Articulo de referencia

complejo de especies de Fusarium solani

Efectos de F. pisi [ 1 ] sobre la alfalfa Hifas de un miembro de FSSC El complejo de especies Fusarium solani (FSSC) es un grupo de hongos filamentosos de la división Ascomycota...

Efectos de F. pisi [ 1 ] sobre la alfalfa
Hifas de un miembro de FSSC

El complejo de especies Fusarium solani (FSSC) es un grupo de hongos filamentosos de la división Ascomycota , familia Nectriaceae . Sus miembros son mohos comunes que habitan el suelo. [ 2 ] Los miembros de este grupo están implicados en enfermedades de las plantas, así como en enfermedades humanas graves como la queratitis fúngica . [ 3 ]

Este complejo de especies incluye al menos 50 especies. [ 4 ] Originalmente, todas se consideraban una sola especie, Fusarium solani, basándose en la morfología, hasta que se desarrollaron métodos genéticos que permitieron diferenciarlas. Cada una de ellas posee características genéticas que justifican su distinción de las demás, [ 5 ] reflejando adaptaciones a diferentes hospedadores y hábitos. Por ejemplo, el Fusarium solani actual no está asociado con la pudrición de la raíz del frijol. [ 4 ] Sin embargo, debido a la dificultad de distinguirlas sin utilizar métodos genéticos, las fuentes no taxonómicas tienden a seguir denominándolas todas F. solani , a veces con designaciones infraespecíficas adicionales como forma y forma specialis . [ 1 ]

Existe un problema de "agrupación y división" en torno al género y al FSSC. Neocosmospora, en la visión moderna de división de Lombard et al. (2015), es equivalente al FSSC en alcance. [ 6 ] [ 4 ] [ 6 ] Las especies del género son saprófitas (procesamiento de materia orgánica en descomposición (muerta o de desecho)), endófitas (un hongo que vive dentro de una planta durante al menos parte de su ciclo de vida) y patógenos de plantas y animales, y se encuentran comúnmente en el suelo, restos de plantas, material vegetal vivo, aire y agua (Sandoval-Denis et al. 2019; [ 7 ] Guarnaccia et al. 2021). [ 8 ]

Historia y taxonomía

El género Fusarium fue descrito en 1809 por Link. [ 9 ] En la década de 1930, Wollenweber y Reinking organizaron el género Fusarium en secciones, incluyendo Martiella y Ventricosum , [ 9 ] que fueron fusionadas por Snyder y Hansen en la década de 1940 para formar una sola especie, Fusarium solani ; [ 9 ] una de las nueve especies de Fusarium que reconocieron basándose en características morfológicas. [ 2 ] " F. solani " en esta clasificación histórica y morfológica constituye en realidad un complejo de especies que consta de múltiples especies "crípticas" estrechamente relacionadas y morfológicamente difíciles de distinguir, con diferencias genéticas características. [ 5 ] Este complejo de especies incluye la especie sexual, Nectria haematococca , en la familia Nectriaceae (filo Ascomycota). [ 3 ]

Existe un problema de "agrupación y división" en torno al género anamórfico Fusarium , que afecta a su taxonomía. La postura "agrupadora" sostiene que debería existir un Fusarium amplio que incluya a todo este complejo. Es más similar a la taxonomía tradicional utilizada por los especialistas en enfermedades y cuenta con mayor aceptación entre ellos. [ 4 ] [ 10 ] La postura "división" sostiene que las divisiones más finas existentes, basadas en la morfología teleomórfica [ a ], deben respetarse y revisarse. Según esta postura, el género Neocosmospora debería ajustarse a todo el complejo de especies. [ 6 ] Ambas posturas se basan en la filogenia molecular , y los árboles coinciden en gran medida; la cuestión radica simplemente en dónde trazar los límites en los árboles. [ 4 ] [ 6 ]

A marzo de 2026 :

  • MycoBank parece seguir mayoritariamente la visión de los divisores, donde los nombres de las especies de Neocosmospora generalmente se aceptan por encima de los nombres de Fusarium . [ 11 ]
  • La especie Fungorum parece preferir en gran medida el nombre Fusarium sobre el nombre Neocosmospora [ 12 ] o aceptar ambos. [ 13 ]

Filogenia

Filogenia interna, tres loci (tef1, rpb2 y rDNA), máxima verosimilitud: [ 4 ]

Notas y abreviaturas:

  • "FSSC C." es la numeración del clado FSSC.
  • [FSSC (número)] es una numeración histórica utilizada en las primeras etapas de diferenciación de especies FSSC.
  • (M) indica especies de importancia médica
  • Datos derivados del estudio S27101 de TreeBase, árbol Tr129542, que no coinciden completamente con la Figura 2 del artículo.

Relaciones externas (filogenia del clado IX de Netriaceae), utilizando los conceptos de género "divisor": [ 6 ]

Para obtener listas de sinónimos más extensas, consulte los dos documentos de nomenclatura rivales. [ 4 ] [ 6 ]

Taxonomía

Neocosmospora fue establecida por Smith en 1899. [ 14 ] Como lo acepta Species Fungorum ; [ 15 ]

Crecimiento y morfología

Al igual que otras especies de su género, FSSC produce colonias blancas y algodonosas. Sin embargo, en lugar de desarrollar un centro rosa o violeta como la mayoría de las especies de Fusarium , [ 16 ] FSSC se vuelve azul verdoso o marrón azulado. [ 3 ] [ 16 ] [ 17 ] En el envés, pueden ser pálidas, de color marrón té con leche o marrón rojizo. [ 3 ] Sin embargo, algunos aislamientos clínicos han sido azul verdoso o azul tinta en el envés. [ 3 ] Las colonias de FSSC son poco flocosas, sueltas, viscosas y esporádicas. [ 3 ] Cuando se cultiva en agar dextrosa de patata (PDA), este hongo crece rápidamente, pero no tan rápido como Fusarium oxysporum . [ 17 ] En PDA, las colonias de FSSC alcanzan un diámetro de 64–70  mm en 7 días. [ 3 ]

FSSC tiene hifas aéreas que dan origen a conidióforos lateralmente. [ 3 ] Los conidióforos se ramifican en monofialides delgadas y alargadas que producen conidios . [ 3 ] [ 17 ] Las fialides que producen macroconidios son más cortas que las que producen microconidios . [ 3 ] Los macroconidios producidos por FSSC son ligeramente curvados, hialinos y anchos, [ 3 ] a menudo agregándose en fascículos. [ 18 ] Típicamente, los macroconidios de esta especie tienen 3 septos, pero pueden tener hasta 4–5. [ 3 ] [ 18 ] Los microconidios tienen células basales engrosadas y células apicales cónicas y redondeadas. [ 3 ] Sin embargo, algunos aislados de FSSC tienen macroconidios puntiagudos, en lugar de redondeados. [ 3 ] Los microconidios son ovalados o cilíndricos, hialinos y lisos. [ 3 ] Algunas microconidias pueden ser curvas. [ 3 ] Las microconidias normalmente carecen de septos, pero ocasionalmente pueden tener hasta dos. [ 3 ] Fusarium solani también forma clamidosporas más comúnmente en condiciones de crecimiento subóptimas. [ 18 ] Estas pueden producirse en pares o individualmente. [ 17 ] [ 18 ] Son abundantes, tienen paredes rugosas y miden entre 6 y 11 μm. [ 3 ] Las clamidosporas de FSSC también son marrones y redondas. [ 19 ]

Ecología

FSSC se encuentra en el suelo en todo el mundo. [ 2 ] Sin embargo, una especie dada dentro del complejo puede no estar tan extendida [ 2 ] y puede no tener la misma ecología que otras en el complejo. [ 18 ] En general, como hongo del suelo, FSSC está asociado con las raíces de las plantas [ 3 ] y puede encontrarse a una profundidad de hasta 80  cm en el suelo. [ 18 ] Se aísla frecuentemente en lugares tropicales, subtropicales y templados, y con menos frecuencia en hábitats alpinos. [ 18 ] El pH del suelo no tiene un efecto significativo en FSSC, sin embargo, la fumigación del suelo causa un aumento en su aparición. [ 18 ] FSSC es típicamente sensible a los fungicidas del suelo. [ 18 ] FSSC se ha encontrado en estanques, ríos, instalaciones de alcantarillado y tuberías de agua. [ 3 ] También se ha encontrado en larvas y adultos del escarabajo picnic , es un simbionte del escarabajo ambrosia . [ 18 ]

Ciclo vital

FSSC se encuentra en suelos de todo el mundo, donde sus clamidosporas hibernan en tejido vegetal/semilla o como micelio en el suelo. [ 20 ] El patógeno ingresa a los huéspedes a través de las raíces en desarrollo, donde puede infectarlos. Después de la infección, F. solani produce macro y microconidios asexuales que se dispersan por el viento y la lluvia. [ 21 ] El patógeno puede persistir en el suelo durante una década y, si no se controla, puede causar la pérdida total de la cosecha.

Fisiología y bioquímica

FSSC tiene 5-13 cromosomas, [ 9 ] [ 18 ] con un tamaño de genoma de aproximadamente 40 Mb. [ 9 ] El contenido de GC de su ADN es 50%. [ 18 ] El micelio de FSSC es rico en el aminoácido alanina , así como en una gama de ácidos grasos que incluyen los ácidos δ-aminobutírico, palmítico , oleico y linolénico . [ 18 ] Fusarium solani requiere potasio para crecer, [ 18 ] y desarrolla un patrón plumoso cuando los niveles de potasio están por debajo de 3 mM. [ 9 ] En cultivo se utilizan los siguientes disacáridos (de más a menos preferenciales): manosa , ramnosa y sorbosa . [ 18 ] Esta especie puede descomponer la celulosa a un pH óptimo de 6,5 y una temperatura de 30  °C. [ 18 ] También puede metabolizar esteroides y lignina , [ 9 ] y reducir Fe 3+ a Fe 2+ . [ 18 ] Fusarium solani produce micotoxinas como ácido fusárico y naftoquinonas . [ 3 ] [ 22 ] También se han aislado otras toxinas de miembros de FSSC, entre ellas:

El fraccionamiento guiado por bioensayo del hongo Neocosmospora sp. permitió aislar tres nuevas lactonas de ácido resoracílico : neocosmosina A ( 2 ), neocosmosina B ( 3 ) y neocosmosina C ( 4 ). También se aislaron e identificaron tres lactonas de ácido resoracílico ya conocidas: monocilina IV ( 1 ), monocilina II ( 5 ) y radicicol ( 6 ). Los compuestos 4-6 muestran una buena afinidad de unión a los receptores opioides humanos . Estos hallazgos tienen importantes implicaciones para los posibles efectos psicoactivos de esta clase de compuestos. [ 23 ]

Patología

Humanos

FSSC es en gran medida resistente a los agentes antifúngicos típicos. [ 9 ] Los antifúngicos más eficaces para tratar las infecciones por FSSC son la anfotericina B y la natamicina ; sin embargo, estos agentes tienen un éxito moderado en el tratamiento de infecciones sistémicas graves. [ 9 ]

Desde 2006, ha habido evidencia creciente de que FSSC puede actuar como agente causal de micosis en humanos. [ 24 ] FSSC ha sido implicado en las siguientes enfermedades: enfermedad diseminada , osteomielitis , infección cutánea , fungemia y endoftalmitis . [ 25 ] La mitad de las enfermedades humanas que involucran Fusarium son causadas por FSSC y está involucrado en la mayoría de los casos de fusariosis sistémica e infecciones corneales. [ 5 ] En pacientes inmunocomprometidos, FSSC es uno de los agentes más comunes en infecciones diseminadas y cutáneas. [ 3 ]

En el sur de Estados Unidos, la queratitis fúngica ha sido causada con mayor frecuencia por FSSC, así como por F. oxysporum (definición imprecisa, también un complejo de especies). Los casos ocurren con mayor frecuencia durante la temporada de cosecha como resultado de un traumatismo corneal por polvo o material vegetal. Las esporas del hongo entran en contacto con la córnea dañada y crecen. Sin tratamiento, las hifas pueden crecer dentro de la córnea y en la cámara anterior del ojo . [ 26 ] FSSC también es una causa importante de queratitis fúngica en pacientes VIH positivos en África. [ 3 ]

En 2011, el FSSC se vio implicado en casos de queratitis fúngica relacionados con la solución para lentes de contacto Bausch and Lomb ReNu. [ 5 ] Algunos miembros del FSSC pueden producir una biopelícula en las lentes de contacto blandas. Sin embargo, cuando las lentes se limpian correctamente con la solución, se previene la formación de estas biopelículas. [ 5 ] La prevención también incluye dejar las lentes en solución de polihexanida  biguanida durante la noche para inhibir el FSSC. [ 3 ] Otros factores de riesgo de queratitis por Fusarium relacionada con lentes de contacto incluyen el uso de lentes de uso diario más allá del tiempo recomendado y el uso nocturno. [ 5 ]

Una investigación sobre un brote de meningitis de 79 casos desde octubre de 2022, que había causado la muerte de 35 personas (34 de ellas mujeres que se habían sometido a una cesárea) en Durango (ciudad), reveló la contaminación de bupivacaína con Fusarium solani en 4 lotes, utilizados por un anestesiólogo. [ 27 ] Sin embargo, noticias estadounidenses informaron que el anestesiólogo utilizó viales multidosis de morfina, que administraba a más de un paciente para sus anestesias en los 4 hospitales privados. [ 28 ] El 26 de mayo de 2023 se solicitó a la OMS que declarara una emergencia de salud pública. [ 29 ]

Al 1 de junio de 2023, se estaba produciendo un brote multiestatal de meningitis debido a FSSC entre pacientes que se sometieron a anestesia epidural en dos clínicas de la ciudad mexicana de Matamoros , Tamaulipas, con un total de 212 residentes en 25 estados de EE. UU. identificados como en riesgo, dos de los cuales habían fallecido. [ 30 ] [ 31 ]

Otros animales

FSSC está implicado en infecciones cutáneas de tortugas jóvenes, así como en infecciones de las cáscaras de los huevos de tortuga. [ 3 ] También ha causado infecciones en granjas de cocodrilos australianos, leones marinos y focas grises. [ 3 ] FSSC es un patógeno facultativo de la garrapata del ricino . También es letal para los escarabajos del pino del sur . [ 18 ]

Plantas

FSSC pudre las raíces de su planta hospedante. [ 32 ] También causa pudrición blanda de los tejidos vegetales al penetrar las paredes celulares de la planta y destruir el toro . [ 18 ] Está implicado, junto con Pythium myriotylum , en la pudrición de las vainas de los cacahuetes. [ 18 ] FSSC puede causar marchitamiento, pudrición del maíz y pudrición de la raíz , así como muerte súbita de la soja (SDS). Es una especie de hongo muy generalista y se sabe que infecta guisantes, frijoles, papas y muchos tipos de cucurbitáceas. [ 33 ] Los síntomas incluyen declive general de la planta, marchitamiento y grandes manchas necróticas en las raíces pivotantes.

Recientemente, este patógeno también ha causado graves daños a los olivos en toda la región mediterránea.

La virulencia de este agente en las plantas está controlada por los genes de cutinasa cut1 y cut2 . Estos genes se regulan positivamente por la exposición a los monómeros de cutina de la planta. [ 34 ] Se sabe que FSSC causa el síndrome de muerte súbita en la soja, y también se sabe que causa enfermedades en otros cultivos de importancia económica como el aguacate, los cítricos, las orquídeas, la fruta de la pasión , los guisantes, los pimientos, la patata y la calabaza. [ 9 ]

Gestión

Agricultura

La naturaleza omnipresente de FSSC da lugar a una plétora de prácticas de manejo desarrolladas de forma independiente. Un método particular es el uso del complejo bacteriano Burkholderia cepacia,  que es un método de control registrado. Se ha demostrado que este complejo bacteriano produce varios tipos de antibióticos (dependiendo de la cepa) y puede actuar como sustituto de los plaguicidas químicos. [ 35 ] Los métodos de precaución incluyen la siembra durante el clima cálido y seco, la rotación de cultivos de especies no hospedantes durante más de 3 años y evitar la siembra densa. [ 20 ]

Humanos

En el brote de "meningitis por F. solani" de Matamoros en 2023, los CDC recomendaron anfotericina B liposomal y voriconazol, [ 36 ] sin embargo, la enfermedad progresó con este régimen, [ 31 ] y los pacientes fueron sometidos a pruebas con fosmanogepix a través de una autorización de uso compasivo.

Biotecnología

Se ha investigado el FSSC como control biológico para ciertas plantas, entre ellas la euforbia de hoja ancha , la campanilla , la estrigó , la calabaza y el jacinto de agua . [ 9 ]

Referencias

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