Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Melanohalea

Melanohalea es un género de líquenes foliosos de la familia Parmeliaceae . Comprende 30especies, principalmente del hemisferio norte , que crecen sobre corteza o madera . El gén...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Melanohalea es un género de líquenes foliosos de la familia Parmeliaceae . Comprende 30especies, principalmente del hemisferio norte , que crecen sobre corteza o madera . El género se caracteriza por la presencia de pseudocifelas (pequeños poros que permiten el intercambio de gases ), generalmente en verrugas o en las puntas de los isidios , un epicórtex sin porosy una médula que contiene depsidonas o carece de metabolitos secundarios . Melanohalea fue circunscrito en 2004 como un segregado delgénero Melanelia , morfológicamente similar , creado en 1978 para ciertas especies de Parmelia de color marrón . Los métodos utilizados para estimar la historia evolutiva de Melanohalea sugieren que su diversificación ocurrió principalmente durante las épocas del Mioceno y el Plioceno .

Las especies de Melanohalea habitan predominantemente la corteza y la madera en la región holártica, extendiéndose solo unas pocas hacia el hemisferio sur y encontrándose raramente en rocas. Cabe destacar que Melanohalea peruviana en los Andes peruanos y M.  mexicana en México representan la limitada distribución tropical del género. La distribución de estos líquenes, indicadores sensibles de los efectos del clima y la contaminación, está determinada en gran medida por factores ecológicos y geográficos actuales. Ciertas especies muestran vulnerabilidad al cambio climático y a los contaminantes ambientales. Se sabe que muchas especies de hongos liquenícolas (que habitan en líquenes) parasitan a estos. Varias especies de Melanohalea figuran como en peligro de extinción o en peligro crítico en las listas rojas nacionales de toda Europa, lo que refleja sus diferentes niveles de amenaza debido a la pérdida de hábitat , la contaminación y el cambio climático. Solo M.  halei ha sido evaluada globalmente por la UICN y se clasifica como de menor preocupación debido a su amplia distribución y población estable.

Taxonomía

Melanohalea fue circunscrito en 2004 por los liquenólogos Oscar Blanco, Ana Crespo , Pradeep Divakar, Ted Esslinger , David L. Hawksworth y H. Thorsten Lumbsch . Es un segregado de Melanelia , un género creado en 1978 para contener las especies marrones de Parmelia . [ 1 ] La circunscripción de este género fue cuestionada posteriormente, [ 2 ] [ 3 ] especialmente después de que estudios de filogenética molecular publicados en 2004 y 2006 demostraran que no era monofilético . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Posteriormente, se crearon dos géneros, Melanelixia y Melanohalea . [ 4 ]

Melanohalea originalmente comprendía 19 especies, siendo M.  exasperata la especie tipo . Las especies transferidas a Melanohalea estaban incluidas anteriormente en la sección Vainioellae del género Melanelia . Esta sección, a su vez, se derivó del subgénero Parmelia Euparmelia sect. Vainioellae , propuesto originalmente por Vilmos Gyelnik en 1932. La sección Vainioellae incluía "parmelioides marrones" con lóbulos anchos, redondeados a alargados, predominantemente planos. [ 1 ] Los "parmelioides marrones" se refieren a especies de Parmelia que carecen de atranorina o ácido úsnico en la corteza, con un talo de color marrón oscuro a medio. [ 4 ] El análisis filogenético molecular ha demostrado que el género Melanohalea es parte del clado "Melanohalea" , un linaje que incluye a la mayoría de los demás "parmelioides marrones". Otros géneros de este clado son Emodomelanelia , Melanelixia , Montanelia y Pleurosticta . [ 7 ]

El nombre del género combina Melanelia con el nombre del liquenólogo Mason Hale , quien, según los autores, "proporcionó las bases para contribuciones posteriores a nuestro conocimiento de esta familia". [ 4 ]

Diversificación

Los métodos utilizados para estimar la divergencia evolutiva de los taxones, incluido el proceso de coalescencia multiespecie , sugieren que la mayor parte de la diversificación de Melanohalea ocurrió durante el Mioceno (23,03  millones a 5,333  millones AP ) y el Plioceno (5,333  millones a 2,58  millones AP). Las estimaciones de divergencia también sugieren que, si bien la diversificación ocurrió durante los ciclos glaciales del Pleistoceno , no estuvo acompañada de especiación en Melanohalea . [ 8 ]

Descripción

Primer plano del apotecio de un ejemplar de herbario de Melanohalea olivacea que muestra pseudocifelas blancas en el margen.

Los líquenes Melanohalea tienen un talo folioso (hojaloide) que se adhiere de forma laxa a moderada a su sustrato . El límite superior del tamaño del talo es de aproximadamente 14 cm (5,5 pulgadas) de diámetro. [ 9 ] Los lóbulos que componen el talo son planos a cóncavos con puntas redondeadas, carecen de cilios y miden de 0,5 a 7 mm de ancho. La superficie superior del talo es de color verde oliva a marrón oscuro, con una textura que varía de lisa a arrugada, y carece de manchas o decoloraciones. Generalmente presenta pseudocifelas en verrugas o en las puntas de los isidios ; la presencia de soredios e isidios es variable. La corteza superior es paraplectenquimática (una disposición celular donde las hifas están orientadas en todas las direcciones) y mide de 10 a 16 mm de espesor. El epicórtex no tiene poros, a diferencia del género relacionado Melanelixia . La médula es blanca, y la superficie inferior del talo es lisa y plana, de color marrón claro a negro. Las rizinas son simples (es decir, no ramificadas) [ 4 ] y del mismo color que la superficie inferior. [ 9 ]    

Los ascomas (cuerpos fructíferos) son apoteciales , laminares y sésiles a más o menos pedicelados . El disco apotecial es marrón y no está perforado. Inicialmente es cóncavo pero se vuelve convexo con la edad. El anfitecio (una capa de células que rodea el apotecio) tiene papilas pseudocifeladas , sin manchas ni tinciones. Los ascos son alargados, en forma de maza ( claviformes ), de tipo Lecanora y engrosados ​​en el ápice. Carecen de pico apical interno y tienen entre 8 y 32 esporas. Las ascosporas de Melanohalea son esféricas a ovoides o elipsoidales en forma, de paredes delgadas, incoloras y miden 5,5–20 por 4–12,5 μm . Los conidiomas son picnidiales , inmersos y laminares. La forma de las conidias varía de cilíndrica a fusiforme (en forma de huso); son simples (es decir, carecen de tabiques llamados septos ), incoloras y miden de 5 a 8,5 μm de largo por 1 μm de ancho. [ 4 ] El fotobionte del liquen es trebouxioid , es decir, similar o perteneciente al género de algas verdes Trebouxia . [ 9 ]   

Química

La corteza de los líquenes Melanohalea tiene un pigmento marrón , pero carece de otros compuestos. [ 4 ] Todas las pruebas químicas puntuales son negativas en la corteza. [ 9 ] La médula contiene depsidonas (incluyendo ácido fumarprotocetrárico , protocetrárico y norstíctico ) o carece de metabolitos secundarios . [ 4 ] Dependiendo de la especie, los resultados de la prueba puntual en la médula son K− o K+ (amarillo a rojo), KC− o KC+ (rosa) y P− o P+ (rojo, rojo-naranja o amarillo a naranja). [ 9 ] M. nilgirica contiene el compuesto alifático ácido caperático , que es raro en los líquenes parmelioides marrones, conocido solo por existir en Melanelia stygia , la especie tipo de Melanelia . Por esta razón, su ubicación en Melanohalea ha sido cuestionada. [ 10 ] Las paredes celulares de los líquenes Melanohalea contienen el compuesto α-glucano isolichenano . [ 4 ] 

Géneros similares

Melanohalea puede confundirse con ciertas especies marrones de Xanthoparmelia , que anteriormente se clasificaban como Neofuscelia . Se pueden diferenciar por sus reacciones distintas al ácido nítrico ; las especies marrones de Xanthoparmelia suelen tener una reacción azul verdosa, mientras que Melanohalea no muestra reacción alguna. Además, la composición de la pared celular de Melanohalea difiere, consistiendo en isolichenano en lugar del polisacárido tipo Xanthoparmelia ( liquenano ). Pleurosticta , aunque similar a Melanohalea , se caracteriza por lóbulos más anchos, una red de poros epicórticos y un pigmento que se torna violeta al reaccionar con hidróxido de potasio (K) y ácido nítrico (N). Melanelixia se identifica por su epicorteza porosa y la ausencia de pseudocifelas, mientras que Melanelia se distingue por sus pseudocifelas planas y extendidas, a diferencia de las pseudocifelas elevadas que se encuentran en Melanohalea . [ 11 ]

Hábitat y distribución

Melanohalea elegantula

La mayoría de las Melanohalea se encuentran principalmente en la corteza y en la madera en toda la región holártica ; solo cuatro especies se encuentran en el hemisferio sur. [ 8 ] Ocasionalmente, se encuentran creciendo en rocas . [ 9 ] Melanohalea peruviana es la única especie del género que se ha reportado en la América del Sur tropical , aunque es poco conocida: una sola colección de una altitud de 4400 pies (1300 m) en los Andes peruanos . [ 12 ] La única otra especie de Melanohalea encontrada en un hábitat tropical es M. mexicana , una especie de tierras altas del centro-sur de México, [ 13 ] y una de las tres especies de Melanohalea que se sabe que se encuentran en ese país. [ 14 ] Ocho miembros del género se encuentran en China; [ 15 ] cinco en Gran Bretaña e Irlanda, y siete se encuentran en la flora de líquenes nórdicos . [ 16 ] Las cinco especies de Melanohalea encontradas en Groenlandia pueden desempeñar un papel en el monitoreo del impacto del cambio climático , ya que los líquenes ártico-alpinos son sensibles a las fluctuaciones en la temperatura de los climas invernales, y los eventos de hielo invernal afectan a los ecosistemas dominados por líquenes. [ 17 ] De manera similar, un estudio del efecto de la contaminación del aire alrededor de la capital mongola, Ulán Bator, mostró daños generalizados a una variedad de líquenes (donde el talo estaba blanqueado, deformado o reducido de tamaño), incluyendo Melanohalea septentrionalis . [ 18 ]  

La mayoría de las especies de Melanohalea tienen una amplia distribución geográfica, aunque algunas tienen rangos más restringidos. Otte y sus colegas sugirieron en un estudio de 2005 que los patrones de distribución en Melanohalea están determinados en gran medida por factores ecogeográficos contemporáneos, y la mayoría de las especies han alcanzado sus límites biogeográficos en el hemisferio norte. [ 19 ] Las distribuciones de M.  elegantula y M.  exasperatula parecen estar afectadas por factores antropogénicos , incluyendo la eutrofización y la contaminación del aire . [ 8 ] Melanohalea olivacea y M.  septentrionalis , ambas especies circumpolares tolerantes al frío , tienen el límite suroeste de su rango de distribución en Suiza. Se consideran relictos de la última edad de hielo y son vulnerables al calentamiento climático global en ese país. [ 20 ]

Interacciones entre especies

Melanohalea exasperatula

Se han registrado varias especies de hongos liquenícolas que crecen sobre especies de Melanohalea . Estos incluyen Epithamnolia xanthoriae , Xenonectriella septemseptata , Plectocarpon melanohaleae (en M.  ushuaiensis ), Abrothallus bertianus , Zwackhiomyces melanohaleae (en M.  exasperata ), Phoma melanohaleicola (en M.  exasperata ), Didymocyrtis consimilis , Stigmidium. exasperatum (en M.  exasperata ), Sphaeropezia melaneliae (en M.  olivacea ), Arthrorhaphis olivaceae (en M.  olivacea ), Epithamnolia xanthoriae , Xenonectriella septemseptata , Plectocarpon melanohaleae (en M.  ushuaiensis ), [ 21 ] y Stagonospora exasperatulae (en M.  exasperátula ). [ 22 ] Crittendenia coppinsii (en M.  exasperatula ), [ 23 ] Revisiones recientes del poco conocido género liquenícola Crittendenia ( Pucciniomycotina ) revelaron a Crittendenia coppinsii (en M.  exasperatula ) y C.  crassitunicata (en M.  ushuaiensis ) como parásitos del género. [ 23 ] [ 24 ]

Conservación

Melanohalea septentrionalis figura como en peligro de extinción en la Lista Roja de Suiza. [ 25 ] Melanohalea exasperata figura en la Lista Roja nacional alemana, [ 26 ] y se encuentra en la categoría de peligro crítico en la Lista Roja de Polonia de líquenes extintos y vulnerables. [ 27 ] Aunque M.  olivacea no figura en esta lista debido a incertidumbres sobre su estatus taxonómico, ha sido evaluada preliminarmente como en peligro crítico en Suiza utilizando los criterios de la Lista Roja de la UICN . Ha recibido la misma evaluación en los países vecinos Alemania y Francia. [ 20 ] M.  elegantula figura en la Lista Roja de Suecia. [ 16 ] Melanohalea halei es la única especie de este género que ha sido evaluada para la Lista Roja global de la UICN . Debido a su amplia distribución geográfica, amplitud de nichos ecológicos y gran tamaño de población estable, ha sido evaluada como una especie de menor preocupación . [ 28 ]

Especies

Melanohalea halei
Melanohalea subolivácea

Melanohalea originalmente incluía 19 especies transferidas de Melanelia . En los años siguientes, se describieron nuevas especies del género procedentes de India, Tíbet, México y Perú. En 2016, Leavitt y sus colegas utilizaron análisis genéticos para ayudar a identificar seis especies morfológicamente crípticas previamente no descritas en Melanohalea . [ 29 ] A enero de 2025 , Species Fungorum acepta 30 especies de Melanohalea . [ 30 ]

Referencias

  1. 1 2 Esslinger, Theodore L. (1978). "Un nuevo estatus para las Parmeliae marrones" . Mycotaxon . 7 (1): 45– 54.
  2. ↑ Lumbsch, H. Thorsten; Kothe, Hans; John A., Elix (1988). "Resurrección del género de líquenes Pleurosticta Petrak (Parmeliaceae: Ascomycotina)" . Mycotaxon . 33 : 447–455 . doi : 10.5962/p.416685 .
  3. ^ Entonces, A. (1995). "Una nueva posición del grupo Cetraria commixta en Melanelia (Ascomycotina, Parmeliaceae)". Nueva Hedwigia . 60 ( 3– 4): 407– 422. doi : 10.1127/nova.hedwigia/60/1995/407 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Blanco, Oscar; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K.; Esslinger, Theodore L.; Hawksworth, David L.; Lumbsch, H. Thorsten (2004). " Melanelixia y Melanohalea , dos nuevos géneros segregados de Melanelia (Parmeliaceae) basados ​​en datos moleculares y morfológicos". Mycological Research . 108 (8): 873– 884. doi : 10.1017/S0953756204000723 . PMID 15449592 . 
  5. ↑ Thell, Arne; Feuerer, Tassilo; Kärnefelt, Ingvar; Myllys, Leena; Stenroos, Soili (2004). "Grupos monofiléticos dentro de las Parmeliaceae identificados por secuencias de ITS rDNA, β-tubulina y GAPDH". Mycological Progress . 3 (4): 297– 314. doi : 10.1007/s11557-006-0100-1 .
  6. ↑ Blanco, Oscar; Crespo, Ana; Ree, Richard H.; Lumbsch, H. Thorsten (2006). "Principales clados de líquenes parmelioides (Parmeliaceae, Ascomycota) y la evolución de su diversidad morfológica y química". Molecular Phylogenetics and Evolution . 39 (1): 52– 69. doi : 10.1016/j.ympev.2005.12.015 . PMID 16481204 . 
  7. ↑ Crespo, Ana; Kauff, Frank; Divakar, Pradeep K.; del Prado, Ruth; Pérez-Ortega, Sergio; de Paz, Guillermo Amo; et al. (2010). "Clasificación genérica filogenética de líquenes parmelioides (Parmeliaceae, Ascomycota) basada en evidencia molecular, morfológica y química". Taxon . 59 (6): 1735– 1753. doi : 10.1002/tax.596008 . 
  8. 1 2 3 Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Divakar, Pradeep K.; Lumbsch, H. (2012). "Diversificación dominada por el Mioceno y el Plioceno del género de hongos formadores de líquenes Melanohalea ( Parmeliaceae, Ascomycota) y expansiones poblacionales del Pleistoceno" . BMC Evolutionary Biology . 12 (1) 176. doi : 10.1186/1471-2148-12-176 . PMC 3499221. PMID 22963132 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 McMullin, R. Troy (2023). Líquenes. Los macrolíquenes de Ontario y la región de los Grandes Lagos de los Estados Unidos . Firefly Books. pág. 286. ISBN  978-0-228-10369-1.
  10. 1 2 3 Divakar, Pradeep K.; Upreti, Dalip K. (2005). "Una nueva especie en Melanohalea (Parmeliaceae, Ascomycotina) y nuevos registros de líquenes de la India" . The Lichenologist . 37 (6): 511– 517. doi : 10.1017/S0024282905015215 .
  11. ^ Cañón, P.; Divakar, P.; Yahr, R.; Aptroot, A.; Clerc, P.; Coppins, B.; Viernes, A.; Sanderson, N.; Simkin, J. (2023). Lecanorales: Parmeliaceae, incluidos los géneros Alectoria , Allantoparmelia , Arctoparmelia , Brodoa , Bryoria , Cetraria , Cetrariella , Cetrelia , Cornicularia , Evernia , Flavocetraria , Flavoparmelia , Hypogymnia , Hypotrachyna , Imshaugia , Melanelia , Melanelixia , Melanohalea , Menegazzia , Montanelia, Nesolechia, Parmelia , Parmelina, Parmeliopsis , Parmotrema , Platismatia, Pleurosticta, Protoparmelia , Pseudephebe , Pseudevernia , Punctelia , Raesaenenia, Tuckermannopsis, Usnea , Vulpicida y Xanthoparmelia .(PDF) . Revisiones de líquenes británicos e irlandeses. Vol.  33. pp. 38– 40. 
  12. 1 2 Esslinger, Theodore L. (2012). "Una nueva especie de Melanohalea de la Cordillera de los Andes en el centro de Perú" . Opuscula Philolichenum . 11 : 322–324 . doi : 10.5962/p.382097 .
  13. ^ Esslinger , Theodore L.; Pérez Pérez, Rosa Emilia (2010). "El género de líquenes Melanohalea en México, incluida una nueva especie endémica". Bibliotheca Lichenológica . 105 : 239-245 .
  14. ^ Esslinger, Theodore L.; Pérez-Pérez, Rosa Emilia (2016). " Melanohalea en México". En Herrera-Campos, María; Pérez-Pérez, Rosa Emilia; Nash III, Thomas H. (eds.). Líquenes de México. Las Parmeliaceae - Claves, distribución y descripciones de especímenes . Stuttgart: J. Cramer. págs. 271-272 . ISBN  978-3-443-58089-6.
  15. 1 2 3 Wang, Hai-Ying; Chen, Jian-Bin; Wei, Jiang-Chun (2009). "Análisis filogenético de Melanelia tominii y cuatro nuevos registros de líquenes parmelioides marrones de China" . Mycotaxon . 107 (1): 163– 173. doi : 10.5248/107.163 .
  16. ^ Westberg , W.; Entonces, A. (2011). " Melanohalea ". En Thell, Arne; Moberg, Roland (eds.). Flora de líquenes nórdicos . vol. 4. Svenska Botaniska Föreningen. págs. 76 a 81. ISBN   978-91-85221-24-0.
  17. ↑ Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Hansen, Eric Steen; Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Loomis, Bradley F.; Lumbsch, H. Thorsten (2014). "Código de barras de ADN de especies de Parmeliae marrones (Parmeliaceae): un enfoque molecular para la identificación precisa de especímenes, con énfasis en especies de Groenlandia". Organisms Diversity & Evolution . 14 (1): 11– 20. doi : 10.1007/s13127-013-0147-1 .
  18. ↑ Hauck, Markus (2008). "Los líquenes epífitos indican un aumento reciente de la contaminación del aire en la capital mongola, Ulán Bator". The Lichenologist . 40 (2): 165– 168. doi : 10.1017/S0024282908007561 .
  19. ↑ Otte, Volker; Esslinger, Theodore L.; Litterski, Birgit (2005). "Distribución global de las especies europeas del género de líquenes Melanelia Essl" . Revista de Biogeografía . 32 (7): 1221– 1241. doi : 10.1111/j.1365-2699.2005.01268.x .
  20. 1 2 Truong, Camille; Naciri, Yamama; Clerc, Philippe (2009). "Análisis multivariado de caracteres anatómicos confirma la diferenciación de dos especies morfológicamente cercanas, Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. y M. septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al." (PDF) . The Lichenologist . 41 (6): 649– 661. doi : 10.1017/S0024282909990260 .
  21. ↑ Diederich, Paul; Lawrey, James D.; Ertz, Damien (2018). "Clasificación y lista de verificación de hongos liquenícolas de 2018, con 2000 taxones no liquenizados, obligatoriamente liquenícolas" . The Bryologist . 121 (3): 340– 425. doi : 10.1639/0007-2745-121.3.340 .
  22. ↑ Darmostuk, Valeriy V.; Sira, Olha Ye. (2020). "Nuevos y notables registros de hongos liquenícolas del óblast de Ternopil (Ucrania)" (PDF) . Micología Checa . 72 (1): 33– 41. doi : 10.33585/cmy.72103 .
  23. 1 2 Millanes, Ana M.; Diederich, Paul; Westberg, Martin; Wedin, Mats (2021). " Crittendenia gen. nov., un nuevo linaje liquenícola en los Agaricostilbomycetes (Pucciniomycotina), y una revisión de la biología, filogenia y clasificación de los heterobasidiomicetos liquenícolas" . The Lichenologist . 53 (1): 103– 116. doi : 10.1017/S002428292000033X . hdl : 10115/28130 .
  24. ↑ Diederich, Paul; Millanes, Ana M.; Etayo, Javier; van den Boom, Pieter PG; Wedin, Mats (2022). "Encontrar la aguja en el pajar: una revisión de Crittendenia , un género sorprendentemente diverso de liquenófilos de Agaricostilbomycetes, Pucciniomycotina". The Bryologist . 125 (2): 248– 293. doi : 10.1639/0007-2745-125.2.248 .
  25. ^ Scheidegger, C.; Clerc, P. (2002). Liste rouge des espèces menacées en Suisse: lichens épiphytes et terricoles [ Lista roja de especies amenazadas en Suiza: líquenes epífitos y terrestres ] (Informe) (en francés). Berna, Birmensdorf y Ginebra: Office fédéral de l'environnement.
  26. ↑ Tanunchai, Benjawan; Schroeter, Simon Andreas; Ji, Li; Wahdan, Sara Fareed Mohamed; Hossen, Shakhawat; Lehnert, Ann-Sophie; Grünberg, Hagen; Gleixner, Gerd; Buscot, François; Schulze, Ernst-Detlef; Noll, Matthias; Purahong, Witoon (2022). "Más de lo que puedes ver: Desentrañando la ecología y la biodiversidad de los hongos liquenizados asociados con hojas y agujas de 12 especies de árboles templados usando secuenciación de alto rendimiento" . Frontiers in Microbiology . 13. doi : 10.3389/fmicb.2022.907531 . PMC 9523249. PMID 36187953 .  
  27. ^ Matwiejuk, Anna (2009). "Líquenes de Drohiczyn en el río Bug (Podlasie, este de Polonia)" (PDF) . Esteciana . 13 : 57-62 .
  28. ^ Allen, J.; Yahr, R.; Lymbery, C.; Batallas-Molina, R.; Dal Forno, M.; Howe, N.; Prestamista, J.; McMullin, T.; Mertens, A.; Paqueta, H.; Petix, M.; Reese Næsborg, R.; Roberts, F.; Sharret, S.; Villella, J. (10 de mayo de 2021). " Melanohalea halei " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 10 de mayo de 2021 . Consultado el 5 de septiembre de 2021 .
  29. 1 2 3 4 5 6 7 Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Lumbsch, H. Thorsten (2016). "Diversidad oculta ante nuestros ojos: delimitación y descripción de especies de hongos crípticas formadoras de líquenes en líquenes de camuflaje (Parmeliaceae, Ascomycota)" . Fungal Biology . 120 (11): 1374– 1391. doi : 10.1016/j.funbio.2016.06.001 . PMID 27742095 . 
  30. ↑ " Melanohalea " . Catálogo de la Vida . Especies 2000 : Leiden, Países Bajos . Consultado el 16 de enero de 2025 .
  31. ↑ Zhao, Zun-Tian; Meng, Fan-Ge; Li, Hong-Mei; Wang, Hai-Ying (2009). "Una nueva especie de Melanohalea (Parmeliaceae) de la meseta tibetana" . Mycotaxon . 108 (1): 347–352 . doi : 10.5248/108.347 .
  32. ^ Sol, Li-Yan; Meng, Fan-Ge; Li, Hong-Mei; Wang, Hai-Ying; Zhao, Zun-Tian (2010). "Un nuevo liquen, Melanohalea subexasperata (Parmeliaceae), de la meseta tibetana" . Micotaxón . 111 (1): 65– 69. doi : 10.5248/111.65 .