cocodrilo del Nilo

El cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ) es un gran cocodrilo originario de hábitats de agua dulce en África , donde está presente en 26 países. Se distribuye ampliamente en el África subsahariana , principalmente en las regiones oriental, meridional y central del continente, y vive en diferentes tipos de ambientes acuáticos como lagos , ríos , pantanos y marismas . ^{[ 3 ]} Ocasionalmente habita deltas , lagos salobres y, rara vez, también agua salada. Su área de distribución se extendía antiguamente desde el delta del Nilo a lo largo de todo el río Nilo . El lago Turkana en Kenia alberga una de las mayores poblaciones de cocodrilos del Nilo en estado natural. ^{[ 4 ]}

Generalmente, el cocodrilo del Nilo macho adulto tiene entre 3,5 y 5 m (11 pies 6 pulgadas y 16 pies 5 pulgadas) de longitud y pesa entre 225 y 750 kg (496 a 1653 libras) . ^{[ 5 ] [ 6 ]} Sin embargo, se han registrado especímenes que superan los 6,1 m (20 pies) de longitud y los 1000 kg (2200 libras) de peso. ^{[ 7 ]} Es el depredador más grande de África y puede considerarse el segundo reptil vivo más grande del mundo, después del cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ). ^{[ 8 ] [ 9 ]} El tamaño es sexualmente dimórfico , siendo las hembras generalmente un 30 % más pequeñas que los machos. El cocodrilo tiene una piel gruesa, escamosa y fuertemente blindada.           

Los cocodrilos del Nilo son depredadores ápice oportunistas ; son cocodrilos muy agresivos, capaces de capturar casi cualquier animal dentro de su alcance. Son generalistas , consumiendo una variedad de presas, ^{[ 9 ] [ 10 ]} con una dieta que consiste principalmente en diferentes especies de peces, reptiles, aves y mamíferos . Como depredadores de emboscada , pueden esperar durante horas, días e incluso semanas el momento adecuado para atacar. Son depredadores ágiles y esperan la oportunidad de que una presa se acerque lo suficiente para atacar. Incluso las presas rápidas no son inmunes al ataque. Al igual que otros cocodrilos, los cocodrilos del Nilo tienen una mordida poderosa que es única entre todos los animales, y dientes afilados y cónicos que se clavan en la carne, lo que permite un agarre casi imposible de aflojar. Pueden aplicar una gran fuerza durante períodos prolongados, una gran ventaja para mantener a grandes presas bajo el agua hasta ahogarlas. ^{[ 9 ]}

Los cocodrilos del Nilo son relativamente sociables entre sí. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Comparten lugares para tomar el sol y grandes fuentes de alimento, como bancos de peces y grandes cadáveres . Su estricta jerarquía está determinada por el tamaño. Los machos grandes y viejos están en la cima de esta jerarquía y tienen acceso prioritario a la comida y a los mejores lugares para tomar el sol. Los cocodrilos tienden a respetar este orden; cuando se infringe, los resultados suelen ser violentos y a veces fatales. ^{[ 13 ]} Como la mayoría de los demás reptiles, los cocodrilos del Nilo ponen huevos ; estos son custodiados por las hembras, pero también por los machos, lo que convierte a los cocodrilos del Nilo en una de las pocas especies de reptiles cuyos machos contribuyen al cuidado parental. ^{[ 14 ]} Las crías también están protegidas durante un período de tiempo, pero cazan por sí mismas y no son alimentadas por los padres. ^{[ 10 ] [ 15 ]}

El cocodrilo del Nilo es una de las especies de cocodrilo más peligrosas y es responsable de cientos de muertes humanas cada año. ^{[ 16 ]} Es común y no está en peligro de extinción, a pesar de algunas disminuciones regionales o extirpaciones en el Magreb .

El nombre binomial Crocodylus niloticus deriva del griego κρόκη, kroke ("guijarro"), δρῖλος, drilos ("gusano"), en referencia a su piel áspera; y niloticus , que significa "del río Nilo". El cocodrilo del Nilo se llama ^{[ 17 ]} timsah al-nil en árabe , mamba en suajili , yaxaas en somalí , garwe en shona , ngwenya en ndebele , ngwena en venda , kwena en sotho y tswana , y tanin ha-yeor en hebreo . También se le conoce a veces como cocodrilo africano , cocodrilo etíope y cocodrilo común . ^{[ 18 ] [ 9 ] [ 19 ]}

Aunque actualmente no se reconoce formalmente ninguna subespecie, se han propuesto hasta siete, principalmente debido a las variaciones en apariencia y tamaño observadas en diversas poblaciones de África. Estas han sido C. n. africanus (conocido informalmente como el cocodrilo del Nilo de África Oriental), C. n. chamses (el cocodrilo del Nilo de África Occidental), C. n. cowiei (el cocodrilo del Nilo de Sudáfrica), C. n. madagascariensis (el cocodrilo del Nilo malgache o de Madagascar, también conocido regionalmente como croco Mada , que se traduce como cocodrilo malgache), C. n. niloticus (el cocodrilo del Nilo etíope; esta sería la subespecie nominal), C. n. pauciscutatus (el cocodrilo del Nilo de Kenia) y C. (n.) suchus (ahora ampliamente considerado una especie separada). ^{[ 20 ] [ 21 ]}

En un estudio de la morfología de las diversas poblaciones, incluyendo C. (n.) suchus , se encontró que la apariencia del cocodrilo del Nilo sensu lato era más variable que la de cualquier otra especie de cocodrilo actualmente reconocida, y al menos algunas de estas variaciones estaban relacionadas con la localidad. ^{[ 22 ]} Por ejemplo, un estudio en el lago Turkana en Kenia (informalmente esta población se ubicaría en C. n. pauciscutatus ) encontró que los cocodrilos locales tienen más osteodermos en su superficie ventral que otras poblaciones conocidas, y por lo tanto son de menor valor en el comercio de cuero, lo que explica una población local excepcionalmente grande (posiblemente sobrepoblada) allí a finales del siglo XX. ^{[ 23 ]} La segregación del cocodrilo de África Occidental ( C. suchus ) del cocodrilo del Nilo ha sido respaldada por características morfológicas, ^{[ 22 ] [ 24 ]} estudios de materiales genéticos ^{[ 21 ] [ 24 ]} y preferencias de hábitat. ^{[ 25 ]} La separación de los dos no es reconocida por la UICN ya que sus últimas evaluaciones del grupo fueron en 2008 y 2009, ^{[ 2 ] [ 26 ]} años antes de las publicaciones primarias que respaldaban la singularidad de los cocodrilos de África Occidental. ^{[ 22 ] [ 24 ] [ 25 ]}

Aunque originalmente se pensó que era la misma especie que el cocodrilo de África Occidental , los estudios genéticos que utilizan secuenciación de ADN han revelado que el cocodrilo del Nilo está en realidad más estrechamente relacionado con los cocodrilos de América, a saber, el cocodrilo americano ( C. acutus ), el cocodrilo cubano ( C. rhombifer ), el cocodrilo de Morelet ( C. moreletii ) y el cocodrilo del Orinoco ( C. intermedius ). ^{[ 24 ] [ 1 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]} Los cocodrilos del Nilo actuales aparecieron por primera vez durante el Mioceno tardío - Plioceno temprano en Kenia según restos fósiles datados en aproximadamente 7  a  5 millones de años , y la especie fósil relacionada C. checchiai de los mismos estratos era similar en tamaño y compartía características físicas similares a esta especie específica. ^{[ 1 ] [ 27 ] [ 31 ]}

En un tiempo, se pensó que la especie fósil Rimasuchus lloydi era el pariente más cercano del cocodrilo del Nilo, pero investigaciones más recientes han indicado que Rimasuchus , a pesar de su gran tamaño (aproximadamente un 20-30% más grande que un cocodrilo del Nilo con una longitud de cráneo estimada de hasta 97 cm (38 pulgadas) ), está más estrechamente relacionado con el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ) entre las especies vivas. ^{[ 23 ] [ 1 ]} Otras dos especies fósiles de África retenidas en el género Crocodylus parecen estar estrechamente relacionadas con el cocodrilo del Nilo: C. anthropophagus del Plioceno-Pleistoceno de Tanzania y C. thorbjarnarsoni del Plioceno-Pleistoceno de Kenia . C. anthropophagus y C. thorbjarnarsoni eran ambos algo más grandes, con longitudes totales proyectadas de hasta 7,5–7,6 m (24 pies 7 pulgadas – 24 pies 11 pulgadas) . ^{[ 1 ] [ 27 ] [ 31 ]} Además de ser más grandes, C. anthropophagus y C. thorbjarnarsoni , así como Rimasuchus spp., tenían hocicos relativamente anchos, lo que indica una especialización en la caza de presas de gran tamaño, como grandes mamíferos y tortugas de agua dulce, estas últimas mucho más grandes que cualquiera en la África actual. ^{[ 1 ] [ 27 ]} Estudios posteriores han demostrado que estos otros cocodrilos africanos están solo más distantemente relacionados con el cocodrilo del Nilo. ^{[ 29 ] [ 30 ]}        

A continuación se muestra un cladograma basado en un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates utilizando simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ), ^{[ 29 ]} revisado por el estudio paleogenómico de Hekkala et al. de 2021 utilizando ADN extraído del extinto Voay . ^{[ 30 ]} La ubicación del cocodrilo de Nueva Guinea de Hall sugerida en el estudio de 2023 de Sales-Oliveira et al. ^{[ 32 ]}

Los cocodrilos del Nilo adultos tienen una coloración bronce oscura en la parte superior, con manchas y rayas negruzcas descoloridas que aparecen de forma variable en el dorso y un amarillo pálido en el vientre, aunque el lodo a menudo puede ocultar el color real del cocodrilo. ^{[ 19 ]} Los flancos, que son de color verde amarillento, tienen manchas oscuras dispuestas en rayas oblicuas en patrones muy variables. Se produce cierta variación en relación con el entorno; los ejemplares de aguas rápidas tienden a ser de color más claro que los que habitan en lagos o pantanos más turbios, lo que proporciona un camuflaje que se adapta a su entorno, un ejemplo de variación clinal. Los cocodrilos del Nilo tienen ojos verdes. ^{[ 9 ]} La coloración también ayuda a camuflarlos; los juveniles son grises, multicolores o marrones, con bandas transversales oscuras en la cola y el cuerpo. ^{[ 33 ]} El vientre de los cocodrilos jóvenes es de color verde amarillento. A medida que maduran, los cocodrilos del Nilo se oscurecen y las bandas transversales se desvanecen, especialmente las de la parte superior del cuerpo. Se ha observado una tendencia similar en el cambio de coloración durante la maduración en la mayoría de las especies de cocodrilos. ^{[ 20 ] [ 34 ]}

La mayoría de los atributos morfológicos de los cocodrilos del Nilo son típicos de los cocodrilos en general. Como todos los cocodrilos, por ejemplo, el cocodrilo del Nilo es un cuadrúpedo con cuatro patas cortas y abiertas, una cola larga y poderosa , una piel escamosa con hileras de placas osificadas que recorren su espalda y cola, y mandíbulas poderosas y alargadas . ^{[ 33 ] [ 35 ]} Su piel tiene una serie de órganos sensoriales tegumentarios poco comprendidos que pueden reaccionar a los cambios en la presión del agua , presumiblemente permitiéndoles rastrear los movimientos de las presas en el agua. ^{[ 36 ]} El cocodrilo del Nilo tiene menos osteodermos en el vientre, que son mucho más conspicuos en algunos de los cocodrilos de tamaño más modesto. Sin embargo, la especie también tiene pequeños osteodermos ovalados en los costados del cuerpo, así como en la garganta. ^{[ 34 ] [ 37 ]} El cocodrilo del Nilo comparte con todos los cocodrilos una membrana nictitante para proteger los ojos y glándulas lagrimales para limpiar sus ojos con lágrimas. Las fosas nasales , los ojos y las orejas están situados en la parte superior de la cabeza, por lo que el resto del cuerpo puede permanecer oculto bajo el agua. ^{[ 35 ] [ 38 ]} Tienen un corazón de cuatro cámaras , aunque modificado para su naturaleza ectotérmica debido a un tabique cardíaco alargado, fisiológicamente similar al corazón de un ave, que es especialmente eficiente en oxigenar su sangre. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Como en todos los cocodrilos, los cocodrilos del Nilo tienen niveles excepcionalmente altos de ácido láctico en su sangre, lo que les permite permanecer inmóviles en el agua hasta por 2 horas. Niveles de ácido láctico tan altos como los que tiene un cocodrilo matarían a la mayoría de los vertebrados. ^{[ 20 ]} Sin embargo, el esfuerzo físico en los cocodrilos puede provocar la muerte debido al aumento del ácido láctico a niveles letales, lo que a su vez causa la falla de los órganos internos del animal. Esto rara vez se registra en cocodrilos salvajes, y normalmente se ha observado en casos donde los humanos han maltratado a los cocodrilos y los han sometido a períodos excesivamente prolongados de lucha física y estrés. ^{[ 11 ] [ 23 ]}

Morfología del cráneo y la cabeza

Las bocas de los cocodrilos del Nilo están llenas de 64 a 68 dientes afilados, puntiagudos y en forma de cono (aproximadamente una docena menos que los caimanes). Durante la mayor parte de la vida de un cocodrilo, los dientes rotos pueden ser reemplazados. A cada lado de la boca, cinco dientes están en la parte frontal de la mandíbula superior ( premaxilar ), 13 o 14 están en el resto de la mandíbula superior ( maxilar ) y 14 o 15 están a cada lado de la mandíbula inferior ( mandíbula ). El cuarto diente inferior agrandado encaja en la muesca de la mandíbula superior y es visible cuando las mandíbulas están cerradas, como sucede con todos los cocodrilos verdaderos. ^{[ 11 ] [ 35 ]} Las crías pierden rápidamente un trozo de piel endurecida en la parte superior de sus bocas llamado diente de huevo , que usan para romper sus cáscaras de huevo al eclosionar. Entre los cocodrilos, el cocodrilo del Nilo posee un hocico relativamente largo, que es aproximadamente de 1,6 a 2,0 veces más largo que ancho a la altura de las comisuras frontales de los ojos. ^{[ 41 ]} Al igual que el cocodrilo de agua salada, el cocodrilo del Nilo se considera una especie con un hocico de ancho medio en relación con otras especies de cocodrilos existentes. ^{[ 42 ]}

En una búsqueda de los cráneos de cocodrilo más grandes en museos, los cráneos de cocodrilo del Nilo más grandes verificables encontrados fueron varios que se conservan en Arba Minch , Etiopía , procedentes del cercano lago Chamo , que aparentemente incluían varios especímenes con una longitud de cráneo superior a 65 cm (26 pulgadas) , siendo el más grande de 68,6 cm (27,0 pulgadas) de longitud con una longitud mandibular de 87 cm (34 pulgadas) . Es probable que los cocodrilos del Nilo con cráneos de este tamaño midan entre 5,4 y 5,6 m (17 pies 9 pulgadas a 18 pies 4 pulgadas) , que es también la longitud de los animales según el museo donde fueron encontrados. Sin embargo, es posible que existan cráneos más grandes, ya que este estudio se centró principalmente en cocodrilos de Asia. ^{[ 9 ] [ 43 ]} Se encontró que la cabeza separada de un cocodrilo del Nilo excepcionalmente grande (cazado en 1968 y que medía 5,87 m (19 pies 3 pulgadas) de longitud) pesaba 166 kg (366 libras) , incluyendo los grandes tendones utilizados para cerrar la mandíbula. ^{[ 8 ]}                

Fuerza de mordida

Brady Barr ha demostrado que la fuerza de mordida ejercida por un cocodrilo del Nilo adulto mide 22 kN (5000 lbf) . Sin embargo, los músculos responsables de abrir la boca son excepcionalmente débiles, lo que permite que una persona los mantenga cerrados fácilmente, e incluso los cocodrilos más grandes pueden ser controlados usando cinta adhesiva para unir las mandíbulas. ^{[ 44 ]} Los cocodrilos modernos con el hocico más ancho son los caimanes y los caimanes más grandes . Por ejemplo, se encontró que un caimán negro ( Melanosuchus niger ) de 3,9 m (12 pies 10 pulgadas ) tenía un cráneo notablemente más ancho y pesado que el de un cocodrilo del Nilo que mide 4,8 m (15 pies 9 pulgadas) . ^{[ 45 ]} Sin embargo, a pesar de sus cráneos robustos, los caimanes y aligátores parecen tener una fuerza de mordida proporcionalmente igual a la de los cocodrilos verdaderos, ya que los tendones musculares utilizados para cerrar las mandíbulas son similares en tamaño proporcional. Solo el gavial ( Gavialis gangeticus ) (y quizás algunos de los pocos cocodrilos de hocico muy delgado) probablemente tenga una fuerza de mordida notablemente disminuida en comparación con otras especies vivas debido a su hocico excepcionalmente estrecho y frágil. Más o menos, el tamaño de los tendones utilizados para impartir la fuerza de mordida aumenta con el tamaño del cuerpo y cuanto más grande es el cocodrilo, más fuerte es probable que sea su mordida. Por lo tanto, se descubrió que un cocodrilo de agua salada macho, que había alcanzado una longitud de alrededor de 4,59 m (15 pies 1 pulgada) , tenía la fuerza de mordida más poderosa jamás probada en un entorno de laboratorio para cualquier tipo de animal. ^{[ 46 ] [ 47 ]}           

Tamaño

El cocodrilo del Nilo es el cocodrilo más grande de África y generalmente se considera el segundo cocodrilo más grande después del cocodrilo de agua salada . ^{[ 9 ]} Se ha informado que el tamaño típico es de hasta 4,5 a 5,5 m (14 pies 9 pulgadas a 18 pies 1 pulgada) , pero esto es excesivo para el tamaño promedio real según la mayoría de los estudios y representa el límite superior de tamaños alcanzados por los animales más grandes en la mayoría de las poblaciones. ^{[ 10 ] [ 33 ] [ 34 ]} Alexander y Marais (2007) dan el tamaño maduro típico como 2,8 a 3,5 m (9 pies 2 pulgadas a 11 pies 6 pulgadas) ; Garrick y Lang (1977) lo colocan de 3,0 a 4,5 m (9 pies 10 pulgadas a 14 pies 9 pulgadas) . ^{[ 48 ] [ 8 ] [ 13 ]} Según Cott (1961), la longitud y el peso promedio de los cocodrilos del Nilo de Uganda y Zambia en madurez reproductiva era de 3,16 m (10 pies 4 pulgadas) y 137,5 kg (303 libras) . ^{[ 10 ]} Según Graham (1968), la longitud y el peso promedio de una gran muestra de cocodrilos adultos del lago Turkana (anteriormente conocido como lago Rudolf), Kenia, era de 3,66 m (12 pies 0 pulgadas) y la masa corporal de 201,6 kg (444 libras) . ^{[ 49 ]} De manera similar, se informa que los cocodrilos adultos del Parque Nacional Kruger tienen un promedio de 3,65 m (12 pies 0 pulgadas) de longitud. ^{[ 9 ]} En comparación, se informa que el cocodrilo de agua salada y el gavial tienen un promedio de alrededor de 4 m (13 pies 1 pulgada) , por lo que son aproximadamente 30 cm (12 pulgadas) más largos en promedio, y el falso gavial ( Tomistoma schlegelii ) puede tener un promedio de alrededor de 3,75 m (12 pies 4 pulgadas).                                    , por lo que también puede ser ligeramente más largo. Sin embargo, comparado con el gavial y el falso gavial de hocico estrecho y cuerpo aerodinámico, el cocodrilo del Nilo es más robusto y ocupa el segundo lugar después del cocodrilo de agua salada en masa corporal promedio total entre los cocodrilos vivos, y se considera el segundo reptil existente más grande. ^{[ 8 ] [ 49 ] [ 9 ] [ 34 ]} El macho más grande medido con precisión, cazado cerca de Mwanza, Tanzania, medía 6,45 m (21 pies 2 pulgadas) y pesaba alrededor de 1043–1089 kg (2300–2400 lb) . ^{[ 8 ]} Otro macho grande que medía 5,8 m (19 pies 0 pulgadas) de longitud total (Cott 1961) estaba entre los cocodrilos del Nilo más grandes jamás registrados. Se estimó que pesaba 1082 kg (2385 lb) . ^{[ 50 ]}          

Tamaño y dimorfismo sexual

Como todos los cocodrilos, son sexualmente dimórficos , con los machos hasta un 30% más grandes que las hembras, aunque la diferencia es considerablemente menor en comparación con algunas especies, como el cocodrilo de agua salada. Los cocodrilos del Nilo machos son aproximadamente de 30 a 50 cm (12 a 20 pulgadas) más largos en promedio en la madurez sexual y crecen más que las hembras después de alcanzar la madurez sexual, especialmente aumentando de volumen después de superar los 4 m (13 pies 1 pulgada) de longitud. ^{[ 33 ] [ 51 ]} Los cocodrilos del Nilo machos adultos generalmente varían en longitud de 3,3 a 5,0 m (10 pies 10 pulgadas a 16 pies 5 pulgadas) de largo; a estas longitudes, un macho de tamaño promedio puede pesar de 150 a 750 kg (330 a 1650 libras) . ^{[ 10 ] [ 49 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} Los ejemplares muy viejos y maduros pueden alcanzar los 5,5 m (18 pies 1 pulgada) o más de longitud (todos los especímenes de más de 5,5 m (18 pies 1 pulgada) desde 1900 en adelante se catalogan posteriormente). ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 55 ]} Los machos maduros grandes pueden alcanzar los 1000 kg (2200 lb) o más de peso. ^{[ 56 ]} Las hembras maduras de cocodrilo del Nilo suelen medir de 2,2 a 3,8 m (7 pies 3 pulgadas a 12 pies 6 pulgadas) , longitudes en las que el espécimen hembra promedio pesaría de 40 a 250 kg (88 a 551 lb) . ^{[ 10 ] [ 49 ] [ 33 ] [ 57 ]}                           

Un ejemplar macho anciano, llamado "Big Daddy", alojado en el Centro Comunitario Mamba, Mombasa , Kenia , es considerado uno de los cocodrilos del Nilo vivos más grandes en cautiverio. Mide 4,6 m de largo y pesa 1000 kg . ^{[ 58 ]} Otro ejemplar en Burundi , " Gustave ", se estima que mide 6,1 m de largo y pesa cerca de 910 kg ; se cree que ha matado a cientos de personas . ^{[ 59 ]}        

En 2007, en el Parque Nacional Katavi , Brady Barr capturó un ejemplar que medía 5,36 m (17 pies 7 pulgadas) de longitud total (con una porción considerable de la punta de la cola faltante). El peso de este ejemplar se estimó en 838 kg (1847 libras) , lo que lo convierte en uno de los cocodrilos más grandes jamás capturados y liberados vivos. ^{[ 50 ]} El volumen y la masa de los cocodrilos individuales pueden ser bastante variables, algunos animales son relativamente delgados, mientras que otros son muy robustos; las hembras suelen ser más voluminosas que los machos de longitud similar. ^{[ 10 ] [ 9 ]} Como ejemplo del aumento de masa corporal experimentado por los cocodrilos maduros, uno de los cocodrilos más grandes manipulados directamente por Cott (1961) medía 4,4 m (14 pies 5 pulgadas) y pesaba 414,5 kg (914 libras) , mientras que el espécimen más grande medido por Graham y Beard (1973) medía 4,8 m (15 pies 9 pulgadas) y pesaba más de 680 kg (1500 libras) . ^{[ 10 ] [ 8 ] [ 60 ]} Uno de los especímenes más grandes conocidos de Sudáfrica , capturado por JG Kuhlmann en Venda , que medía 5,5 m (18 pies 1 pulgada) de largo, pesaba 905,7 kg (1997 libras) . ^{[ 61 ]}                    

En intentos de analizar las longitudes promedio de machos y hembras en toda la especie, se estimó que la longitud promedio de los adultos es de 4 m (13 pies 1 pulgada) en los machos, con un peso promedio de aproximadamente 280 kg (620 lb) , mientras que la de las hembras es de 3,05 m (10 pies 0 pulgadas) , con un peso promedio de aproximadamente 116 kg (256 lb) . ^{[ 10 ] [ 49 ] [ 62 ] [ 63 ]} Esto le da al cocodrilo del Nilo una ventaja de tamaño sobre el siguiente depredador no marino más grande del continente africano, el león ( Panthera leo ), que tiene un peso promedio de 188 kg (414 lb) en los machos y 124 kg (273 lb) en las hembras, y alcanza un peso máximo conocido de 313 kg (690 lb) , mucho menor que el de los grandes cocodrilos machos. ^{[ 8 ] [ 64 ]}                

Los cocodrilos del Nilo de climas más fríos, como el extremo sur de África, pueden ser más pequeños, alcanzando longitudes máximas de solo 4 m (13 pies 1 pulgada) . Una población de cocodrilos de Malí , el desierto del Sahara y otras partes de África Occidental alcanza solo de 2 a 3 m (6 pies 7 pulgadas a 9 pies 10 pulgadas) de longitud, ^{[ 65 ]} pero ahora se reconoce ampliamente como una especie separada, el cocodrilo de África Occidental . ^{[ 24 ]}        

La distribución actual del cocodrilo del Nilo se extiende desde los afluentes regionales del Nilo en Sudán y el lago Nasser en Egipto hasta el río Cunene en Angola , el delta del Okavango en Botswana y el río Olifants en Sudáfrica . ^{[ 66 ]} Es el cocodrilo más común en África y se encuentra en Somalia , Etiopía , Uganda , Kenia , República Centroafricana , República Democrática del Congo , Guinea Ecuatorial , Tanzania , Ruanda , Burundi , Zambia , Zimbabwe , Gabón , Malawi , Mozambique , Namibia , Sudán , Sudán del Sur y Camerún . ^{[ 26 ]} Su distribución histórica se extendió hasta la costa mediterránea en Libia , Túnez , Argelia , Marruecos y a través del Mar Rojo en la región de Palestina y Siria . Heródoto lo avistó en el lago Moeris en Egipto. Rara vez se le ha visto en Zanzíbar y las Comoras . ^{[ 9 ] [ 33 ]}

También existe una población aislada en el oeste y sur de Madagascar , desde el río Sambirano hasta Tôlanaro . ^{[ 9 ]} Probablemente colonizó la isla después de la extinción del cocodrilo endémico Voay en los últimos 2000 años. ^{[ 67 ] [ 68 ]} En 2022, se encontró un cráneo de Crocodylus de Madagascar con una antigüedad aproximada de 7500 años según la datación por radiocarbono, lo que sugiere que la extinción de Voay es posterior a la llegada de los cocodrilos del Nilo a Madagascar. ^{[ 69 ]}

Anteriormente se creía que el cocodrilo del Nilo también habitaba África Occidental y Central, ^{[ 70 ] [ 71 ]} pero ahora estas poblaciones se reconocen generalmente como una especie distinta, el cocodrilo de África Occidental (o del desierto). ^{[ 24 ]} El cocodrilo de África Occidental se encuentra en gran parte de África Occidental y Central, extendiéndose hacia el este hasta Sudán del Sur y Uganda, donde puede entrar en contacto con el cocodrilo del Nilo. El cocodrilo del Nilo está ausente de la mayor parte de África Occidental y Central, pero se extiende a esta última región en el este y sur de la República Democrática del Congo, y a lo largo de la región costera atlántica de África Central hacia el norte hasta Camerún. ^{[ 24 ] [ 72 ]} Es probable que exista cierto grado de segregación de hábitat entre las dos especies, pero esto aún debe confirmarse. ^{[ 25 ] [ 73 ]}

Los cocodrilos del Nilo pueden tolerar una gama extremadamente amplia de tipos de hábitat, incluyendo pequeños arroyos salobres, ríos de corriente rápida, pantanos , represas y lagos y estuarios de marea . ^{[ 51 ]} En África Oriental, se encuentran principalmente en ríos, lagos, marismas y represas, prefiriendo cuerpos de agua abiertos y amplios sobre los más pequeños. A menudo se encuentran en aguas adyacentes a varios hábitats abiertos como la sabana o incluso el semidesierto , pero también pueden aclimatarse a pantanos bien arbolados, extensas zonas ribereñas arboladas , vías fluviales de otros bosques y el perímetro de los bosques. ^{[ 74 ] [ 75 ]} En Madagascar, la población remanente de cocodrilos del Nilo se ha adaptado a vivir dentro de cuevas. ^{[ 9 ]} Los cocodrilos del Nilo pueden usar pozos de agua efímeros ocasionalmente. ^{[ 76 ]} El cocodrilo del Nilo posee glándulas salinas como todos los cocodrilos verdaderos y ocasionalmente entra en aguas costeras e incluso marinas . ^{[ 77 ]} Se sabe que entran al mar en algunas áreas, y se registró un espécimen a 11 km (6,8 millas) de la bahía de Santa Lucía en 1917. ^{[ 10 ] [ 78 ]}  

En general, los cocodrilos del Nilo son criaturas relativamente inertes, como la mayoría de los cocodrilos y otras criaturas grandes de sangre fría. Más de la mitad de los cocodrilos observados por Cott (1961), si no eran molestados, pasaban las horas desde las 9:00  a. m. hasta las 4:00  p. m. continuamente tomando el sol con las mandíbulas abiertas si las condiciones eran soleadas. Si sus mandíbulas se cierran debido al calor extremo del mediodía, los cocodrilos del Nilo pueden morir fácilmente por sobrecalentamiento. ^{[ 10 ] [ 84 ]} Aunque pueden permanecer prácticamente inmóviles durante horas, ya sea tomando el sol o sentados en aguas poco profundas, se dice que los cocodrilos del Nilo están constantemente conscientes de su entorno y de la presencia de otros animales. ^{[ 9 ]} Sin embargo, abrir la boca (si bien es esencial para la termorregulación) también puede servir como una exhibición de amenaza para otros cocodrilos. Por ejemplo, se ha observado a algunos especímenes abrir la boca por la noche, cuando el sobrecalentamiento no es un riesgo. ^{[ 15 ]} En el lago Turkana , los cocodrilos rara vez toman el sol durante el día, a diferencia de los cocodrilos de la mayoría de las otras áreas, por razones desconocidas, generalmente sentados inmóviles parcialmente expuestos en la superficie en aguas poco profundas, sin efectos negativos aparentes por la falta de tomar el sol en tierra. ^{[ 60 ]}

En Sudáfrica, los cocodrilos del Nilo se observan más fácilmente en invierno debido a la gran cantidad de tiempo que pasan tomando el sol en esta época del año. Pasan más tiempo en el agua en días nublados, lluviosos o con niebla. ^{[ 85 ]} En los confines meridionales de su área de distribución, como respuesta a las condiciones secas y frías que no pueden sobrevivir en el exterior, los cocodrilos pueden excavar y refugiarse en túneles y entrar en estivación . ^{[ 33 ]} Pooley descubrió en el Parque Nacional Royal Natal que durante la estivación, los cocodrilos jóvenes de 60 a 90 cm (24 a 35 pulgadas) de longitud total excavaban túneles de alrededor de 1,2 a 1,8 m (3 pies 11 pulgadas a 5 pies 11 pulgadas) de profundidad para la mayoría, con algunos túneles que medían más de 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) , el más largo allí era de 3,65 m (12 pies 0 pulgadas ) . Los cocodrilos en estivación se muestran letárgicos, entrando en un estado similar al de los animales que hibernan . Solo los individuos más grandes que entran en estivación abandonan la madriguera para tomar el sol en los días más cálidos; de lo contrario, estos cocodrilos rara vez salen de sus madrigueras. Se ha registrado estivación desde mayo hasta agosto. ^{[ 9 ] [ 33 ]}             

Los cocodrilos del Nilo suelen sumergirse solo unos minutos a la vez, pero pueden nadar bajo el agua hasta 30 minutos si se sienten amenazados. Si permanecen completamente inactivos, pueden contener la respiración hasta 2 horas (lo que, como se mencionó anteriormente, se debe a los altos niveles de ácido láctico en su sangre). ^{[ 20 ]} Tienen un amplio rango vocal y un buen oído . Los cocodrilos del Nilo normalmente se arrastran sobre sus vientres, pero también pueden "caminar alto" con sus trompas levantadas sobre el suelo. Los ejemplares más pequeños pueden galopar , e incluso los individuos más grandes son capaces de ocasionales y sorprendentes ráfagas de velocidad, alcanzando brevemente hasta 14 km/h (8,7 mph) . ^{[ 10 ] [ 86 ]} Pueden nadar mucho más rápido, moviendo sus cuerpos y colas de forma sinuosa, y pueden mantener esta forma de movimiento mucho más tiempo que en tierra, con una velocidad máxima de natación conocida de 30 a 35 km/h (19 a 22 mph) . ^{[ 87 ]}    

Se sabe que los cocodrilos del Nilo tienen gastrolitos en sus estómagos, que son piedras que los animales ingieren con diversos fines. Aunque este es claramente un comportamiento deliberado de la especie, su propósito no se conoce con certeza. Los gastrolitos no están presentes en las crías, pero aumentan rápidamente en la mayoría de los cocodrilos examinados de 2 a 3,1 m (6 pies 7 pulgadas a 10 pies 2 pulgadas ) y, sin embargo, normalmente vuelven a ser extremadamente raros en los ejemplares muy grandes, lo que significa que algunos animales pueden eventualmente expulsarlos. ^{[ 10 ] [ 9 ]} Sin embargo, los ejemplares grandes pueden tener una gran cantidad de gastrolitos. Un cocodrilo que medía 3,84 m (12 pies 7 pulgadas) y pesaba 239 kg (527 libras) tenía 5,1 kg (11 libras) de piedras en su estómago, posiblemente un peso récord de gastrolitos para un cocodrilo. ^{[ 10 ]} Los especímenes cazados cerca de Mpondwe en el río Semliki tenían gastrolitos en su estómago a pesar de haber sido cazados a kilómetros de cualquier fuente de piedras; lo mismo ocurre con los especímenes de Kafue Flats , Alto Zambezi y Bangweulu Swamp , todos los cuales a menudo tenían piedras en su interior a pesar de no estar cerca de regiones pedregosas. Cott (1961) consideró que los gastrolitos probablemente servían como lastre para proporcionar estabilidad y peso adicional para hundirse en el agua, lo que tiene mayor probabilidad que las teorías de que ayudan en la digestión y evitan el hambre. ^{[ 10 ] [ 9 ]} Sin embargo, Alderton (1998) afirmó que un estudio que utilizó radiología encontró que se observó que los gastrolitos ayudaban internamente a triturar el alimento durante la digestión en un pequeño cocodrilo del Nilo. ^{[ 23 ]}             

Heródoto afirmó que los cocodrilos del Nilo tienen una relación simbiótica con un ave llamada Trochilus que entra en la boca del cocodrilo y recoge las sanguijuelas que se alimentan de su sangre. ^{[ 88 ]} Guggisberg (1972) había visto ejemplos de aves que recogían restos de carne de los dientes de cocodrilos que tomaban el sol (sin entrar en la boca) y presas del suelo muy cerca de los cocodrilos que tomaban el sol, por lo que pensó que no era imposible que un ave audaz y hambrienta pudiera ocasionalmente casi entrar en la boca de un cocodrilo, pero no era probable que fuera un comportamiento habitual. ^{[ 9 ]} MacFarland y Reeder, al revisar la evidencia en 1974, encontraron que: "Las extensas observaciones de cocodrilos del Nilo en asociación regular u ocasional con varias especies de posibles limpiadores (por ejemplo, chorlitos , correlimos , dikkop acuático ) ... han dado como resultado solo unos pocos informes de correlimos quitando sanguijuelas de la boca y los escudos gulares y mordiendo insectos a lo largo del cuerpo del reptil." ^{[ 89 ]}

Los cocodrilos del Nilo son depredadores ápice en toda su área de distribución. En el agua, esta especie es un cazador ágil y rápido que se basa en sensores de movimiento y presión para atrapar cualquier presa que tenga la mala suerte de presentarse dentro o cerca de la orilla. ^{[ 90 ]} Fuera del agua, sin embargo, el cocodrilo del Nilo solo puede confiar en sus extremidades, mientras galopa en tierra firme, para perseguir a sus presas. ^{[ 91 ]} Sin importar dónde ataquen a sus presas, este y otros cocodrilos obtienen prácticamente todo su alimento por emboscada, necesitando atrapar a sus presas en cuestión de segundos para tener éxito. ^{[ 9 ]} Tienen un metabolismo ectotérmico , por lo que pueden sobrevivir durante largos períodos entre comidas. Sin embargo, para animales tan grandes, sus estómagos son relativamente pequeños, no mucho más grandes que una pelota de baloncesto en un adulto de tamaño promedio, por lo que, por regla general, no son comedores voraces. ^{[ 11 ]} Los cocodrilos jóvenes se alimentan más activamente que sus adultos, según estudios en Uganda y Zambia. En general, en los tamaños más pequeños ( 0,3–1 m (1 pie 0 pulg . – 3 pies 3 pulg.) ), los cocodrilos del Nilo tenían más probabilidades de tener el estómago lleno (17,4% lleno según Cott); los adultos de 3–4 m (9 pies 10 pulg. – 13 pies 1 pulg.) de longitud tenían más probabilidades de tener el estómago vacío (20,2%). En el rango de tamaño más grande estudiado por Cott, 4–5 m (13 pies 1 pulg. – 16 pies 5 pulg.) , eran los segundos más propensos a tener el estómago lleno (10%) o vacío (20%). ^{[ 10 ]} Otros estudios también han mostrado un gran número de cocodrilos del Nilo adultos con el estómago vacío. Por ejemplo, en el lago Turkana , Kenia, el 48,4% de los cocodrilos tenían el estómago vacío. ^{[ 49 ]} Los estómagos de las hembras en período de incubación siempre están vacíos, lo que significa que pueden sobrevivir varios meses sin alimento. ^{[ 9 ]}                  

El cocodrilo del Nilo caza principalmente dentro de los límites de los cursos de agua, atacando presas acuáticas o animales terrestres cuando se acercan al agua para beber o cruzar. ^{[ 33 ]} El cocodrilo caza principalmente animales terrestres sumergiendo casi por completo su cuerpo bajo el agua. Ocasionalmente, un cocodrilo emerge silenciosamente a la superficie de modo que solo sus ojos (para comprobar su posición) y fosas nasales son visibles, y nada silenciosa y sigilosamente hacia su presa. El ataque es repentino e impredecible. El cocodrilo lanza su cuerpo fuera del agua y atrapa a su presa. En otras ocasiones, se ve más su cabeza y la parte superior de su cuerpo, especialmente cuando el animal terrestre de presa está en terreno elevado, para percibir la dirección de la presa en la cima de un terraplén o en la rama de un árbol. ^{[ 9 ]} Los dientes del cocodrilo no se usan para desgarrar la carne, sino para clavarse profundamente en ella y sujetar a la presa. La inmensa fuerza de mordida , que puede alcanzar los 5000 lbf (22 000 N) en adultos grandes, garantiza que la presa no pueda escapar de su agarre. ^{[ 92 ]} Las presas capturadas suelen ser mucho más pequeñas que el propio cocodrilo, y estas pueden ser dominadas y engullidas con facilidad. En el caso de presas más grandes, el éxito depende de la fuerza y ​​el peso del cocodrilo para arrastrarlas de vuelta al agua, donde se ahogan o mueren por repentinos movimientos de cabeza o al ser desgarradas en pedazos con la ayuda de otros cocodrilos. ^{[ 19 ]}  

Los cocodrilos del Nilo subadultos y adultos más pequeños usan sus cuerpos y colas para arrear grupos de peces hacia la orilla y comerlos con rápidos movimientos laterales de sus cabezas. Algunos cocodrilos de la especie pueden usar habitualmente sus colas para desequilibrar a las presas terrestres, a veces forzando al espécimen de presa al agua, donde puede ahogarse más fácilmente. ^{[ 9 ]} También cooperan, bloqueando a los peces migratorios formando un semicírculo a través del río. ^{[ 33 ]} El cocodrilo más dominante come primero. Su capacidad para permanecer ocultos con la mayor parte de su cuerpo bajo el agua, combinada con su velocidad en distancias cortas, los convierte en cazadores oportunistas eficaces de presas más grandes. Agarran a dichas presas con sus poderosas mandíbulas, las arrastran al agua y las mantienen debajo hasta que se ahogan. También carroñean o roban las presas de otros depredadores, como leones y leopardos ( Panthera pardus ). ^{[ 10 ]} Grupos de cocodrilos del Nilo pueden viajar cientos de metros desde un curso de agua para alimentarse de un cadáver. ^{[ 33 ]} También se alimentan de hipopótamos muertos ( Hippopotamus amphibius ) en grupo (a veces incluyendo tres o cuatro docenas de cocodrilos), tolerándose entre sí. Gran parte del alimento en los estómagos de los cocodrilos puede provenir del carroñeo, y los cocodrilos podrían ser vistos realizando una función similar a la que realizan los buitres o las hienas en tierra. ^{[ 9 ]} Una vez que su presa está muerta, arrancan y tragan trozos de carne. Cuando los grupos comparten una presa, se usan entre sí como palanca, mordiendo con fuerza y ​​luego girando sus cuerpos para arrancar grandes trozos de carne en un "giro de la muerte". También pueden obtener la palanca necesaria colocando a su presa debajo de ramas o piedras, antes de rodar y desgarrar. ^{[ 9 ]}

El cocodrilo del Nilo posee un comportamiento de depredación único caracterizado por la capacidad de cazar tanto dentro del agua, donde está mejor adaptado, como fuera de ella, lo que a menudo resulta en ataques impredecibles a casi cualquier otro animal hasta el doble de su tamaño. La mayor parte de la caza en tierra se realiza de noche, acechando cerca de senderos forestales o bordes de caminos, hasta a 50  m (170  pies) de la orilla del agua. ^{[ 93 ]} Dado que su velocidad y agilidad en tierra son superadas por la mayoría de los animales terrestres, deben usar vegetación o terreno que los oculte para tener una oportunidad de éxito durante las cacerías terrestres. ^{[ 9 ] [ 93 ]} En un caso, un cocodrilo adulto cargó desde el agua hasta una orilla para matar a un antílope ( Tragelaphus scriptus ) y en lugar de arrastrarlo al agua, se observó que arrastró la presa más lejos en tierra hasta la cobertura del arbusto. ^{[ 94 ]} Dos cocodrilos subadultos fueron vistos una vez transportando el cadáver de un nyala ( Tragelaphus angasii ) a través de tierra al unísono. ^{[ 33 ]} En Sudáfrica, un guarda de caza lejos de las fuentes de agua en un área de sabana-matorrales informó que vio a un cocodrilo saltar y agarrar a un burro por el cuello y luego arrastrar a la presa. ^{[ 9 ] [ 95 ] [ 96 ]} Los pequeños carnívoros son capturados fácilmente de manera oportunista, incluidas las nutrias africanas sin garras ( Aonyx capensis ). ^{[ 97 ]}

En promedio, la madurez sexual se obtiene entre los 12 y los 16 años de edad. ^{[ 51 ]} Para los varones, el inicio de la madurez sexual ocurre cuando tienen alrededor de 3,3 m (10 pies 10 pulgadas) de largo y una masa de 155 kg (342 libras) , siendo bastante consistente. ^{[ 99 ]} Por otro lado, para las mujeres es bastante más variable y puede ser indicativo de la salud de una población regional según el tamaño en la madurez sexual. En promedio, según Cott (1961), la madurez sexual femenina ocurre cuando alcanzan de 2,2 a 3 m (7 pies 3 pulgadas a 9 pies 10 pulgadas) de largo. ^{[ 10 ]} De manera similar, una amplia gama de estudios del sur de África encontraron que la longitud promedio para las mujeres al inicio de la madurez sexual era de 2,33 m (7 pies 8 pulgadas) . ^{[ 100 ]} Sin embargo, la madurez sexual atrofiada parece ocurrir en poblaciones en extremos opuestos, tanto donde se cree que los cocodrilos están sobrepoblados como donde se han reducido excesivamente a la caza intensiva, a veces con hembras que ponen huevos cuando miden tan solo 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) , aunque es cuestionable si tales nidadas producirían crías sanas. ^{[ 60 ] [ 101 ]}                

Según Bourquin (2008), la hembra reproductora promedio en el sur de África está entre 3 y 3,6 m (9 pies 10 pulgadas y 11 pies 10 pulgadas) . ^{[ 100 ]} Estudios anteriores respaldan que la reproducción suele ser inconsistente en hembras de menos de 3 m (9 pies 10 pulgadas) y el tamaño de la nidada es menor; se informa que una hembra de 2,75 m (9 pies 0 pulgadas) nunca pone más de 35 huevos, mientras que una hembra que mide 3,64 m (11 pies 11 pulgadas) puede esperar una nidada de hasta 95 huevos. ^{[ 10 ] [ 9 ]} En hembras recién maduras "atrofiadas" del lago Turkana que miden 1,83 m (6 pies 0 pulgadas) , el tamaño promedio de la nidada fue de solo 15. ^{[ 49 ] [ 60 ]} Graham y Beard (1968) plantearon la hipótesis de que, si bien las hembras continúan creciendo al igual que los machos a lo largo de su vida, que después de cierta edad y tamaño, las hembras de más de 3,2 m (10 pies 6 pulgadas) de longitud en el lago Turkana ya no se reproducen (apoyado por la fisiología de las hembras examinadas aquí); sin embargo, estudios posteriores en Botsuana y Sudáfrica han encontrado evidencia de hembras anidantes de al menos 4,1 m (13 pies 5 pulgadas) de longitud. ^{[ 60 ] [ 100 ] [ 102 ]} En el río Olifants en Sudáfrica, las precipitaciones influyeron en el tamaño de las hembras anidantes, ya que solo las hembras más grandes (mayores de 3 m (9 pies 10 pulgadas) ) anidaron durante los años más secos. Las hembras reproductoras a lo largo de Olifants eran en general más grandes que las de Zimbabwe . ^{[ 102 ]} La mayoría de las hembras anidan solo cada dos o tres años, mientras que los machos maduros pueden reproducirse cada año. ^{[ 15 ] [ 100 ]}                          

Durante la temporada de apareamiento , los machos atraen a las hembras bramando, golpeando sus hocicos en el agua, expulsando agua por sus narices y haciendo una variedad de otros ruidos. Entre los machos más grandes de una población, los choques territoriales pueden llevar a peleas físicas entre machos, especialmente si son casi del mismo tamaño. Tales choques pueden ser asuntos brutales y pueden terminar en muerte, pero generalmente terminan con el vencedor y el perdedor aún vivos, este último retirándose a aguas profundas. ^{[ 103 ] [ 104 ]} Una vez que una hembra ha sido atraída, la pareja gorjea y frota la parte inferior de sus mandíbulas. Comparado con el comportamiento tierno de la hembra al aceptar al macho, la cópula es bastante brusca (incluso descrita como "similar a una violación" por Graham y Beard (1968)) en la que el macho a menudo ruge y sujeta a la hembra bajo el agua. ^{[ 60 ] [ 104 ]} Cott notó poca discrepancia detectable en los hábitos de apareamiento de los cocodrilos del Nilo y los caimanes americanos. ^{[ 10 ]} En algunas regiones, se ha informado que los machos se han apareado con varias hembras, tal vez con cualquier hembra que entre en su territorio reclamado, aunque en la mayoría de las regiones la monogamia anual parece ser la más común en esta especie. ^{[ 23 ]}

Las hembras ponen sus huevos aproximadamente uno o dos meses después del apareamiento. La temporada de anidación puede darse en casi cualquier mes del año. En los extremos norte de su distribución (es decir, Somalia o Egipto ), la temporada de anidación es de diciembre a febrero, mientras que en los límites sur (es decir, Sudáfrica o Tanzania ) es de agosto a diciembre. En los cocodrilos que se encuentran entre estas distribuciones, la puesta de huevos ocurre en meses intermedios, a menudo concentrados entre abril y julio. Las fechas corresponden aproximadamente a uno o dos meses del inicio de la estación seca en esa región en particular. Se presume que las ventajas de esto son que el riesgo de inundación del nido se reduce considerablemente en este momento y la etapa en la que las crías comienzan su vida fuera del huevo cae aproximadamente al comienzo de la estación lluviosa , cuando los niveles de agua aún son relativamente bajos pero las presas de insectos se están recuperando. Los lugares de anidación preferidos son las costas arenosas , los lechos secos de los arroyos o las riberas de los ríos. La hembra cava un hoyo a pocos metros de la orilla y de hasta 0,5 m (20  pulgadas) de profundidad, y pone en promedio entre 25 y 80 huevos. El número de huevos varía y depende parcialmente del tamaño de la hembra. ^{[ 60 ]} Los requisitos más importantes para un sitio de anidación son un suelo con la profundidad suficiente para que la hembra pueda excavar el montículo del nido, sombra a la que la madre pueda retirarse durante el calor del día y acceso al agua. ^{[ 10 ]} Encuentra un lugar lo suficientemente blando como para permitirle excavar una madriguera inclinada lateralmente. La madre cocodrilo del Nilo deposita los huevos en la cámara terminal y compacta la arena o la tierra sobre el hoyo del nido. Si bien, como todos los cocodrilos, el cocodrilo del Nilo excava un agujero para un sitio de anidación, a diferencia de la mayoría de los demás cocodrilos modernos, las hembras de cocodrilo del Nilo entierran sus huevos en arena o tierra en lugar de incubarlos en vegetación en descomposición. ^{[ 9 ] [ 105 ]} La hembra puede orinar esporádicamente en el suelo para mantenerlo húmedo, lo que evita que el suelo se endurezca excesivamente. ^{[ 9 ]} Después de enterrar los huevos, la hembra los protege durante el período de incubación de tres meses. Se han registrado nidos rara vez en lugares ocultos, como debajo de un arbusto o entre la hierba, sino normalmente en lugares abiertos en la orilla. Se cree que el cocodrilo del Nilo no puede anidar bajo una densa cubierta forestal como lo hacen dos de los otros tres cocodrilos africanos porque no utilizan hojas en descomposición (un método muy eficaz para producir calor para los huevos) y, por lo tanto, requieren luz solar sobre arena o tierra en la superficie de la cámara de huevos para proporcionar el calor adecuado para el desarrollo del embrión. En Sudáfrica, la planta invasoraChromolaena odorata ha proliferado recientemente a lo largo de las orillas tradicionalmente utilizadas por los cocodrilos como lugares de anidación y ha provocado el fracaso de los nidos al bloquear la luz solar sobre la cámara del nido. ^{[ 106 ]}

Cuando los cocodrilos del Nilo han estado completamente libres de perturbaciones en el pasado, pueden anidar en grupo con nidos tan juntos que después del tiempo de eclosión los bordes de los cráteres son casi contiguos. No se sabe que existan estos sitios de anidación comunales en la actualidad, siendo quizás el registro más reciente en la península de Ntoroko , Uganda , donde dos sitios de este tipo permanecieron hasta 1952. En un área, se encontraron 17 cráteres en un área de 25 yd × 22 yd (75 pies × 66 pies) , en otro 24 en un área de 26 yd × 24 yd (78 pies × 72 pies) . También se reportaron áreas de anidación comunales en el lago Victoria (hasta la década de 1930) y también en el siglo XX en el río Rahad , el lago Turkana y Malawi . ^{[ 10 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]} El comportamiento de la hembra del cocodrilo del Nilo se considera impredecible y puede estar impulsado por la extensión regional de la perturbación humana previa y la persecución humana más que por la variabilidad natural. En algunas áreas, las madres cocodrilos solo abandonarán el nido si necesitan refrescarse ( termorregulación ) tomando un chapuzón rápido o buscando un parche de sombra. ^{[ 9 ]} Las hembras no abandonarán el sitio del nido incluso si se les arrojan piedras a la espalda y varios autores señalan su estado de trance mientras están de pie cerca del nido, similar al de los cocodrilos en estivación pero diferente a cualquier otra etapa de su ciclo de vida. En tal trance, algunas madres cocodrilo del Nilo pueden no mostrar ninguna reacción discernible incluso si se les arrojan piedras. ^{[ 10 ] [ 9 ]} Otras veces, la hembra atacará ferozmente cualquier cosa que se acerque a sus huevos, a veces acompañada por otro cocodrilo que puede ser el padre de las crías. ^{[ 9 ] [ 110 ]} En otras áreas, la hembra anidante puede desaparecer ante una posible perturbación, lo que puede permitir que tanto la hembra como su nido enterrado escapen a la detección no deseada por parte de los depredadores. ^{[ 15 ] [ 60 ]} A pesar del cuidado atento de ambos padres, los nidos suelen ser asaltados por humanos y lagartos monitores u otros animales mientras ella está temporalmente ausente. ^{[ 111 ]}            

Con un período de incubación reportado de aproximadamente 90 días, la etapa es notablemente más corta que la del caimán americano (110–120 días) pero ligeramente más larga que la del cocodrilo de pantano . ^{[ 10 ] [ 103 ]} Los cocodrilos del Nilo tienen determinación sexual dependiente de la temperatura (TSD), lo que significa que el sexo de sus crías no está determinado por la genética como es el caso de los mamíferos y las aves, sino por la temperatura promedio durante el tercio medio de su período de incubación. Si la temperatura dentro del nido es inferior a 31,7  °C (89,1  °F) o superior a 34,5  °C (94,1  °F), la descendencia será hembra. Los machos solo pueden nacer si la temperatura está dentro de ese estrecho rango. ^{[ 112 ]} Las crías comienzan a hacer un sonido de chirrido agudo antes de eclosionar, que es la señal para que la madre rompa el nido. ^{[ 113 ] [ 114 ]} Se cree que es difícil o imposible para las crías escapar de la madriguera del nido sin ayuda, ya que la superficie puede volverse muy pesada y compacta sobre ellas. ^{[ 10 ] [ 60 ]} La madre cocodrilo puede recoger los huevos en su boca y hacerlos rodar entre su lengua y el paladar superior para ayudar a romper la cáscara y liberar a su descendencia. Una vez que los huevos eclosionan, la hembra puede guiar a las crías hacia el agua, o incluso transportarlas allí en su boca, como se ha observado que hacen las hembras de caimán americano . ^{[ 10 ] [ 9 ]}

Las crías de cocodrilo del Nilo miden entre 280 y 300 mm (11 y 12 pulgadas) de largo al principio y pesan alrededor de 70 g (2,5 oz) . Las crías crecen aproximadamente esa longitud cada año durante los primeros años. ^{[ 115 ]} La nueva madre protegerá a su descendencia hasta por dos años, y si hay varios nidos en la misma área, las madres pueden formar una guardería . Durante este tiempo, las madres pueden recoger a sus crías ya sea en su boca o en el pliegue gular (bolsa de la garganta) para mantener a los bebés a salvo. La madre a veces lleva a sus crías en su espalda para evitar a los depredadores naturales de los pequeños cocodrilos, que pueden ser sorprendentemente audaces incluso con la madre cerca. Los cocodrilos del Nilo menores de dos años se observan con mucha menos frecuencia que los ejemplares más grandes, y con menos frecuencia que las crías de la misma edad en varios otros tipos de cocodrilos. Los cocodrilos jóvenes son tímidos y esquivos debido a la formidable variedad de depredadores que deben enfrentar en el África subsahariana, pasando poco tiempo tomando el sol y moviéndose de noche siempre que sea posible. Los cocodrilos de dos años o menos pueden pasar una cantidad sorprendente de tiempo en tierra, como lo demuestra la variedad de insectos terrestres encontrados en sus estómagos, y su estilo de vida puede parecerse más al de un lagarto semiacuático de tamaño mediano que a la vida completamente acuática de los cocodrilos mayores. ^{[ 9 ] [ 100 ]} Al final de los dos años, las crías tendrán alrededor de 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de largo y naturalmente abandonarán el área del nido, evitando los territorios de los cocodrilos mayores y más grandes. ^{[ 9 ] [ 100 ]} Después de esta etapa, los cocodrilos pueden asociarse vagamente con cocodrilos de tamaño similar y muchos se unen a congregaciones de alimentación de cocodrilos una vez que alcanzan los 2 m (6 pies 7 pulgadas) , tamaño en el que los depredadores y los cocodrilos caníbales se convierten en una preocupación mucho menor. ^{[ 9 ]} La longevidad de los cocodrilos no está bien establecida, pero las especies más grandes como el cocodrilo del Nilo viven más tiempo y pueden tener una esperanza de vida máxima potencial de 70 a 100 años, aunque ninguna especie de cocodrilo comúnmente supera una esperanza de vida de 50 a 60 años en cautiverio. ^{[ 8 ]}          

Las organizaciones conservacionistas han determinado que las principales amenazas para los cocodrilos del Nilo son, a su vez, la pérdida de hábitat, la contaminación, la caza y las actividades humanas como el enredo accidental en redes de pesca. ^{[ 26 ]} Aunque el cocodrilo del Nilo ha sido cazado desde la antigüedad, ^{[ 122 ]} la llegada de las armas de fuego fácilmente disponibles hizo mucho más fácil matar a estos reptiles potencialmente peligrosos. ^{[ 9 ]} La especie comenzó a ser cazada a una escala mucho mayor desde la década de 1940 hasta la de 1960, principalmente por su cuero de alta calidad, aunque también por su carne con sus supuestas propiedades curativas. La población se vio gravemente mermada y la especie se enfrentó a la extinción . Las leyes nacionales y las regulaciones del comercio internacional han dado como resultado un resurgimiento en muchas áreas, y la especie en su conjunto ya no está totalmente amenazada de extinción. El estado de los cocodrilos del Nilo era variable según la prosperidad regional y la extensión de los humedales conservados en la década de 1970. ^{[ 123 ]} Sin embargo, como ocurre con muchas especies de animales grandes, estén protegidas o no, la persecución y la caza furtiva han continuado a buen ritmo y, entre las décadas de 1950 y 1980, se estima que 3 millones de cocodrilos del Nilo fueron sacrificados por humanos para el comercio de cuero. ^{[ 23 ]} En el lago Sibaya , Sudáfrica, se determinó que en el siglo XXI, la persecución continúa siendo la causa directa de la incapacidad de los cocodrilos del Nilo para recuperarse tras el comercio de cuero del siglo pasado. ^{[ 124 ]} La recuperación de la especie parece bastante gradual y pocas áreas se han recuperado para albergar poblaciones de cocodrilos, es decir, insuficientes para producir poblaciones sostenibles de cocodrilos jóvenes, a la par con los tiempos anteriores al auge del comercio de cuero. ^{[ 101 ]} Los "programas de protección" de cocodrilos son entornos artificiales donde los cocodrilos existen de forma segura y sin la amenaza de exterminio por parte de los cazadores. ^{[ 125 ]}

Se estima que hoy en día existen entre 250.000 y 500.000 individuos en estado salvaje. La Lista Roja de la UICN clasifica al cocodrilo del Nilo como de "Preocupación Menor (LR/lc)". ^{[ 2 ]} La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) incluye al cocodrilo del Nilo en el Apéndice I (amenazado de extinción) en la mayor parte de su área de distribución; y en el Apéndice II (no amenazado, pero su comercio debe ser controlado) en el resto, que permite la cría en granjas o establece una cuota anual de pieles obtenidas de la naturaleza. El cocodrilo del Nilo tiene una amplia distribución, con poblaciones fuertes y documentadas en muchos países del este y sur de África, incluyendo Somalia , Etiopía , Kenia , Zambia y Zimbabue . ^{[ 2 ] [ 26 ]} Esta especie se cría para obtener su carne y cuero en algunas partes de África. En esta zona se han implementado con éxito programas de producción sostenible centrados en la cría de cocodrilos para obtener sus pieles, e incluso países con cuotas están avanzando hacia la cría en granja. En 1993, se produjeron 80.000 pieles de cocodrilo del Nilo, la mayoría procedentes de granjas en Zimbabue y Sudáfrica. ^{[ 101 ] [ 126 ]} La cría de cocodrilos es una de las pocas industrias en auge en Zimbabue. ^{[ 127 ]} A diferencia de la carne de caimán americano, la carne de cocodrilo del Nilo generalmente se considera poco apetitosa, aunque comestible, ya que tribus como los Turkana pueden alimentarse de ella de forma oportunista. Según Graham y Beard (1968), la carne de cocodrilo del Nilo tiene un sabor "indescriptible" y desagradable, una textura grasosa y un olor "repelente". ^{[ 60 ] [ 128 ]}

La situación de conservación es más sombría en África Central y Occidental, presumiblemente tanto para los cocodrilos del Nilo como para los de África Occidental. La población de cocodrilos en esta área es mucho más escasa y no ha sido adecuadamente estudiada. Si bien la población natural en estas áreas puede ser menor debido a un entorno menos que ideal y la competencia con cocodrilos de hocico delgado y cocodrilos enanos simpátricos , la extinción puede ser una seria amenaza en algunas de estas áreas. ^{[ 26 ] [ 129 ]} En algún momento del siglo XX, el cocodrilo del Nilo pareció haberse extinguido como especie reproductora en Egipto , pero se ha restablecido localmente en algunas áreas como la presa de Asuán . ^{[ 23 ]} Otros factores son la pérdida de hábitats de humedales, que además del dragado directo, la construcción de presas y el riego por parte de los humanos, se ha retraído en el este, sur y norte del área de distribución del cocodrilo, posiblemente en correlación con el calentamiento global . ^{[ 23 ] [ 130 ]} La retracción de los humedales debido tanto a la destrucción directa del hábitat por los humanos como a factores ambientales posiblemente relacionados con el calentamiento global está quizás vinculada a la extinción de los cocodrilos del Nilo en los últimos siglos en Siria , Israel y Túnez . ^{[ 23 ] [ 26 ]} En el lago Santa Lucía , se ha bombeado agua altamente salina a las aguas ya salobres debido a las prácticas de irrigación . Algunas muertes de cocodrilos parecen haber sido causadas por esta peligrosa salinidad, y este otrora bastión para la reproducción de cocodrilos ha experimentado una importante disminución de la población. ^{[ 23 ] [ 131 ]} En otro bastión histórico de cocodrilos, el río Olifants, que fluye a través del Parque Nacional Kruger , se han reportado numerosas muertes de cocodrilos. Estas se deben oficialmente a causas desconocidas, pero el análisis ha indicado que los contaminantes ambientales causados ​​por los humanos, particularmente la floreciente industria del carbón , son la causa principal. Gran parte de la contaminación de los cocodrilos ocurre cuando consumen peces que han muerto a causa de los contaminantes. ^{[ 132 ] [ 133 ]} Se necesitan estudios ecológicos adicionales y el establecimiento de programas de gestión para resolver estas cuestiones.

El cocodrilo del Nilo es el principal depredador en su entorno y es responsable de controlar la población de especies mesopredadoras, como el bagre barbo y el pez pulmonado , que podrían consumir en exceso las poblaciones de peces de las que dependen otras especies, incluidas las aves. Uno de los depredadores de peces seriamente afectados por las poblaciones descontroladas de peces mesopredadores (debido nuevamente a la disminución de los cocodrilos) son los humanos, particularmente con respecto a la tilapia , un pez comercial importante que ha disminuido debido a la depredación excesiva. ^{[ 9 ]} El cocodrilo del Nilo también consume animales muertos que de otro modo contaminarían las aguas.

Ataques contra humanos

Gran parte de la caza y la animosidad general hacia los cocodrilos del Nilo proviene de su reputación como devoradores de hombres, lo cual no es del todo injustificado. ^{[ 134 ]} A pesar de que la mayoría de los ataques no se denuncian, se estima que el cocodrilo del Nilo, junto con el cocodrilo de agua salada, mata a cientos (posiblemente miles) de personas cada año, lo que es más que todas las demás especies de cocodrilos combinadas. ^{[ 8 ] [ 20 ] [ 135 ] [ 136 ]} Si bien estas especies son mucho más agresivas con las personas que otros cocodrilos vivos (como lo respaldan estadísticamente las cifras estimadas de ataques de cocodrilos), los cocodrilos del Nilo no son particularmente más propensos a comportarse agresivamente con los humanos o a considerarlos como presas potenciales que los cocodrilos de agua salada. Sin embargo, a diferencia de otras especies de cocodrilos "devoradores de hombres", incluido el cocodrilo de agua salada, el cocodrilo del Nilo vive cerca de poblaciones humanas en la mayor parte de su área de distribución, por lo que el contacto es más frecuente. Esto, combinado con el gran tamaño de la especie, crea un mayor riesgo de ataque. ^{[ 8 ] [ 16 ]} Los cocodrilos de tan solo 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) son capaces de dominar y cazar con éxito a pequeños simios y homínidos, presumiblemente incluyendo niños y humanos adultos de menor tamaño, pero la mayoría de los ataques mortales a humanos son perpetrados por cocodrilos que, según se informa, superan los 3 m (9 pies 10 pulgadas) de longitud. ^{[ 16 ]}      

En estudios previos a la matanza de cocodrilos para el comercio de cuero, cuando se creía que había muchos más cocodrilos del Nilo, se planteó una estimación aproximada de 1000 muertes humanas por año causadas por cocodrilos del Nilo, con un número aproximadamente igual de ataques abortados. ^{[ 9 ] [ 137 ]} Un estudio más contemporáneo afirmó que el número de ataques de cocodrilos del Nilo por año era de 275 a 745, de los cuales el 63% son fatales, en comparación con una estimación de 30 ataques por año por cocodrilos de agua salada, de los cuales el 50% son fatales. Con el cocodrilo del Nilo y el cocodrilo de agua salada, el tamaño promedio de los cocodrilos involucrados en ataques no fatales era de aproximadamente 3 m (9 pies 10 pulgadas) en comparación con un rango reportado de 2,5 a 5 m (8 pies 2 pulgadas a 16 pies 5 pulgadas) o más para los cocodrilos responsables de ataques fatales. El tamaño promedio estimado de los cocodrilos del Nilo involucrados en ataques mortales es de 3,5 m (11 pies 6 pulgadas) . Dado que se cree que la mayoría de los ataques mortales son de naturaleza depredadora, el cocodrilo del Nilo puede considerarse el depredador más prolífico de humanos entre los animales salvajes. ^{[ 138 ]} En comparación, los leones, en los años de 1990 a 2006, fueron responsables de aproximadamente una octava parte de los ataques mortales a humanos en África que los cocodrilos del Nilo. Aunque los cocodrilos del Nilo son más de doce veces más numerosos que los leones en estado salvaje, probablemente menos de una cuarta parte de los cocodrilos del Nilo vivos son lo suficientemente viejos y grandes como para representar un peligro para los humanos. ^{[ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]} Otros animales salvajes responsables de más muertes humanas anuales atacan a los humanos en defensa propia, como lo hacen las serpientes venenosas , ^{[ 141 ]} o son mortales solo como vectores de enfermedades o infecciones, como los caracoles , ^{[ 142 ]} las ratas ^{[ 143 ]} y los mosquitos . ^{[ 144 ]}            

Informes regionales de numerosas áreas con grandes poblaciones de cocodrilos cercanas indican, por distrito o aldea grande, que los cocodrilos a menudo cobran anualmente alrededor de una docena o más de vidas por año. Ejemplos diversos de áreas en las últimas décadas con una docena o más de ataques fatales de cocodrilos anualmente incluyen el distrito de Korogwe , Tanzania , la reserva de Niassa , Mozambique y el área alrededor del Parque Nacional del Bajo Zambezi , Zambia. ^{[ 145 ] [ 146 ]} A pesar de las afirmaciones históricas de que las víctimas de los ataques de cocodrilos del Nilo suelen ser mujeres y niños, ^{[ 8 ]} no hay tendencias detectables al respecto y cualquier ser humano, independientemente de la edad, el género o el tamaño es potencialmente vulnerable. El comportamiento humano imprudente es el principal impulso detrás de los ataques de cocodrilos. ^{[ 16 ]} La mayoría de los ataques fatales ocurren cuando una persona está parada a pocos pies del agua en una orilla no empinada, está vadeando en aguas poco profundas, está nadando o tiene extremidades colgando sobre un bote o muelle. Muchas víctimas son capturadas mientras están agachadas, y las personas en trabajos que pueden requerir un uso intensivo de agua, incluidos los trabajadores de lavandería, los pescadores, los guardabosques y los guías regionales , tienen más probabilidades de ser atacadas. Muchos pescadores y otros trabajadores que no viven en la pobreza harán todo lo posible por evitar las vías fluviales conocidas por albergar grandes poblaciones de cocodrilos. ^{[ 9 ] [ 60 ] [ 147 ]}

La mayoría de los biólogos que han realizado trabajo de campo durante meses o incluso años con cocodrilos del Nilo, incluidos Cott (1961), Graham y Beard (1968) y Guggisberg (1972), han descubierto que, con las precauciones suficientes, sus propias vidas y las de sus guías locales rara vez, o nunca, corrían peligro en zonas con muchos cocodrilos. ^{[ 10 ] [ 9 ] [ 60 ]} Sin embargo, Guggisberg acumuló varios escritos anteriores que señalaban la falta de temor a los cocodrilos entre los africanos, impulsada en parte quizás por la pobreza y la superstición, lo que provocó muchos casos observados de una "espantosa" falta de precaución a la vista de grandes cocodrilos, en contraste con la presencia de leones audaces, que generaban un pánico apropiado. Según Guggisberg, este desprecio (considerar esencialmente al cocodrilo como una criatura inferior y, por lo tanto, no amenazante para los humanos) puede explicar la mayor frecuencia de ataques mortales de cocodrilos que de grandes mamíferos carnívoros. La mayoría de los lugareños saben bien cómo comportarse en zonas habitadas por cocodrilos, y algunos de los escritos citados por Guggisberg de los siglos XIX y XX deben tomarse con cautela. ^{[ 9 ] [ 60 ]}