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Ceratopsia

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Ceratopsia o Ceratopia ( / ˌ s ɛr ə ˈ t ɒ p s i ə / o / ˌ s ɛr ə ˈ t oʊ p i ə / ; griego : "caras con cuernos") es un grupo de dinosaurios herbívoros con pico que prosperaron en lo que hoy son Norteamérica , Asia y Europa , durante el período Cretácico , aunque las formas ancestrales vivieron antes, en el Jurásico Superior de Asia. El ceratópsido más antiguo conocido, Yinlong downsi , vivió entre 161,2 y 155,7 millones de años atrás. [ 1 ] La última especie de ceratópsido, Triceratops prorsus , se extinguió durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , hace 66 millones de años . [ 1 ]

El Triceratops es, con mucho, el ceratópsido más conocido por el público general . Tradicionalmente, los nombres de los géneros de ceratópsidos terminan en " -ceratops ", aunque no siempre es así. Uno de los primeros géneros nombrados fue el propio Ceratops , que dio nombre al grupo, aunque hoy se considera un nomen dubium , ya que sus restos fósiles no presentan características distintivas que no se encuentren también en otros ceratópsidos. [ 2 ]

Descripción

Centrosaurus , con un gran cuerno nasal y apófisis óseas en la parte frontal del volante óseo . Museo de Victoria.

Early members of the ceratopsian group, such as Psittacosaurus, were small bipedal animals. Later members, including ceratopsids like Centrosaurus and Triceratops, became very large quadrupeds and developed elaborate facial horns and frills extending over the neck. While these frills might have served to protect the vulnerable neck from predators, they may also have been used for display, thermoregulation, the attachment of large neck and chewing muscles or some combination of the above. Ceratopsians ranged in size from 1 meter (3.3 feet) and 23 kilograms (51 pounds) to over 9 meters (30 feet) and 9,100 kg (20,100 lb).

Ceratopsians are easily recognized by features of the skull. On the tip of a ceratopsian upper jaw is the rostral bone, an edentulous (toothless) ossification, unique to ceratopsians. Othniel Charles Marsh recognized and named this bone, which acts as a mirror image of the predentary bone on the lower jaw. This ossification evolved to morphologically aid the chewing of plant matter.[3] Along with the predentary bone, which forms the tip of the lower jaw in all ornithischians, the rostral forms a superficially parrot-like beak. Also, the jugal bones below the eye are prominent, flaring out sideways to make the skull appear somewhat triangular when viewed from above. This triangular appearance is accentuated in later ceratopsians by the rearwards extension of the parietal and squamosal bones of the skull roof, to form the neck frill.[4][5]

Known skin integument of several ceratopsians

Los volantes del cuello de los ceratópsidos están rodeados por los huesos epoccipitales . [ 6 ] : 66 El nombre es un nombre inapropiado, ya que no están asociados con el hueso occipital . Los epoccipitales comienzan como huesos separados que se fusionan durante el crecimiento del animal con los huesos escamosos o parietales que forman la base del volante. Estos huesos eran ornamentales en lugar de funcionales, y pueden haber ayudado a diferenciar especies . Los epoccipitales probablemente estaban presentes en todos los ceratópsidos conocidos. [ 7 ] Parecen haber sido ampliamente diferentes entre los ceratópsidos de volante corto ( centrosaurinos ) y los ceratópsidos de volante largo ( chasmosaurinos ), siendo elípticos con bases constreñidas en el primer grupo, y triangulares con bases anchas en el segundo grupo. Dentro de estas definiciones amplias, diferentes especies tendrían formas y números algo diferentes. En los centrosaurinos especialmente, como Centrosaurus , Pachyrhinosaurus y Styracosaurus , estos huesos se vuelven largos y con forma de espiga o gancho. [ 5 ] Un ejemplo bien conocido es el borde grueso dentado de los epoccipitales triangulares anchos en la gola de Triceratops . En cuanto a los rasgos morfogenéticos de la osificación, se puede describir como dérmica. El término epoccipital fue acuñado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1889. [ 8 ] [ 9 ]

Historia del estudio

Agathaumas fue el primer género reconocido de ceratópsido.

Los primeros restos de ceratópsidos conocidos por la ciencia fueron descubiertos durante el Servicio Geológico y Geográfico de los Territorios de los Estados Unidos, dirigido por el geólogo estadounidense F.V. Hayden . Los dientes descubiertos durante una expedición a Montana en 1855 fueron inicialmente asignados a hadrosáuridos e incluidos en el género Trachodon . No fue hasta principios del siglo XX que algunos de estos fueron reconocidos como dientes de ceratópsidos. [ 10 ] Durante otra de las expediciones de Hayden en 1872, Fielding Bradford Meek encontró varios huesos gigantes que sobresalían de una ladera en el suroeste de Wyoming . Alertó al paleontólogo Edward Drinker Cope , quien dirigió una excavación para recuperar el esqueleto parcial. Cope reconoció los restos como un dinosaurio, pero señaló que, aunque el fósil carecía de cráneo, era diferente de cualquier tipo de dinosaurio conocido hasta entonces. Nombró a la nueva especie Agathaumas sylvestris , que significa "maravilloso habitante del bosque". [ 11 ] Poco después, Cope nombró a dos dinosaurios más que eventualmente serían reconocidos como ceratópsidos: Polyonax y Monoclonius . Monoclonius se destacó por la cantidad de restos disociados encontrados, incluyendo la primera evidencia de cuernos y volantes de ceratópsidos. Varios fósiles de Monoclonius fueron encontrados por Cope, con la ayuda de Charles Hazelius Sternberg , en el verano de 1876 cerca del río Judith en el condado de Chouteau , Montana. Dado que los ceratópsidos aún no habían sido reconocidos como un grupo distintivo, Cope tenía dudas sobre gran parte del material fósil, sin reconocer el núcleo del cuerno nasal, ni los cuernos supraorbitales, como parte de un cuerno fósil. El hueso del volante fue interpretado como parte del esternón. [ 12 ]

En 1888 y 1889, Othniel Charles Marsh describió los primeros dinosaurios con cuernos bien conservados, Ceratops y Triceratops . En 1890, Marsh los clasificó juntos en la familia Ceratopsidae y el orden Ceratopsia. Esto impulsó a Cope a reexaminar sus propios especímenes y a darse cuenta de que Triceratops , Monoclonius y Agathaumas representaban un solo grupo de dinosaurios similares, al que denominó Agathaumidae en 1891. Cope rediseñó a Monoclonius como un dinosaurio con cuernos, con un gran cuerno nasal y dos cuernos más pequeños sobre los ojos, y una gran gola .

Clasificación

Psittacosaurus , un ceratópsido primitivo
Prenoceratops , un leptoceratópsido
Protoceratops , un protoceratópsido
Styracosaurus , un ceratópsido centrosaurino
Triceratops , un ceratópsido chasmosaurinae y uno de los últimos y más grandes ceratópsidos.

Ceratopsia fue acuñado por Othniel Charles Marsh en 1890 para incluir dinosaurios que poseían ciertas características distintivas, incluyendo cuernos, un hueso rostral , dientes con dos raíces , vértebras cervicales fusionadas y un pubis orientado hacia adelante . Marsh consideró que el grupo era lo suficientemente distinto como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia. [ 13 ] El nombre deriva del griego κέρας / kéras que significa 'cuerno' y ὄψῐς / ópsis que significa 'apariencia, vista' y por extensión 'cara'. Ya en la década de 1960, se señaló que el nombre Ceratopsia es en realidad incorrecto lingüísticamente y que debería ser Ceratopia . [ 14 ] Sin embargo, esta ortografía, aunque técnicamente correcta, se ha utilizado solo raramente en la literatura científica, y la gran mayoría de los paleontólogos continúan usando Ceratopsia. Dado que la ICZN no regula los taxones por encima del nivel de superfamilia , es poco probable que esto cambie.

Siguiendo a Marsh, Ceratopsia se ha clasificado habitualmente como un suborden dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía jerarquizada ha caído en desuso entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han continuado empleando dicha clasificación, aunque las fuentes difieren en cuanto a su rango. La mayoría de quienes aún utilizan rangos han mantenido su clasificación tradicional de suborden, [ 15 ] aunque algunos la han reducido al nivel de infraorden. [ 16 ]

Filogenia

Cráneos de ceratópsidos en el Museo de Historia Natural de Utah.

En la taxonomía filogenética basada en clados , Ceratopsia se define oficialmente en el PhyloCode como "el clado más grande que contiene a Ceratops montanus y Triceratops horridus , pero no a Pachycephalosaurus wyomingensis . [ 17 ] Según esta definición, los ceratópsidos más basales conocidos son la familia Chaoyangsauridae y el bien conocido género Psittacosaurus , del período Cretácico Inferior , todos los cuales fueron descubiertos en el norte de China o Mongolia . El hueso rostral y los yugales ensanchados ya están presentes en todas estas formas, lo que indica que aún quedan ceratópsidos más antiguos por descubrir.

El clado Neoceratopsia se define como "el clado más grande que contiene a Triceratops horridus , pero no a Chaoyangsaurus youngi y Psittacosaurus mongoliensis ". [ 17 ] Según esta definición, solo los miembros de Chaoyangosauridae y Psittacosaurus están excluidos de Neoceratopsia, mientras que todos los ceratópsidos más derivados forman parte de este clado. Un grupo ligeramente menos inclusivo es Euceratopsia , nombrado y definido por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más pequeño que contiene a Leptoceratops gracilis , Protoceratops andrewsi y Triceratops horridus ". [ 17 ] Este clado incluye a la familia Leptoceratopsidae y a todos los ceratópsidos más derivados. Los leptoceratópsidos son un grupo mayoritariamente norteamericano de ceratópsidos mayoritariamente pequeños y cuadrúpedos. Otro subconjunto de neoceratopsianos se llama Coronosauria , que es "el clado más pequeño que contiene a Protoceratops andrewsi y Triceratops horridus ". [ 17 ] Los coronosaurios muestran el primer desarrollo de la gola del cuello y la fusión de las primeras vértebras cervicales para sostener la cabeza cada vez más pesada. Dentro de Coronosauria, generalmente se reconocen dos grupos. Un grupo puede llamarse Protoceratopsidae e incluye a Protoceratops y sus parientes más cercanos, todos asiáticos. El otro grupo, Ceratopsoidea , incluye la familia Ceratopsidae y animales estrechamente relacionados como Zuniceratops . Este clado se define como "el clado más grande que contiene a Ceratops montanus y Triceratops horridus , pero no a Protoceratops andrewsi ". [ 17 ] Ceratopsidae en sí incluye a Triceratops y a todos los grandes ceratópsidos norteamericanos y se divide además en las subfamilias Centrosaurinae y Chasmosaurinae .

Todos los análisis filogenéticos de neoceratopsianos publicados anteriormente se incorporaron al análisis de Eric M. Morschhauser y colegas en 2019 , junto con todas las especies diagnósticas publicadas anteriormente, excluyendo el juvenil incompleto Archaeoceratops yujingziensis y los géneros problemáticos Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops y Gobiceratops que están muy relacionados con Bagaceratops y son potencialmente sinónimos de este. Si bien hubo muchas áreas sin resolver del consenso estricto, incluyendo todos los Leptoceratopsidae, se encontró un único árbol más parsimonioso que era el más consistente con las edades relativas de los taxones incluidos, el cual se muestra a continuación. [ 18 ]

Paleobiología

Serie de crecimiento del Protoceratops

A diferencia de casi todos los demás grupos de dinosaurios, los cráneos son los elementos más comúnmente conservados de los esqueletos de ceratópsidos, y muchas especies se conocen únicamente a partir de cráneos. Existe una gran variación entre las especies de ceratópsidos e incluso dentro de ellas. Se conocen series de crecimiento completas desde el embrión hasta el adulto para Psittacosaurus y Protoceratops , lo que permite el estudio de la variación ontogenética en estas especies. [ 19 ] [ 20 ]

La mayoría de las reconstrucciones de ceratópsidos los muestran con extremidades posteriores erguidas pero extremidades anteriores semi-extendidas, lo que sugiere que no eran rápidos. Pero Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al menos los ceratópsidos posteriores tenían extremidades anteriores erguidas y que las especies más grandes podrían haber sido tan rápidas como los rinocerontes , que pueden correr hasta 56  km o 35 millas por hora. [ 21 ]

Se ha sugerido un estilo de vida nocturno para el ceratópsido primitivo Protoceratops . [ 22 ] Sin embargo, las comparaciones entre los anillos esclerales de Protoceratops y Psittacosaurus y las aves y reptiles modernos indican que podrían haber sido catemerales , activos durante todo el día en intervalos cortos. [ 23 ]

Paleoecología

Paleobiogeografía

Descubrimientos de fósiles de ceratópsidos. La presencia de ceratópsidos del Jurásico únicamente en Asia indica un origen asiático para el grupo, mientras que los ceratópsidos más evolucionados se encuentran solo en Norteamérica, a excepción de una especie asiática. Los restos dudosos se indican con signos de interrogación .

Ceratopsia parece haberse originado en Asia, ya que todos los miembros más antiguos se encuentran allí. Restos fragmentarios, incluidos dientes, que parecen ser neoceratopsianos, se encuentran en América del Norte de la etapa Albiense (hace 112 a 100 millones de años), lo que indica que el grupo se había dispersado a través de lo que ahora es el estrecho de Bering a mediados del período Cretácico. [ 24 ] Casi todos los leptoceratópsidos son norteamericanos, a excepción de Udanoceratops , que puede representar un evento de dispersión separado, de regreso a Asia. Los ceratópsidos y sus ancestros inmediatos, como Zuniceratops , eran desconocidos fuera del oeste de América del Norte, y se presumía que eran endémicos de ese continente. [ 4 ] [ 25 ] Los géneros Ajkaceratops y Ferenceratops se conocen en Hungría y Rumania , más específicamente en la Formación Csehbánya del Santoniense en Hungría y en las formaciones Sânpetru y Densuş-Ciula del Maastrichtiense en Rumania, respectivamente. Esto sugiere que los ceratópsidos lograron llegar a Europa a finales del Cretácico mediante el salto de islas , quizás desde Asia .

La visión tradicional de que los ceratópsidos se originaron en Norteamérica fue cuestionada por el descubrimiento en 2009 de mejores ejemplares de la dudosa forma asiática Turanoceratops , que podría considerarse un ceratópsido. Se desconoce si esto indicaría que los ceratópsidos se originaron realmente en Asia, o si el Turanoceratops emigró de Norteamérica. [ 26 ]

Entre los posibles ceratópsidos del hemisferio sur se encuentran el australiano Serendipaceratops , conocido a partir de un cúbito , y el Notoceratops de Argentina , conocido a partir de una única mandíbula sin dientes (que se ha perdido). [ 27 ] El Craspedodon del Cretácico Superior ( Santoniano ) de Bélgica también podría ser un ceratópsido, específicamente un neoceratópsido más cercano a los ceratopsoidea que a los protoceratopsidae. [ 28 ] También se han descrito posibles restos de leptoceratópsidos del Campaniense temprano de Suecia . [ 29 ]

Papel ecológico

Psittacosaurus y Protoceratops son los dinosaurios más comunes en los diferentes sedimentos de Mongolia donde se encuentran. [ 4 ] Los fósiles de Triceratops son, con diferencia, los restos de dinosaurios más comunes encontrados en las rocas del Cretácico superior en el oeste de Estados Unidos, constituyendo hasta 5/6 partes de la fauna de grandes dinosaurios en algunas áreas. [ 30 ] Estos hechos indican que algunos ceratópsidos eran los herbívoros dominantes en sus entornos.

Algunas especies de ceratópsidos, especialmente Centrosaurus y sus parientes, parecen haber sido gregarias, viviendo en manadas . Esto se deduce de los hallazgos en yacimientos fósiles con restos de muchos individuos de diferentes edades. [ 5 ] Al igual que las manadas migratorias modernas, habrían tenido un impacto significativo en su entorno, además de servir como una importante fuente de alimento para los depredadores.

Referencias

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  5. 1 2 3 Dodson, Peter ; Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D. (2004). "Ceratopsidae" . En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 494–513 . ISBN   978-0-520-24209-8.
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  7. ↑ Makovicky, Peter J. (2012). «Marginocephalia». En MK Brett-Surman; Thomas R. Holtz; James O. Farlow (eds.). The Complete Dinosaur (2.ª ed.). Indiana University Press. pág. 540. ISBN   978-0-253-35701-4.
  8. ↑ Dodson (1996) , pág. 63.
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  11. ↑ Gillette, DD (1999). Paleontología de vertebrados en Utah . Servicio Geológico de Utah, 554 págs. ISBN 1-55791-634-9, ISBN 978-1-55791-634-1
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  • Portal de dinosaurios
  • Introducción a los ceratópsidos , Museo de Paleontología de la Universidad de California
  • Marginocefalia en Palaeos.com (técnico)