Podokesaurio

Podokesaurus es un género de dinosaurio celofisoideo que habitó lo que hoy es el este de Estados Unidos durante el Jurásico Temprano . El primer fósil fue descubierto por la geóloga Mignon Talbot cerca del Monte Holyoke , Massachusetts , en 1910. El espécimen estaba fragmentado, conservando gran parte del cuerpo, las extremidades y la cola. En 1911, Talbot describió y nombró el nuevo género y especie Podokesaurus holyokensis basándose en él. El nombre completo se puede traducir como "lagarto de pies veloces de Holyoke". Este descubrimiento convirtió a Talbot en la primera mujer en encontrar y describir un dinosaurio no aviar. El fósil holotipo fue reconocido como significativo y estudiado por otros investigadores, pero se perdió cuando el edificio donde se guardaba se incendió en 1917; desde entonces no se han descubierto especímenes inequívocos de Podokesaurus . Fue declarado dinosaurio estatal de Massachusetts en 2022.

Se estima que Podokesaurus medía alrededor de 1 m (3 pies) de largo y pesaba entre 1 y 40 kg (2 y 90 lb) . Tenía una constitución ligera con huesos huecos y habría sido similar a Coelophysis , siendo delgado, de cuello largo y con dientes afilados y recurvados. Las vértebras eran muy ligeras y huecas, y algunas eran ligeramente cóncavas en cada extremo. Las vértebras cervicales (del cuello) eran relativamente grandes en longitud y diámetro en comparación con las vértebras dorsales (de la espalda), y las vértebras caudales (de la cola) eran largas y delgadas. El húmero (hueso del brazo) era pequeño y delicado, menos de la mitad de la longitud del fémur (hueso del muslo). El pubis (hueso púbico) era muy largo, expandiéndose tanto en el extremo anterior como en el posterior. El fémur era delgado, casi recto, tenía paredes delgadas y se expandía en la parte posterior de su extremo inferior. Los tres metatarsianos de la pierna estaban estrechamente presionados entre sí formando una estructura compacta.    

Dado que era uno de los pocos terópodos pequeños conocidos en el momento de su descripción, las afinidades de Podokesaurus permanecieron durante mucho tiempo sin esclarecerse. Se le clasificó en la familia Podokesauridae junto con otros terópodos pequeños, y se especuló que era similar a un protoave . Se sugirió que era sinónimo de Coelophysis y se le asignó un molde natural, pero estas ideas no se aceptan actualmente. La familia Podokesauridae ya no se utiliza, habiendo sido reemplazada por Coelophysidae, y se cree que Podokesaurus era un celofisoideo. Como tal, Podokesaurus habría sido un depredador veloz, con poderosas extremidades anteriores y manos prensiles. Se estima que podría haber corrido a 15-20 km/h (9-12 mph) . Se cree que el Podokesaurus fue recolectado en la Formación Portland , cuya edad ha sido incierta durante mucho tiempo, pero actualmente se cree que data de las etapas Hettangiense - Sinemuriana del Jurásico Temprano, entre 201 y 190 millones de años atrás.  

Mapas geológicos del valle de Connecticut de 1915; el número 22 indica el lugar donde se encontró el Podokesaurus , y el 12 el monte Holyoke (se cree que algunas áreas marcadas como Triásicas son en realidad del Jurásico Temprano ).

En 1910, la geóloga estadounidense Mignon Talbot caminaba con su hermana Ellen hacia Holyoke , Massachusetts , en el este de Estados Unidos, cuando pasaron junto a una granja y observaron una pequeña colina cercana. Tenía una cantera de grava a un lado, formada por la acumulación de arena, grava y cantos rodados dejados por un glaciar en retroceso . Talbot notó una veta blanca en un canto rodado de arenisca en el fondo de la cantera y, al descubrir que se trataba de huesos, le dijo a su hermana que había encontrado un "fósil viviente de verdad". Esto se debía a que ya se habían descubierto muchas huellas fósiles en el valle de Connecticut (que ella solía visitar con sus estudiantes), pero pocos esqueletos de dinosaurios , y ninguno en Mount Holyoke . El propietario del terreno le concedió permiso para recoger el espécimen para el Mount Holyoke College (una universidad exclusivamente femenina a pocos kilómetros de allí), donde ella dirigía el departamento de geología. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Al día siguiente, llevó a un grupo de obreros para recoger el espécimen y encontraron otro trozo de arenisca que contenía el resto del fósil, así como impresiones de los que se encontraban en la primera losa. El espécimen parecía haber estado expuesto durante años sin que nadie lo notara, ya que la roca se había roto por la acción de las personas o por las heladas. El fósil fue llevado al laboratorio, donde fue preparado y fotografiado. ^{[ 1 ]} El espécimen incompleto conservaba 5 vértebras cervicales (cuello), 11 dorsales (espalda) y 24 caudales (cola), un fragmento de la escápula izquierda (omóplato) y la apófisis coracoides derecha (parte de la cintura escapular ), un húmero izquierdo parcial (hueso del brazo), falanges de 3 dedos, incluyendo 2 unguales (huesos de las garras), costillas, el pubis y el isquion (huesos que forman la parte inferior anterior y la parte inferior posterior de la pelvis, respectivamente), los fémures (huesos del muslo), la tibia izquierda (hueso de la pierna), un fragmento del astrágalo derecho (un hueso del tobillo), metatarsianos articulados (huesos del pie) del pie izquierdo, seguidos de 3 falanges pedales (huesos de los dedos del pie), metatarsianos parciales y posibles falanges del pie derecho, y fragmentos de identidad incierta. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Los huesos, ligeros y delicados, se encontraban en su posición natural o casi dentro de la roca, a excepción de la cola y algunos fragmentos inciertos, que estaban a pocos centímetros del esqueleto, siguiendo un largo hueco en el esqueleto detrás de la pelvis. Faltaba la mitad anterior del cuello. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

Reconstrucción esquelética de 1915 realizada por Richard Swann Lull ; las áreas sombreadas se conocían a partir del fósil, las partes faltantes se reconstruyeron a partir de Compsognathus.

Maqueta de Lull en el Museo Peabody.

La importancia del fósil fue confirmada en una reunión intercolegial de departamentos de geología, y cuando el paleontólogo estadounidense Richard Swann Lull animó posteriormente a Talbot a describir el espécimen, ella respondió que no sabía nada sobre dinosaurios, pero Lull sugirió que debería estudiarlos y luego describirlo. En diciembre de 1910, Talbot leyó una descripción preliminar del fósil en la reunión de la Sociedad Paleontológica en Pittsburgh , y en junio de 1911 publicó una breve descripción científica , en la que hizo del espécimen el holotipo del nuevo género y especie Podokesaurus holyokensis . ^{[ 1 ] [ 8 ]} El nombre genérico deriva de las palabras del griego antiguo podōkēs ( ποδώκης ), que significa "de pies rápidos (o veloces)", un epíteto comúnmente usado en referencia al héroe griego Aquiles , y saura ( σαύρα ) que significa "lagarto", mientras que el nombre específico se refiere a Holyoke. El nombre completo se puede traducir como "lagarto de pies veloces de Holyoke". ^{[ 8 ] [ 2 ]} El descubrimiento y la denominación de Podokesaurus convirtieron a Talbot en la primera mujer en encontrar y describir un dinosaurio no aviar. ^{[ 9 ]} El paleontólogo estadounidense Robert T. Bakker afirmó en 2014 que, si bien los profesores mayores se quejaban de que las mujeres no eran aptas para trabajar con fósiles durante su época universitaria, el descubrimiento de Podokesaurus por parte de Talbot fue un contraargumento a esa idea. ^{[ 10 ]}

Para cuando se publicó la descripción, Talbot había enviado el fósil al Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale para su posterior preparación y estudio, donde también se hicieron réplicas de los huesos tal como yacían en la roca. Allí, Lull dibujó una reconstrucción del esqueleto, basando las partes faltantes del fósil en sus equivalentes en Compsognathus , y creó un modelo del animal en vida, que Talbot describió más tarde como poseedor de una "sonrisa sardónica". Lull amplió el artículo de Talbot en una publicación de 1915, en la que también propuso otras identidades para algunos de los huesos distintas a las que ella había sugerido originalmente, incluyendo un coracoides parcial en lugar de una escápula y parte de la tibia en lugar del ilion (parte de las caderas). Lull sugirió que la roca que contenía el fósil debió provenir de una cornisa ubicada en el lado sur de la cordillera Holyoke , a unas dos o tres millas al norte de donde fue encontrada, y especificó que era de la arenisca de Longmeadow . ^{[ 6 ] [ 2 ] [ 11 ] [ 7 ]}

Lull había enviado su manuscrito al ornitólogo danés Gerhard Heilmann para que lo revisara antes de su publicación. Heilmann publicó su respuesta en un artículo de 1913 en el que incluyó fotografías inéditas del fósil recibidas de Talbot, así como sus propias reconstrucciones. Discrepó con algunas de las interpretaciones anatómicas de Lull y mantuvo correspondencia sobre el fósil con el zoólogo estadounidense Robert Wilson Shufeldt respecto a sus argumentos. El artículo de Heilmann formaba parte de una serie sobre el origen de las aves , en la que examinó esqueletos de reptiles prehistóricos para encontrar rasgos que pudieran haber sido ancestrales a las aves. ^{[ 12 ]} En una reunión de la Academia de Ciencias de Washington de 1916 , Shufeldt relató su correspondencia con Lull, Talbot y Heilmann, y coincidió con este último en algunas de sus críticas a la reconstrucción del Podokesaurus realizada por Lull . ^{[ 13 ]}

Talbot quería que el fósil permaneciera en Yale o Washington en exhibición permanente, donde pudiera "estar con los de su especie", pero se conservó en Mount Holyoke en el antiguo edificio de ciencias, Williston Hall, como un espécimen local, donde se convirtió en una "curiosidad" para los estudiantes. Durante las vacaciones de Navidad de 1917, Williston Hall se incendió y no se encontraron restos del fósil de Podokesaurus entre los escombros. El escritor estadounidense Christopher Benfey señaló en 2002 que el Podokesaurus tenía, por lo tanto, la peculiar distinción de ser el dinosaurio que desapareció dos veces. ^{[ 2 ] [ 1 ]} El paleontólogo alemán Friedrich von Huene fue el último en estudiar y describir el espécimen holotipo, en una publicación de 1914 antes de que fuera destruido (lo había estudiado en Yale antes de que se publicara la descripción de Talbot). ^{[ 7 ] [ 14 ]} Si bien las colecciones de fósiles de la universidad fueron destruidas casi por completo por el incendio, sus instalaciones y colecciones continuaron creciendo y mejorando posteriormente gracias a los esfuerzos de Talbot. ^{[ 15 ]}

Desde entonces no se han encontrado otros especímenes inequívocos de Podokesaurus , pero réplicas del espécimen tipo permanecen en el Museo Peabody de Historia Natural y en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York . Podokesaurus recibió poca atención hasta que se descubrieron nuevos y abundantes fósiles de Coelophysis a finales de la década de 1940, y la anatomía de los pequeños dinosaurios terópodos se hizo más clara; los paleontólogos estadounidenses Edwin Harris Colbert y Donald Baird compararon Podokesaurus con Coelophysis en 1958, utilizando los moldes del primero. Junto con el sauropodomorfo Anchisaurus , Podokesaurus fue una de las primeras colecciones sustanciales de material esquelético de dinosaurio conocidas de la costa este de Norteamérica. Aparte de un diente (asignado a Coelophysis en 1976), todos los demás registros de terópodos del Jurásico Temprano en la costa este son huellas. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

En 2021, el representante Jack Patrick Lewis propuso a Podokesaurus y Anchisaurus como candidatos a dinosaurio estatal de Massachusetts , resultando ganador Podokesaurus en la encuesta en línea. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} El 2 de mayo de 2022, el gobernador Charlie Baker firmó una ley que lo convertía en el dinosaurio estatal oficial. ^{[ 22 ]} Un artículo de 2024 sobre la identificación de moldes óseos naturales de dinosaurios concluyó que se podrían utilizar nuevos métodos para encontrar restos adicionales de Podokesaurus , señalando su estatus como dinosaurio estatal. ^{[ 23 ]}

El cuerpo conservado del único fósil conocido de Podokesaurus tenía 18 cm (7 pulgadas) de largo. ^{[ 8 ]} Lull estimó que la longitud total de Podokesaurus era de 1150 mm (3,77 pies) , el cuello representaba 130 mm (5,1 pulgadas) , la espalda 170 mm (6,7 pulgadas) , el sacro (las vértebras de la región pélvica) 45 mm (1,8 pulgadas) y la cola 730 mm (2,40 pies) . ^{[ 6 ]} Von Huene estimó que el animal tenía 1100 mm (3,6 pies) de largo, con la cola representando unos 70 cm (2,3 pies) , más de 1,5 veces el resto del esqueleto junto. ^{[ 7 ]} Colbert estimó la longitud del animal en aproximadamente 1 m (3,3 pies) . ^{[ 17 ]} En 1995, el escritor Jan Peczkis estimó que Podokesaurus pesaba entre 10 y 40 kg (22 y 88 lb) , a través de la determinación de la altura pélvica (basada en las mediciones de von Huene). ^{[ 24 ]} El paleontólogo Gregory S. Paul estimó que pesaba 1 kg (2 lb) en 2016 (basándose en una estimación de longitud de 1 m). ^{[ 25 ]} Talbot afirmó en 1937 que aquellos científicos que habían visto el espécimen no creían que fuera un individuo joven, ya que no había indicios de cartílago que se convertiría en hueso con la edad, ^{[ 1 ]} mientras que Paul pensó que posiblemente era juvenil. ^{[ 25 ]} En general, el animal era de constitución ligera, con huesos huecos . ^{[ 8 ]} Como celofisoideo , probablemente habría sido similar en constitución a, por ejemplo, Coelophysis , siendo delgado, de cuello largo y con dientes afilados y recurvados. ^{[ 16 ]}                      

Dado que en el momento de la descripción de Podokesaurus se conocían pocos otros terópodos pequeños , se le comparó principalmente con los géneros posteriores Compsognathus , Ornitholestes y Ornithomimus , que se creían emparentados. Debido a la naturaleza fragmentaria del espécimen de Podokesaurus y al hecho de que se ha perdido, la identidad y la forma de algunos de sus huesos no están claras hoy en día. Como solo quedan moldes del espécimen, solo es posible obtener una impresión general del esqueleto conservado y sus proporciones. Talbot identificó fragmentos óseos junto a la cola como huesos del cráneo porque dos de ellos eran bilateralmente simétricos y uno era ampliamente convexo con un surco en la línea media, y según Lull, posiblemente estaba ubicado en la pared superior del cráneo, no lejos de los huesos frontales . Lull pensó que otros de estos elementos podrían haber sido parte de los huesos nasales . ^{[ 6 ] [ 17 ]} Von Huene interpretó estos huesos como caudales de la parte media de la cola. ^{[ 7 ]}

Esqueleto postcraneal

Fotografía y dibujo interpretativo de la parte frontal del espécimen de 1911 (arriba), fotografía de fragmentos óseos inciertos que podrían pertenecer al cráneo o a la cola (abajo a la izquierda), dibujo de la cola y fragmentos óseos inciertos (abajo en el centro) y sección transversal de una vértebra (abajo a la derecha).

Las vértebras eran muy ligeras y huecas, y algunas eran ligeramente cóncavas en cada extremo. Las vértebras cervicales eran relativamente grandes en longitud y diámetro en comparación con las dorsales, y tenían costillas cervicales estiliformes (con forma de pluma o cerda) que eran largas, rectas y estrechas, como en Anchisaurus . Las dorsales anteriores eran mucho más cortas que las cervicales, y luego aumentaban de tamaño hacia la pelvis. Medían 12–13 mm (0,47–0,51 in) de longitud. Las espinas neurales de las dorsales eran estrechas, altas y curvadas hacia atrás, pero no tan expandidas de adelante hacia atrás como en Compsognathus . Las costillas dorsales eran fuertemente curvadas y muy delgadas y huecas, reminiscentes de las de Saltopus y Hallopus , la más grande de 52 mm (2,0 in) de largo y 2 mm (0,1 in) de ancho. Las apófisis transversas (que se conectaban con las costillas a cada lado de una vértebra) formaban un arco circular hacia abajo desde cada lado de una vértebra dorsal, extendiéndose aproximadamente a la misma distancia del cuerpo vertebral que la altura de la apófisis espinosa . Las zigapófisis (apófisis que conectaban las vértebras adyacentes) estaban bien desarrolladas. Los cuerpos vertebrales eran relativamente más largos que los de Ornithomimus , mientras que los de Compsognathus se parecían más a los de Podokesaurus , pero eran más cortos. ^{[ 8 ] [ 6 ] [ 7 ]}      

Aunque la parte posterior de la cola se encontraba a cierta distancia del resto del esqueleto, Lull creía que estaba en su posición natural y que habría sido muy larga, ya que las vértebras intermedias habían sido desplazadas. Las vértebras caudales eran muy largas y delgadas, y junto con sus chevrones (huesos en la parte inferior de las caudales), se asemejaban a las de Ornitholestes . Una caudal típica medía 17 mm (0,67 pulg.) de largo y 4 mm (0,16 pulg.) de diámetro. Las caudales eran muy similares en longitud y no disminuían de longitud hasta las últimas de la sucesión. Justo delante del pubis había un grupo de gastralias delgadas (costillas abdominales), la más larga de las cuales medía 18 mm (0,71 pulg.) . Las gastralias más anteriores tenían los extremos ensanchados, lo cual es frecuente en las costillas esternales . ^{[ 8 ] [ 6 ] [ 7 ]}      

El húmero era pequeño y muy delicado, de 42 mm (1,7 pulg.) de largo, menos de la mitad de la longitud del fémur. Tenía un proceso lateral fuerte (un proceso dirigido hacia el lado) 30 mm (1,2 pulg.) por encima de su extremo inferior. Lull lo encontró similar al de Ornitholestes , excepto que la cresta radial (que se conectaba con el hueso radio del antebrazo) no era tan alta, mostrando poca fuerza muscular. Von Huene estimó que el radio tenía 30 mm (1,2 pulg.) de largo. Lull encontró la mano más similar a la de Compsognathus que a la de Ornitholestes . ^{[ 8 ] [ 6 ] [ 7 ]} Solo se conservaron los delgados huesos de las falanges de los tres dedos, incluyendo garras afiladas y curvas. ^{[ 7 ]}      

El pubis era muy largo, expandiéndose tanto en el extremo anterior como en el posterior. Tenía 6 mm (0,24 pulg.) de ancho y 95 mm (3,7 pulg.) de largo, y su expansión inferior tenía 10 mm (0,39 pulg.) de diámetro. Talbot encontró que el pubis era similar al del entonces no descrito Procompsognathus . Lull argumentó que el pubis yacía aproximadamente en posición en el fósil, apuntando hacia adelante. ^{[ 8 ] [ 6 ]} Heilmann en cambio creía que el hueso había sido movido de posición antes del entierro, y habría estado dirigido hacia atrás. ^{[ 12 ]} Colbert y Baird sugirieron que el pubis estaba dirigido hacia adelante, pero que se curvaba ligeramente hacia arriba en lugar de hacia abajo debido a la deformación y fractura natural del hueso. El isquion medía 55 mm (2,2 pulg.) de largo, 15,5 mm (0,61 pulg.) de ancho en el extremo más cercano al cuerpo, y su delgada diáfisis tenía 4 mm (0,16 pulg.) de diámetro y se engrosaba ligeramente en su extremo inferior. Lull lo encontró similar a los de Compsognathus y Ornitholestes . Debajo del acetábulo (donde el fémur se une a la pelvis) había una ancha lámina que se extendía hacia el pubis. ^{[ 6 ] [ 7 ]}            

El fémur era delgado, casi recto, de paredes finas y ensanchado en la parte posterior de su extremo inferior. Medía 86 mm (3,4 pulgadas) de largo y 6,5 mm (0,26 pulgadas) de diámetro justo debajo del cuarto trocánter (una protuberancia situada a media longitud en la parte posterior del fémur). El cuarto trocánter era robusto, de 18 mm (0,71 pulgadas) de largo y unos 2 mm (0,079 pulgadas) de alto, y se ubicaba más allá de la mitad de la diáfisis, hacia el extremo inferior. Los cóndilos (prominencias redondeadas) del extremo inferior del fémur sobresalían notablemente hacia atrás. La tibia era una diáfisis delgada y estrecha, de 104 mm (4,1 pulgadas) de largo y unos 7 mm (0,28 pulgadas) de diámetro. Talbot afirmó que el peroné , muy delgado , se encontraba cerca de la tibia y tenía una longitud casi igual, mientras que von Huene opinaba que formaba parte de la tibia aplastada. Los tres metatarsianos de la pierna inferior estaban estrechamente unidos formando una estructura compacta, similar a la observada en Ornithomimus , pero no fusionados en un tarsometatarso , como se observa en las aves. La longitud de los metatarsianos era de 75 mm (3,0 pulg.) , mientras que su anchura era de 9 mm (0,35 pulg.) . La falange pedal más completa era muy delgada y medía 12 mm (0,47 pulg.) de longitud. ^{[ 6 ] [ 8 ] [ 7 ]}                  

Talbot sugirió que el húmero corto y delgado, los huesos largos y rectos de las extremidades posteriores y el cuarto trocánter bien desarrollado del fémur indicaban que Podokesaurus era bípedo. Encontró que el hecho de que la tibia fuera mucho más larga que el fémur, que los metatarsianos fueran muy largos, más de la mitad de la longitud de la tibia, y la construcción ligera del esqueleto, eran indicativos de una locomoción rápida. Talbot afirmó que Lull pensaba que esto era una adaptación a las condiciones climáticas, ya que el animal debía haber podido viajar rápido y lejos en busca de agua en su región semiárida . Talbot también informó de un pequeño trozo de cuarzo liso y pulido entre las costillas, y sugirió que podría haber sido un gastrolito (piedra estomacal), y por lo tanto, la primera vez que se encontraron estos asociados con un dinosaurio carnívoro. ^{[ 8 ]} Von Huene coincidió en que la piedra era un gastrolito, distinto de la arenisca circundante, y añadió que medía 11 mm (0,43 pulgadas) de largo. ^{[ 7 ]}  

Lull descubrió que el animal era esencialmente un animal esbelto y cursorial (adaptado para correr), con hábitos carnívoros, pero que la esbeltez que lo hacía veloz también lo limitaba a presas pequeñas. ^{[ 6 ]} En 1932, von Huene propuso que los celurosaurios pequeños tenían una marcha saltatoria, debido a que sus patas inferiores eran más largas que sus patas superiores, en contraste con los pasos alternados de los carnosaurios. Con su gran cuarto trocánter, pensó que Podokesaurus probablemente había abandonado esta marcha saltatoria, moviéndose en cambio con pasos rápidos y alternados similares a los de las aves ratites . ^{[ 31 ]}

En 1982, el paleontólogo Richard A. Thulborn estimó la velocidad de varios dinosaurios, basándose en las relaciones entre velocidad, marcha y tamaño corporal de animales modernos (principalmente mamíferos). Al extrapolar la longitud de la zancada y la cadencia de Podokesaurus , estimó que podría haber corrido a unos 15–20 km/h (9–12 mph) . Concluyó que si un dinosaurio podía igualar a un mamífero en velocidad, debía tener niveles similares de eficiencia en capacidad locomotora y fisiología. Advirtió que la comparación era difícil porque la anatomía de los dinosaurios difería significativamente de la de los mamíferos y las aves. Las diferencias incluían las enormes colas de los dinosaurios y los músculos retractores de las extremidades posteriores que se originaban detrás del fémur, mientras que estos músculos se originan más adelante en los mamíferos y las aves actuales. ^{[ 47 ]} Weishampel afirmó en 2006 que, como celofisoideo, Podokesaurus habría sido un depredador veloz, con poderosas extremidades anteriores y manos prensiles. ^{[ 16 ]}  

Lull descubrió que las huellas fósiles llamadas Grallator cursorius coincidían con el pie y la zancada de Podokesaurus . Estas eran abundantes en una cantera en South Hadley (donde se encontraron junto con grandes huellas de Otozoum moodii ), lo que él pensó que apoyaba esta identidad. ^{[ 6 ]} En 1926, Heilmann sugirió que el pie de Procompsognathus era una mejor coincidencia para las huellas de G. cursorius , debido a las proporciones de sus huesos de los dedos. ^{[ 48 ]} El paleontólogo Wilhelm Bock afirmó en 1952 que si bien huellas de Grallator muy similares se habían atribuido a varios dinosaurios pequeños (como Podokesaurus ), consideraba que tales correlaciones eran demasiado específicas, y que lo mejor que se podía decir era que dichas huellas representaban pequeños celurosaurios. ^{[ 49 ]} El escritor Donald F. Glut sugirió en 1997 que una losa con huellas de la Formación Brunswick de Nueva York, previamente atribuida a Coelophysis, podría haber sido producida por Podokesaurus , basándose en su edad jurásica. ^{[ 50 ]} Esta formación ahora se conoce como la Formación Passaic, y se cree que es del Triásico Tardío. ^{[ 51 ]}

Se cree que el único espécimen conocido de Podokesaurus fue recolectado de la Formación Portland (anteriormente conocida como la Arcosa de Portland) en la Cuenca de Hartford de Massachusetts. La edad de esta formación ha sido incierta durante mucho tiempo (se pensó que era del Triásico hasta 1977), pero actualmente se cree que data de las etapas Hettangiense - Sinemuriense del Jurásico Temprano, entre 201 y 190 millones de años atrás (anteriormente se pensaba que eran las etapas Pliensbachiense - Toarciense ). ^{[ 52 ] [ 16 ] [ 35 ]} En 2016, el paleontólogo Robert E. Weems y sus colegas sugirieron que la Formación Portland debería ser elevada a un grupo geológico dentro del Supergrupo Newark (como el Grupo Portland), y así reemplazar el nombre anterior "Grupo Agawam". También reinstauraron la Arenisca de Longmeadow, donde se encontró Podokesaurus , como una formación (dentro del Grupo Portland superior); anteriormente se había considerado idéntica a la Formación Portland. ^{[ 52 ] [ 6 ]}

El Grupo Portland representa la parte superior del Supergrupo Newark y se depositó después de que se formara la provincia magmática del Atlántico Central durante el final del Triásico y el comienzo del Jurásico. La arenisca de Longmeadow consta de lutitas rojas fluviales (depositadas por ríos y arroyos) , areniscas, conglomerados , areniscas eólicas rojas menores (depositadas por el viento) y limolitas . ^{[ 52 ]} Otros animales conocidos de la formación incluyen el dinosaurio sauropodomorfo Anchisaurus , el crocodilomorfo Stegomosuchus y peces como Acentrophorus y Semionotus . ^{[ 35 ]} Las huellas de dinosaurios incluyen los icnogéneros Anchisauripus , Anomoepus , Eubrontes y Grallator . ^{[ 53 ]}

• Cronología de la investigación sobre los celofisoideos

• Museo de Ciencias de Boston – "Celebra al Podokesaurus holyokensis como el dinosaurio estatal de Massachusetts" (video de 24 minutos)
• Museo de Ciencias de Boston – Vídeo de 49 minutos: "Cómo elegir el dinosaurio estatal de Massachusetts".