheridium que son anteriores a cualquier deltateroideo asiático conocido, lo que llevó a algunos autores a creer que el grupo se originó allí. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Aun así, otros continuaron creyendo en un origen asiático para los deltateroideos, citando cómo los géneros asiáticos tienden a recuperarse en posiciones más basales (de divergencia más temprana) en los análisis filogenéticos. ^{[ 1 ] [ 8 ]} Siendo uno de los deltateroideos geológicamente más jóvenes, Lotheridium no proporciona información nueva sobre los orígenes del grupo, pero su descubrimiento en el centro de China (donde no se habían encontrado deltateroideos anteriormente) muestra que el grupo estaba más extendido en Asia de lo que se creía. ^{[ 1 ]}

Se cree que los deltateroideos como Lotheridium eran animales carnívoros . Esto se apoya en el hecho de que dos de las crestas —la postmetacrista y la preprotocrista— de sus molares superiores forman un mecanismo prominente para cortar la carne. Mecanismos de corte similares formados por la postmetacrista han evolucionado convergentemente en otros mamíferos carnívoros como los carnívoros , los dasiúridos , los borhiénidos y los estagodóntidos , aunque la preprotocrista no está involucrada en el mecanismo de corte de los marsupiales y los mamíferos euterios . ^{[ 3 ] [ 9 ]} Además, un estudio sobre las formas de las mandíbulas para predecir la ecología alimentaria de los mamíferos del Mesozoico apoya aún más que el Deltatheridium relacionado era un carnívoro. ^{[ 10 ]} Las presas potenciales de los deltateroideos podrían haber incluido animales del tamaño de pequeños dinosaurios , ya que se ha encontrado el cráneo de un Archaeornithoides juvenil (un dinosaurio terópodo ) con marcas de mordedura que coinciden con las de un mamífero de este grupo. ^{[ 11 ]}

Según el grado de desgaste, el tercer premolar de las mandíbulas superior e inferior del único espécimen conocido de Lotheridium probablemente erupcionó mucho más tarde que el primer y el segundo premolar. ^{[ 1 ]} En los marsupiales actuales (los parientes vivos más cercanos de los deltateroideos), solo el tercer premolar deciduo es reemplazado por un diente permanente, mientras que los dos primeros se conservan durante toda la vida del animal sin ser reemplazados. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Los patrones de desgaste indican que Lotheridium tenía el mismo patrón de reemplazo dental que los marsupiales, y que este patrón ya había evolucionado en el ancestro común de marsupiales y deltateroideos. Esto sugiere además que los dos grupos pueden tener sistemas de alimentación y patrones reproductivos similares. ^{[ 1 ]}

El único espécimen conocido de Lotheridium fue recolectado de un afloramiento de la Formación Qiupa . ^{[ 1 ]} Aunque originalmente se pensó que esta formación se había formado durante la época del Paleoceno , el descubrimiento de dientes de dinosaurios tiranosáuridos de sus depósitos en 1974 ha demostrado que data de mucho antes, del Cretácico Superior . ^{[ 14 ]} La Formación Qiupa se ha dividido en tres secciones, y el afloramiento en Haoping se considera parte de la Sección B. ^{[ 15 ]} Los estratos fosilíferos de la formación se encuentran entre 30 y 50 m (98 y 164 pies) por debajo del límite KT (que marca el final de la era Mesozoica ), y por lo tanto se cree que se formaron durante la edad Maastrichtiense del período Cretácico (entre 72 y 66 millones de años atrás). ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} En ese momento, el área tenía un lago poco profundo y un delta fluvial trenzado . Esto se puede determinar a partir de cómo los estratos fosilíferos están compuestos de lutitas y limolitas con conglomerados finos intercalados , que se forman en tales ambientes. ^{[ 15 ] [ 17 ] [ 18 ]} Los análisis geoquímicos y de polen indican que el área era húmeda a semihúmeda y poseía un clima tropical a subtropical durante el Cretácico Superior. ^{[ 18 ] [ 19 ]}  

Los depósitos de la Formación Qiupa han proporcionado restos fosilizados de una amplia variedad de animales que probablemente vivieron junto a Lotheridium . En este sitio se han descubierto restos de otra especie de mamífero, el gran multituberculado Yubaatar zhongyuanensis . ^{[ 16 ]} Los dinosaurios son el grupo animal más diverso representado en el conjunto fósil de la formación, siendo los primeros en ser descubiertos los dientes de un tiranosáurido originalmente llamado Tyrannosaurus luanchuanensis (a veces considerado un sinónimo menor de Tarbosaurus bataar ). ^{[ 14 ] [ 20 ]} También se han nombrado dinosaurios terópodos más pequeños de la Formación Qiupa, incluyendo el dromaeosáurido Luanchuanraptor , el oviraptórido Yulong , el ornitomímido Qiupalong , el alvarezsáurido Qiupanykus y el ave enantiornitina Yuornis . ^{[ 18 ] [ 21 ]} También se conocen restos parciales de saurópodos , anquilosaurios y posiblemente protoceratópsidos , pero no se han atribuido a ningún género o especie con nombre. ^{[ 15 ] [ 18 ] [ 22 ]} Además de los dinosaurios, los reptiles conocidos del conjunto fósil de la Formación Qiupa incluyen los lagartos Funiusaurus , Tianyusaurus y Zhongyuanxi , así como tortugas sin nombre. ^{[ 18 ] [ 23 ]}