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Articulo de referencia

Taxonomía de Allium

La taxonomía precisa del género Allium aún se comprende mal y las descripciones incorrectas están muy extendidas. Con más de 850 especies distribuidas por el hemisferio norte, A...

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La taxonomía precisa del género Allium aún se comprende mal y las descripciones incorrectas están muy extendidas. Con más de 850 especies distribuidas por el hemisferio norte, Allium es el único género de Allieae , una de las cuatro tribus de la subfamilia Allioideae ( Amaryllidaceae ). Se siguen describiendo nuevas especies [ 1 ] y Allium es a la vez muy variable y uno de los géneros monocotiledóneos más grandes, [ 2 ] pero la taxonomía precisa de Allium se comprende mal, [ 2 ] [ 1 ] con descripciones incorrectas muy extendidas. Las dificultades surgen del hecho de que el género muestra un polimorfismo considerable y se ha adaptado a una amplia variedad de hábitats. Además, las clasificaciones tradicionales se habían basado en características homoplásicas (lo que resultan ser características similares que evolucionaron independientemente en especies de diferentes linajes). Sin embargo, se ha demostrado que el género es monofilético , conteniendo tres clados principales , aunque algunos subgéneros propuestos no lo son. [ 2 ] Se están realizando algunos avances utilizando métodos filogenéticos moleculares, y la región del espaciador transcrito interno (ITS), que incluye el ADNr 5.8S y los dos espaciadores ITS1 e ITS2, es uno de los marcadores más utilizados en el estudio de la diferenciación de las especies de Allium . [ 1 ]

Allium incluye varios grupos taxonómicos considerados anteriormente géneros separados ( Caloscordum Herb., Milula Prain y Nectaroscordum Lindl.). Allium spicatum había sido tratado por muchos autores como Milula spicata , la única especie del género monoespecífico Milula . En 2000, se demostró que estaba incluido en Allium . [ 3 ]

Descripción

El género Allium , compuesto por geófitas herbáceas, se caracteriza por bulbos encerrados en túnicas membranosas que pueden volverse fibrosas y ser rizomatosas , con tépalos libres o casi libres y un estilo subginobásico . La mayoría de las especies producen sulfóxidos de cisteína , responsables de su característico olor y sabor a ajo y cebolla. Alrededor de veinte especies se cultivan como comestibles , como cebollas , ajos y puerros , mientras que otras se recolectan en estado silvestre, como los ajos silvestres . Muchas especies son xerófitas y las más de 850 se encuentran casi exclusivamente en el hemisferio norte , siendo particularmente diversas en los cálidos veranos secos y los fríos inviernos húmedos del Mediterráneo . [ 1 ] El principal centro de diversidad es el Viejo Mundo , con áreas ricas en especies en Asia Central y la cuenca mediterránea . Un segundo centro, en el Nuevo Mundo , es el oeste de Norteamérica. [ 4 ] [ 5 ]

Historia

Descripción de Allium por Linneo , Species Plantarum 1753

Las descripciones de la taxonomía de Allium se remontan al menos a la Rariarum plantarum historia (1601) de Carolus Clusius . [ 6 ] Cuando Linneo [ 7 ] describió anteriormente el género Allium en su Species Plantarum (1753), había treinta especies con este nombre. Colocó a Allium en una agrupación a la que se refirió como Hexandria monogynia [ 8 ] (es decir, seis estambres y un pistilo ) que contenía 51 géneros en total. [ 9 ] En 1763, Michel Adanson , quien propuso el concepto de familias de plantas, incluyó a Allium y géneros relacionados como una agrupación dentro de ' Liliaceae ' [ 10 ] como la Sección IV, Les Oignons (cebollas), o Cepae en latín. [ 11 ] De Jussieu es reconocido oficialmente como el primer establecimiento formal de la agrupación supragenérica en familias (Ordo) en 1789. En este sistema, Allium era uno de los catorce géneros en Ordo VI, Asphodeles (Asphodeli), de la tercera clase ( Stamina epigyna ) de Monocots . [ 12 ] Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1805), quien desarrolló el concepto de Amaryllidaceae , continuó el tratamiento de Jussieu de Allium bajo Asphodeli (que él consideraba sinónimo de Liliaceae de Adanson y Asphodeli de Jussieu). [ 13 ] Colocó a Allium en una sección monotípica sin nombre de Asphodeli definida como Fleurs en ombelle, racine bulbeuse. Calice à six parties égales ( flores umbeladas , bulbosas , cáliz de seis partes iguales). [ 14 ]

Posteriormente, de Candolle revirtió el nombre de la familia a Liliaceae desde Asphodeli. [ 15 ] Dividió las Liliaceae en una serie de Orden, y el segundo orden se denominó Asphodèles , basado en la familia de ese nombre de Jussieus, [ 16 ] en la que colocó Allium . [ 16 ] El término 'Alliaceae' reapareció entonces en su forma subfamiliar, Allieae, en la Florula Belgica de Dumortier (1827), [ 17 ] con seis géneros. Desde entonces, la mayoría de las autoridades han tratado a las 'Alliaceae' como Allieae dentro de la familia Liliaceae (o Aspholecaceae, un sinónimo parcial).

Regel publicó una importante monografía del género en 1875, [ 18 ] y esta siguió siendo la principal obra de referencia durante más de 100 años hasta el estudio molecular de Friesen y sus colegas en 2006. [ 19 ] A pesar de los avances recientes, la taxonomía precisa de Allium sigue siendo poco comprendida y las descripciones incorrectas están muy extendidas. [ 20 ] [ 2 ] [ 1 ]

Filogenia

Subdivisión

Linnaeus agrupó originalmente sus 30 especies en tres alianzas , p. ej. Foliis caulinis planis y a medida que aumentaba el número de especies reconocidas, también lo hacía el número de subgrupos. Desde entonces, se han hecho muchos intentos de dividir el creciente número de especies reconocidas en subgrupos infragenéricos, inicialmente como secciones, y luego como subgéneros divididos aún más en secciones. Para una breve historia, véase Friesen et al. (2006) [ 19 ] y Li et al. (2010) [ 2 ] El tratado de Regel de 1875 sobre Allium dividió sus 262 especies entre las seis secciones propuestas por Don , en su monografía de 1832 sobre el género. [ 21 ] Stearn (1944) describió 14 subgéneros. [ 22 ] Traub (1968) describió 3 subgéneros, 36 secciones y subsecciones y alrededor de 600 especies. [ 23 ] Para 1992 había 6 subgéneros, 50 secciones y subsecciones y 600–700 especies. [ 24 ] La situación se complicó aún más por la presencia de más de 1000 nombres taxonómicos, muchos de los cuales resultaron ser sinónimos . [ 25 ] [ 20 ]

La era moderna del análisis filogenético data de 1996. [ 26 ] En 2006, Friesen, Fritsch y Blattner [ 19 ] describieron una nueva clasificación con 15 subgéneros , 56 secciones y alrededor de 780 especies basadas en los espaciadores transcritos internos del gen ribosomal nuclear . Algunos de los subgéneros corresponden a los géneros que antes estaban separados ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ) incluidos en Gilliesieae . [ 2 ] [ 27 ] La terminología ha variado con algunos autores subdividiendo los subgéneros en Secciones y otros en Alianzas.

El término alianza se ha utilizado tanto para subgrupos dentro de las especies, p. ej. Allium nigrum , como para subsecciones infragenéricas. Estas alianzas son agrupaciones informales basadas en la similitud morfológica y que reflejan hipótesis de relación evolutiva, y pueden utilizarse entre cualquier par de rangos formales. [ 28 ] Por ejemplo, las aproximadamente 70 especies norteamericanas se dividieron en nueve alianzas de especies bien definidas, de las cuales la mayor fue la alianza Allium falcifolium con 31 taxones. [ 29 ] Estas alianzas se conocen generalmente como alianzas Ownbey, en honor a Marion Ownbey [ 20 ] y también fueron utilizadas por Traub. [ 23 ] Varios esquemas de clasificación han optado por conservarlas, ya que el sistema Traub no es universalmente aceptado. [ 19 ] [ 5 ]

Estudios filogenéticos moleculares posteriores han demostrado que la clasificación de 2006 representa una mejora considerable con respecto a clasificaciones anteriores, pero algunos de sus subgéneros y secciones probablemente no sean monofiléticos . Mientras tanto, el número de especies nuevas continuó aumentando, alcanzando las 800 en 2009 y las 900 en 2016 [ 30 ] , y el ritmo de descubrimiento no ha disminuido. Estudios detallados se han centrado en varios subgéneros, incluido Amerallium . Amerallium cuenta con un fuerte respaldo como monofilético [ 31 ] . El subgénero Melanocrommyum también ha sido objeto de un estudio considerable (véase más adelante), mientras que el trabajo sobre el subgénero Allium se ha centrado en la sección Allium , incluyendo Allium ampeloprasum , aunque el muestreo no fue suficiente para probar la monofilia de la sección [ 32 ] .

Los principales linajes o líneas evolutivas corresponden a los tres clados principales. La línea uno (la más antigua), con tres subgéneros, es predominantemente bulbosa; la segunda, con cinco subgéneros; y la tercera, con siete subgéneros, contienen taxones tanto bulbosos como rizomatosos. [ 2 ] Banfi y colegas (2011) han sugerido que la tricotomía filogenética de este género Allium sensu lato es suficientemente distinta como para justificar su división en tres géneros separados. El esquema de Banfi propone, por lo tanto, restaurar los tres géneros originalmente separados Nectaroscordum Lindl. (tipo: N. siculum ), Caloscordum Herb. (tipo: C. neriniflorum ) y Allium L. sensu stricto (tipo: A. sativum ) para que correspondan a las líneas 1-3. [ 33 ]

Líneas evolutivas y subgéneros

Los tres linajes evolutivos y los 15 subgéneros aquí representan los esquemas de clasificación de Friesen et al. (2006) [ 19 ] y Li (2010), [ 2 ] y especies adicionales posteriores [ 34 ] [ 31 ] [ 35 ] [ 30 ] y revisiones. [ 36 ]

Líneas evolutivas y subgéneros (número de secciones/número de especies) [ 37 ]

Primera línea evolutiva

Aunque este linaje consta de tres subgéneros, casi todas las especies se atribuyen al subgénero Amerallium , el tercer subgénero más grande de Allium . Se considera que este linaje representa la línea más antigua dentro de Allium y es el único predominantemente bulboso, ya que los otros dos presentan taxones tanto bulbosos como rizomatosos. Nectaroscordum y Microscordum son bulbosos, pero Amerallium contiene algunos elementos rizomatosos. Dentro de este linaje, Amerallium es un grupo hermano de los otros dos subgéneros ( Microscordum + Nectaroscordum ). [ 2 ]

Subgénero Nectaroscordum
Especie tipo: Allium siculum

Distribución disjunta , que abarca el Mediterráneo occidental (especie tipo) y el suroeste de Asia.

Subgénero Microscordum

Asia oriental

Subgénero Amerallium
Especie tipo: Allium canadense

Este gran subgénero monofilético es extremadamente diverso, tanto morfológica como ecológicamente, y se caracteriza por hojas con una hilera de haces vasculares , ausencia de parénquima en empalizada y una posición subepidérmica de los laticíferos , con un número cromosómico base predominante x=7. [ 2 ]

Taxonomía

Amerallium es un subgénero relativamente grande con aproximadamente 120–140 especies. Bajo el sistema de clasificación de alianzas propuesto por Ownbey (1966), las especies al norte de México y dos endémicas mexicanas fueron tratadas como ocho alianzas informales: las alianzas A. acuminatum , A. campanulatum , A. canadense , A. cernuum , A. falcifolium , A. kunthii , A. sanbornii y A. validum . [ 20 ] Traub (1968) luego organizó las alianzas del Nuevo Mundo en cuatro secciones: Amerallium Traub, Caulorhizideum Traub, Lophioprason Traub y Rhopetoprason Traub. Además, organizó las especies del Viejo Mundo en 6 secciones. [ 23 ]

Desde la revisión del subgénero por Traub, se han reconocido dos clados hermanos biogeográficos (o alianzas). El clado del Viejo Mundo está representado por dos grupos relativamente pequeños del Mediterráneo y Asia Oriental. El clado más grande del Nuevo Mundo está formado por todas las especies norteamericanas de Allium . Las secciones del Nuevo Mundo son Lophioprason , Amerallium y Rhophetoprason , mientras que las del Viejo Mundo están representadas por las secciones Arctoprasum , Briseis , Narkissoprason , Molium , Bromatorrhiza y Rhynchocarpum . [ 19 ]

Se cree que el subgénero se originó en el Viejo Mundo, con una división posterior, y que tuvo su origen en las latitudes más altas del este de Asia , en el momento de la transición del Cretácico al Terciario , dispersándose hacia el oeste de Norteamérica. Posteriormente se reconocieron doce secciones, y las secciones Amerallium y Molium se dividieron a su vez en dos subsecciones. [ 19 ] [ 2 ] [ 5 ]

Distribución

Amerallium está ampliamente distribuido en América del Norte, Europa, el norte de África, Etiopía, el Cáucaso, el norte de Irán, el sureste del Tíbet y el suroeste de China. [ 5 ] La mayor diversidad de especies se encuentra en América del Norte, con 81 especies reconocidas en la Flora de América del Norte de 2002 (al norte de México) [ 38 ] y otras 13 son exclusivas de México, [ 39 ] y un total de 26 especies reconocidas allí. [ 5 ] Dentro de América del Norte, el género cubre la mayor parte del área al sur del paralelo 53 , incluyendo las laderas de robles de California y Oregón, los desiertos de Nevada y Texas, los prados alpinos de Utah e Idaho, las praderas de Nebraska y Manitoba, y los claros forestales de Misuri y Arkansas. [ 5 ]

Usos

Las especies bulbosas y rizomatosas se encuentran tanto en alianzas del Viejo Mundo como del Nuevo Mundo. El subgénero incluye especies ornamentales, como A. moly , A. roseum , A. unifolium y A. neapolitanum , y especies culinarias, como A. ursinum . [ 19 ] [ 5 ]

15 Secciones [ 5 ]

Sección Amerallium
Sección Arctoprasum
  • Sección Arctoprasum Kirschl.
Arctoprasum : A. ursinum
    • Allium ursinum L. , ajo silvestre, ajo de oso, ajo de hoja ancha, ajo de bosque, ajo de oso
Sección Briseidas
Sección Bromatorrhiza
  • Sección Bromatorrhiza Ekberg
Bromatorrhiza : A. wallichii
Sección Caulorhizideo
  • Sección Caulorhizideum Traub
Caulorhizideum : A. validum
Sección Chamaeprason
Sección Lofioprason
  • Sección Lophioprason Traub
Lophioprason : A. acuminatum

Sección Molium
  • Sección Molium G.Don ex Koch
Molium : A. roseum
Sección Narkissoprason
  • Sección Narkissoprason Hermann
Narkissoprason : A. narcissiflorum
Otro

Segunda línea evolutiva

Casi todas las especies de este linaje de cinco subgéneros están representadas por el subgénero Melanocrommyum , que está filogenéticamente más estrechamente asociado con los subgéneros Vvedenskya y Porphyroprason . Estos tres géneros son de ramificación tardía, mientras que los dos subgéneros restantes, Caloscordum y Anguinum , son de ramificación temprana. [ 2 ] De los cinco subgéneros, el grande Melanocrommymum y los oligo- o monotípicos Caloscordum , Vvedenskya y Porphyroprason son bulbosos, y el pequeño subgénero restante Anguinum es rizomatoso. [ 28 ]

Subgénero Caloscordum

Asia oriental

Secciones
Subgénero Anguinum

Dos distribuciones distintas: 1. Euroasiática-americana ( alianza A. victorialis , incluyendo A. tricoccum ) 2. Asia oriental ( A. prattii , A. ovalifolium )

Secciones
Subgénero Porphyroprason
Secciones
    • Sección Porphyroprason Ekberg 1 sp.
Subgénero Vvedenskya
Secciones
Subgénero Melanocrommyum
Especie tipo: Allium nigrum

Este subgénero euroasiático , el segundo más grande, es complejo y ha tenido una historia taxonómica confusa, además de ser extremadamente diverso morfológicamente. Se distribuye desde el Mediterráneo hasta el Cercano y Medio Oriente , el noroeste de China y Pakistán en el este, y el sur de Siberia en el norte. El centro de diversidad es Asia Central, donde evolucionó, pero su ascendencia se encuentra en Asia Oriental. [ 2 ] La clasificación de Fritsch y colegas de 2006 incluía 150 especies, pero esta cifra ha seguido creciendo. Un extenso estudio molecular realizado en 2010 confirmó su monofilia, pero mostró que las secciones tradicionales eran parafiléticas o polifiléticas . Por otro lado, se reconocieron varios subgrupos monofiléticos, con alrededor de 40 clados , aunque sus relaciones exactas no se resolvieron por completo. En consecuencia, las secciones tradicionales requirieron una considerable reorganización. Finalmente, se reconocieron 160 especies y subespecies en 20 secciones y 22 subsecciones. [ 1 ] [ 28 ] [ 40 ]

Descripción: El subgénero se caracteriza por bulbos tunicados verdaderos, raíces anuales, hojas mayormente anchas y planas con vainas subterráneas apenas visibles sobre el suelo, escapos fuertes, generalmente erectos y de longitud variable, e inflorescencias grandes, fasciculadas a globulares. Estas últimas están compuestas por numerosas flores de tamaño moderado a grande, a menudo estrelladas, algunas de las cuales tienen un olor dulce o perceptible. [ 28 ] [ 2 ]

Historia: Las primeras clasificaciones (anteriores a 1950) de Allium incluían a muchos miembros de este subgénero dentro de la sección bulbosa, Mollium, basándose en características morfológicas. Mollium fue elevado posteriormente a nivel de subgénero (y luego reducido nuevamente a una sección de Amerallium después de transferir muchas especies a Melanocrommyum ). El subgénero se dividió en secciones en 1969. Los métodos moleculares en la década de 1990 confirmaron la identidad de Melanocrommyum como un grupo monofilético distinto, junto con la presencia de varios subgrupos, pero las relaciones más profundas seguían siendo inconsistentes. [ 28 ]

Subdivisión: La subdivisión del subgénero fue propuesta por primera vez por Wendelbo en 1966, [ 41 ] proponiendo la sección Regeloprason Wendelbo, seguida en 1969 por Melanocrommyum Webb & Berthel., Kaloprason K. Koch, Acanthoprason Wendelbo, Megaloprason Wendelbo y Thaumasioprason Wendelbo. [ 42 ] Kamelin (1973) proporcionó una disposición alternativa de secciones, [ 43 ] que fue suplantada por la clasificación del Grupo Allium de Gatersleben (1992) que utilizó una amplia gama de variables. [ 24 ]

El uso de marcadores moleculares para desarrollar filogenia comenzó en la década de 1990 y mostró que el subgénero era un taxón bien separado con varios grupos subgenéricos. Friesen y colegas (2006) llevaron a cabo un extenso estudio filogenético molecular [ 19 ] que resultó en una taxonomía basada en 15 secciones. Estas luego se subdividieron en cinco de las secciones para crear 17 subsecciones. Si bien Melanocrommyum en sí parecía monofilético, la mayoría de las secciones eran parafiléticas o polifiléticas, favoreciendo la formación de un mayor número de subgrupos más pequeños. En su estudio hubo varias secciones más grandes con 15–35 especies, Acmopetala , Megaloprason , Regeloprason , Kaloprason y Acanthoprason . Las secciones restantes son oligotípicas con 2 a 8 especies ( Compactoprason , Pseudoprason , Miniprason , Brevicaule , Thaumasioprason , Verticillata ) o monotípicas ( Acaule , Aroidea , Popovia ).

En un estudio más específico de 2010, esto se amplió a 20 secciones y 22 subsecciones, o en algunos casos, p. ej. , la sección Melanocrommyum (tipo: A. nigrum ) en nueve alianzas y Acanthoprason en siete. [ 28 ] Esta sección es la más diversa dentro del subgénero en el que los subgrupos difieren según las relaciones de las longitudes de las hojas y los escapos (hojas más cortas, iguales o más largas que los escapos) y las inflorescencias (fasciculadas, umbeladas o subglobosas). [ 44 ] El aumento en el número de secciones resultó de la división de algunas de las secciones anteriores, como Acmopetala . Las dos especies en la sección resultante Longibidentata son hermanas de todas las secciones restantes (clado central). Esta sección, junto con otra nueva sección, Decipientia, forman el clado basal . Aunque Li et al. (2010) incluyeron tres secciones, su estudio se limitó a especies endémicas de China. [ 2 ]

Usos: El subgénero también incluye muchas especies cultivadas como ornamentales , como A. giganteum , A. cristophii , A. schubertii , A. aflatunense , A. atropurpureum , A. nigrum y A. karataviense . Estas especies son predominantemente del suroeste y centro de Asia, donde se utilizan con fines culinarios y medicinales. Este último uso se asocia con la presencia de sulfóxidos de cisteína y también con la actividad de eliminación de radicales libres , aunque muchos miembros del subgénero poseen menos de estos compuestos y carecen del sabor y olor característicos del ajo y la cebolla, sus propiedades parecen estar asociadas con ditiodipirroles y sulfopiridinas. Estas sustancias también se encuentran en las especies ornamentales, que se introdujeron en los jardines europeos y norteamericanos a principios del siglo XIX, y ahora están representadas por un número creciente de cultivares e híbridos con nombre . Los sulfóxidos de cisteína también son en gran parte responsables del sabor y el gusto picante de estas especies, predominantemente los derivados isoméricos de la cisteína, aliína e isoaliína . [ 44 ]

15 secciones

  • Sección Acanthoprason Tipo A. akaka
  • Sección Acaule Tipo A. hexaceras
  • Sección Acmopetala Tipo A. backhousianum
    • 7 subsecciones
  • Sección Aroidea Tipo A. aroides
  • Sección Asteroprason Tipo A. elburzense
    • 2 subsecciones
  • Sección Brevicaule Tipo A. sergii
  • Sección Compactoprason Tipo A. giganteum
    • 3 subsecciones
  • Sección Decipientia Tipo A. decipiens
  • Sección Kaloprason Tipo A. caspium
    • 3 subsecciones
  • Sección Longibidentata Tipo A. fetisowii
  • Sección Megaloprason Tipo A. rosenbachianum
    • 4 subsecciones
  • Sección Melanocrommyum Tipo A. nigrum
  • Sección Miniprason Tipo A. karataviense
  • Sección Popovia Tipo A. gypsaceum
  • Sección Procerallium Tipo Allium stipitatum
    • 2 subsecciones
  • Sección Pseudoprason Tipo A. koelzii
  • Sección Regeloprason Tipo A. regelii
    • 3 subsecciones
  • Sección Stellata Tipo A. taeniopetalum
  • Sección Taumasioprason Tipo A. mirum
  • Sección Verticillata Tipo A. verticillatum
Secciones [ 28 ]
Acanthoprason : A. akaka
Kaloprason : A. cristophii
Compactoprason : A. giganteum
Melanocrommyum : A. atropurpureum
Miniprason : A. karataviense
    • Allium karataviense Regel (Sin. Allium cabulicum Baker , Allium singulifolium Rech. f.; ? incl. subsp. henrikii Ruksans )
  • Sección Popovia Khass. y RMFritsch
  • Sección Procerallium R. M. Fritsch
  • Sección Pseudoprason (Wendelbo) K.Persson y Wendelbo
  • Sección Regeloprason Wendelbo
Regeloprason : A. regelii

Tercera línea evolutiva

La tercera línea evolutiva contiene el mayor número de subgéneros (siete) y también el subgénero más grande del género Allium , el subgénero Allium , que incluye la especie tipo del género, Allium sativum . Este subgénero también contiene la mayoría de las especies de la línea. Dentro del linaje, la filogenia es compleja. Dos subgéneros pequeños, Butomissa y Cyathophora, forman un clado hermano de los cinco subgéneros restantes, siendo Butomissa el primer grupo ramificado. Entre los cinco subgéneros restantes, Rhizirideum forma un subgénero de tamaño mediano que es hermano de los otros cuatro subgéneros más grandes. Sin embargo, es posible que no sean monofiléticos. [ 2 ] De los siete subgéneros, el gran subgénero Allium representa el elemento bulboso. [ 28 ]

Subgénero Butomissa
Allium tuberosum

2 secciones

  • Sección Austromontana Tipo A. oreoprasum
  • Sección Butomissa Tipo A. ramosum
Secciones
  • Sección Austromontana N.Friesen
Montañas desde Asia oriental hasta Asia central, hasta la frontera con el Mediterráneo oriental.
Estepas siberianas, mongolas y del norte de China
    • Allium ramosum L. (Sin. Allium odorum L. , Allium tataricum L. f. , Allium lancipetalum Y.P.Hsu , Allium potaninii Regel , Allium weichanicum Palibin ) Tipo
    • Allium tuberosum Rottler ex Spreng cebollino chino
Subgénero Cyathophora
Especie tipo: Allium cyatophorum

Asia (Tíbet y el Himalaya)

3 secciones

  • Sección Coleoblasto Tipo A. mairei
  • Sección Cyathophora Tipo A. cyathophora
  • Sección Milula Tipo A. spicatum
Secciones
Subgénero Rhizirideum
Especie tipo: Allium senescens

Aproximadamente  37 especies. Estepas euroasiáticas, con la mayor diversidad en el sur de Siberia y Mongolia. Solo unas pocas especies se distribuyen en Europa, siendo Portugal el punto más occidental. Algunas especies también se encuentran en Corea y el extremo oriente de Rusia, y una en Japón.

5 secciones

  • Sección Caespitosoprason tipo A. polyrhizum
  • Sección Eduardia Tipo A. eduardii
  • Sección Rhizirideum Tipo A. senescens
  • Sección Rhizomatosa tipo A. caespitosum
  • Sección Tenuissima Tipo A. tenuissimum
Secciones
Subgénero Allium
Especie tipo: Allium sativum

El subgénero Allium , el más joven de los subgéneros, es predominantemente mediterráneo, pero su distribución se extiende hacia el este, hacia Asia Central. Este subgénero muy grande se divide en 15-16 secciones [ a ] y muestra dos grupos principales. Uno se ha denominado Allium clásico con filamentos internos tripartitos y solo un catáfilo de almacenamiento grueso. El otro es más diverso morfológicamente, reflejado en secciones menos relacionadas. Varias secciones parecen no ser monofiléticas, incluyendo Avulsea , Pallasia , Brevispatha y Kopetdagia . [ 32 ] Incluye tanto ornamentales, como A. sphaerocephalon , A. caeruleum , A. carinatum y A. flavum , como cultivos alimenticios como A. sativum y A. ampeloprasum .

16 secciones

  • Sección Allium Tipo A. sativum
  • Sección Avulsea Tipo A. rubellum
  • Sección Brevidentia Tipo A. brevidens
  • Sección Brevispatha Tipo A. parciflorum
  • Sección Caerulea Tipo A. caeruleum
  • Sección Codonoprasum Tipo A. oleraceum
  • Sección Costulatae Tipo A. filidens
  • Sección Crystallina Tipo A. crystallinum
  • Sección Eremoprasum Tipo A. sabulosum
  • Sección Kopetdagia Tipo A. kopedeganse
  • Sección Longivaginata Tipo A. longivaginatum
  • Sección Minuta Tipo A. minutum
  • Sección Mediasia Tipo A. turkestanicum
  • Sección Multicaulea Tipo A. lehmannianum
  • Sección Pallasia Tipo A. pallasii
  • Sección Spathulata Tipo A. spathulatum
Secciones
Sección Allium

Esta es la sección más grande con aproximadamente 114 especies, varias de las cuales son económicamente importantes, como A. sativum (ajo) y A. ampeloprasum (puerro). Esta sección también expresa poliploidía frecuente y contiene varias especies cuyos límites han sido difíciles de establecer, en particular A. ampeloprasum que incluye varias subespecies y variedades, así como especies sinónimas, que han sido denominadas el " complejo A. ampeloprasum ". Hortícolamente, está representada por al menos cuatro grupos, incluidos los puerros, cuya ascendencia exacta se ha considerado incierta. En el estudio filogenético molecular de Hirschegger y colegas (2010) se mostró que la sección Allium es un clado bien respaldado con dos subclados principales, uno de los cuales incluía dos clados más pequeños. Todas las formas tetraploides de A. ampeloprasum se resolvieron en un único clado, y los puerros parecían estar más emparentados con A. iranicum y A. atroviolaceum que con A. ampeloprasum . Por lo tanto, se propuso la restauración de A. porrum L. para las formas tetraploides, reservando A. ampeloprasum para las formas conocidas hortícolamente como ajo de cabeza grande y A. ampeloprasum var. babingtonii . [ 32 ]

Sección Avulsea
Sección Brevidentia
Sección Brevispatha
Sección Caerulea
  • Sección Caerulea (Omelcz.) FOKhass.
Sección Codonoprasum

La sección Codonoprason es fuertemente monofilética [ 19 ] [ 45 ] y tiene su centro de diversidad en la región mediterránea , particularmente en Grecia y Turquía, pero se extiende a otras áreas de Europa, el norte de África y Oriente Medio. Fue concebida originalmente como un género separado, Codonoprasum , por Reichenbach en 1828. [ 46 ] La taxonomía de la sección es complicada debido a la especiación inconsistente. En 2005, se consideró que la sección constaba de 58 especies y 7 subespecies. [ 47 ] La sección se caracteriza por plantas grandes con inflorescencias multifloras, pedicelos largos, valvas de espata muy largas y un perigón cilíndrico-campanulado, con hojas de espata desiguales y caudadas largas. [ 48 ] [ 45 ]

Históricamente, se ha considerado que la sección tiene varias subsecciones. Friesen reconoció 2, [ 19 ] mientras que otros han descrito 3, p. ej .; [ 49 ]

Codonoprasum (Rchb.) Kamelin
Longistamineum Cheshm. ex Omelczuk
Hemoprason (F. Herm.) Cheshm.

Anteriormente, muchas especies se incluían en una agrupación conocida como complejo Paniculatum . Los estudios moleculares demuestran la presencia de dos clados dentro de la sección. El clado A contiene las dos especies de floración otoñal, Allium tardans y Allium parciflorum, como subclado. El clado B contiene los taxones más pequeños dentro de la sección.

Sección Costulada
Otro
Subgénero Reticulatobulbosa
Allium barsczewskii

El segundo subgénero más grande en la tercera línea evolutiva. 5 secciones.

  • Sección Campanulata Tipo A. xiphopetalum
  • Sección Nigrimontana Tipo A. drobovii
  • Sección reticulatobulbosa tipo A. lineale
  • Sección Scabriscapa Tipo A. scabriscapum
  • Sección Sikkimense Tipo A. sikkimense
Secciones
Kazajistán
Suroeste y sur de China
Subgénero Polyprason
Allium carolinianum

4 secciones

  • Sección Daghestanica Tipo A. daghestanicum
  • Sección Falcatifolia Tipo A. carolinianum
  • Sección Oreiprason Tipo A. saxatile
  • Sección Scorodon Tipo A. moschatum
Secciones
  • Sección Daghestanica (Tscholok.) N.Friesen
2 alianzas geográficas
1. Especies caucásicas ( A. daghestanicum , A. gunibicum )
2. Especies europeas desde los Alpes orientales hasta los Pirineos
Cinturón montano a subalpino de las montañas de Asia Central
Subgénero Cepa
Especie tipo: Allium cepa

Polifilético . 5 secciones. [ 50 ]

  • Sección Annuloprason Tipo A. Fedschenkoanum
  • Sección Cepa Tipo A. cepa
  • Sección Condensatum Tipo A. condensatum
  • Sección Sacculiferum Tipo A. sacculiferum
  • Sección Schoenoprasum Tipo A. schoenoprasum
Secciones
Siberia oriental y Mongolia al norte hasta Corea y Japón

Especies

Etimología

El nombre Allium es antiguo, y la planta era conocida tanto por los romanos como por los griegos. [ 51 ] Se cree que el nombre es de origen celta, que significa "quemar", en referencia a su sabor y olor. [ 52 ] Uno de los primeros usos del nombre en botánica fue por Joseph Pitton de Tournefort (1656–1708).

Notas

  1. ↑ Friesen et al. incluyen la sección Costulatae dentro de la sección Allium , mientras que otros la tratan por separado.
  2. ↑ La historia de A. macrostemon es compleja. Históricamente, la especie se incluyó en el subgénero Allium sección Scorodon s.l. Cuando Friesen et al. 2006 [ 19 ] redistribuyeron las especies de la sección,no pudieron asignar esta especie a una sección y cuestionaron si se debería crear una nueva sección. Nguyen et al. (2008) [ 31 ] la encontraron más estrechamente relacionada con especies dentro de la sección Codonoprason . Por el contrario, Li et al. (2010) [ 2 ] la ubicaron en la sección Allium y Choi et al. (2012) [ 50 ] creyeron que pertenecía a la sección Caerulea , pero no recomendaron moverla basándose en la información disponible. Por lo tanto, no está ubicada dentro del subgénero Allium ni se considera el único miembro de la sección Scorodon s.l.
  3. ↑ En clasificaciones más antiguas, como la de Hanelt (1992) [ 24 ] , la sección Scorodon se ubicaba en el subgénero Allium . Era una sección relativamente grande con varias subsecciones. En el estudio de Friesen et al. 2006 [ 19 ] se demostró que la sección no era monofilética y la mayoría de las especies se asignaron a otras secciones. Una subsección se separó con el subgénero Polyprason y se elevó a la sección Scorodon . Para distinguir entre las dos, la sección más antigua se designa como Scorodon s.l. y la nueva como Scorodon s.s.
  4. ↑ Mientras que Friesen et al. 2006 [ 19 ] tratan a A. taquetii como sinónimo de la especie tipo A. thunbergii , Choi y Oh 2011 presentan evidencia de por qué deberían ser tratadas por separado [ 36 ]

Referencias

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sitios web

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  • Sociedad de Bulbos del Pacífico: Allium
    • Sociedad de Bulbos del Pacífico: Allium rizomatosos

Bases de datos

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