Hispanopedia WikiNochnitsa es un género de gorgonópsido ( terápsido depredador , grupo que incluye a los mamíferos modernos ) que vivió durante el período Pérmico en lo que hoy es Rusia. El primer fósil se encontró en lalocalidad de Kotelnich, cerca del río Vyatka , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie N. geminidens en 2018. El nombre genérico hace referencia a Nocnitsa , un espíritu nocturno malignode la mitología eslava , y pretende ser un equivalente regional de las Gorgonas de la mitología griega , a menudo referenciadas en los nombres del grupo. El nombre específico , que significa "diente gemelo", alude a sus dientes postcaninos autapomórficos pares . El espécimen holotipo consiste en un cráneo casi completo asociado con algunos huesos postcraneales parciales .
Con un cráneo de aproximadamente 8 cm (3,1 pulgadas) de largo, Nochnitsa era un gorgonópsido relativamente pequeño. El hocico era alargado y los dientes generalmente estaban inclinados hacia atrás, puntiagudos y aserrados . Los caninos (los dientes de sable ) eran mucho más grandes que los incisivos en la parte anterior y los postcaninos en la parte posterior, pero relativamente pequeños para un gorgonópsido. Nochnitsa se distinguía de otros miembros del grupo por la disposición de sus dientes postcaninos superiores, que estaban emparejados y separados por un pequeño diastema (espacio). Su mandíbula inferior , muy similar a la de los terocefalianos , carecía del mentón característico de los gorgonópsidos y presentaba una sínfisis mandibular baja . Los elementos conocidos del esqueleto postcraneal no muestran diferencias notables en comparación con los de otros gorgonópsidos. Sin embargo, indican un húmero grácil, la aparente ausencia de falanges reducidas en forma de disco, típicamente presentes en el grupo, y posibles metacarpianos entre los más grandes conocidos entre los gorgonópsidos.
Desde su descripción formal, los análisis filogenéticos han revelado que Nochnitsa es el gorgonópsido de divergencia más temprana conocido, seguido de Viatkogorgon , también de Kotelnich. Todos los demás gorgonópsidos parecen pertenecer a dos grupos de divergencia posterior, uno ruso y otro africano. La edad del miembro Vanyushonki de la sucesión de Kotelnich, del que procede Nochnitsa , no está determinada, pero se cree que data del Pérmico medio o tardío . El pequeño tamaño de Nochnitsa en comparación con su contemporáneo Viatkogorgon y los terocefalianos de esta localidad sugiere que desempeñaba un papel depredador relativamente menor.
Descubrimiento y denominación
El único ejemplar conocido de Nochnitsa fue descubierto en 1994 por el paleontólogo ruso Albert J. Khlyupin en la localidad de Kotelnich , en el distrito de Kotelnichsky , en el óblast de Kirov, Rusia , una región conocida por sus afloramientos del Pérmico en las orillas del río Vyatka . Tras su recolección , el ejemplar fue trasladado al Museo Paleontológico de Vyatka , donde desde entonces está catalogado como KPM 310. Tras su preparación , consiste en un cráneo casi completo y relativamente bien conservado, asociado a un esqueleto parcial, que incluye costillas , la porción axial de la columna vertebral y una extremidad anterior derecha incompleta. Si bien el lado izquierdo del cráneo está bien conservado, el lado derecho está comprimido lateralmente y en gran parte oculto por elementos de la extremidad anterior incrustados en la matriz rocosa . Algunas suturas siguen siendo difíciles de distinguir y el hocico presenta varias grietas superficiales. Una gran fisura que se extiende desde el margen anterior de la órbita ocular izquierda hasta la fenestra temporal derecha se ha rellenado con yeso, y otras fisuras más pequeñas se han reparado con caucho de silicona. Además, la superficie del hueso palatino está completamente oculta por la mandíbula ocluida . [ 1 ]
En un artículo de 2018, el paleontólogo estadounidense Christian F. Kammerer y su colega ruso Vladimir Masyutin describieron el espécimen como el holotipo de un nuevo género y especie de gorgonópsido , Nochnitsa geminidens . El nombre genérico Nochnitsa hace referencia a Nocnitsa , un espíritu maligno nocturno de la mitología eslava . Se pretende como una contraparte regional de las Gorgonas de la mitología griega , que dan nombre a muchos géneros dentro de Gorgonopsia. El epíteto específico geminidens deriva del latín geminus , "gemelo" y dens , "diente", en referencia a los dientes postcaninos autapomórficos pares del animal. Los descubrimientos de gorgonópsidos rusos comenzaron en la década de 1890 con el hallazgo de Inostrancevia , uno de los miembros más grandes del grupo. Se hicieron pocos hallazgos adicionales durante los dos siglos siguientes; Nochnitsa representa, por lo tanto, el primer gorgonópsido válido descrito en Rusia desde Suchogorgon en 2000, siendo este país el único lugar fuera de África donde se conoce con certeza el grupo. Nochnitsa también representa el segundo gorgonópsido descrito en Kotelnich después de Viatkogorgon en 1999; en esa ocasión, Kammerer y Masyutin redescribieron el cráneo holotipo de este último para compararlo con el del nuevo taxón . [ 1 ]
Descripción
Cráneo
Nochnitsa era un gorgonópsido particularmente pequeño, con el holotipo poseyendo un cráneo que medía 82 mm (3,2 pulgadas) de longitud. [ 1 ] En comparación, los gorgonópsidos más grandes del Pérmico Tardío , como Inostrancevia y Rubidgea, alcanzaron longitudes de cráneo superiores a 40 cm (16 pulgadas) . [ 2 ] El hocico de Nochnitsa era relativamente alargado para un gorgonópsido. El premaxilar (el hueso más anterior de la mandíbula superior) estaba poco expuesto en la superficie lateral del hocico, como en Viatkogorgon . Como en la mayoría de los gorgonópsidos, hay cinco incisivos (dientes frontales) presentes en cada lado. Los incisivos superiores son ligeramente recurvados, con claras serraciones hacia sus puntas. Al igual que en Viatkogorgon , sigue siendo incierto si su tamaño disminuía posteriormente a lo largo de la hilera de dientes, ya que los dos únicos incisivos intactos de sus holotipos corresponden a la misma posición dental en cada lado (I5). En general, los dientes eran puntiagudos, aplanados en el lado externo y algo convexos en el lado interno, y el área serrada de cada diente estaba desplazada hacia el borde externo de las coronas . El septomaxilar (un pequeño hueso entre el hueso nasal y el maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior) tenía un proceso orientado lateralmente más largo que Viatkogorgon . [ 1 ]
El maxilar de Nochnitsa era relativamente largo y bajo para un gorgonópsido, con un margen dorsal redondeado. El proceso posterior que formaba el borde inferior del maxilar era más largo que en Viatkogorgon y se extendía hasta el punto medio de la órbita debajo del hueso yugal . El "escalón" formado por el diastema (espacio) entre los incisivos y el canino (el diente de sable ) era menos pronunciado que en Viatkogorgon . Al igual que en este último, el canino de Nochnitsa era relativamente pequeño para un gorgonópsido y presentaba serraciones a lo largo de su borde posterior. Sin embargo, a diferencia de su contemporáneo, la hilera de dientes detrás del canino, aunque más corta que el canino y los incisivos, comprendía hasta seis postcaninos alargados , inclinados posteriormente y también serrados. Una característica única entre los terápsidos , estos dientes postcaninos estaban dispuestos en tres pares separados por diastemas cortos de aproximadamente 2 mm (0,079 pulgadas) . Dentro de cada par, el diente anterior era más pequeño que el posterior. El maxilar superior presentaba una cresta baja por encima de esta hilera de dientes, menos desarrollada que en Viatkogorgon , Eriphostoma y los rubidgeinos . [ 1 ]
El hueso nasal (ubicado en el margen posterior de las fosas nasales externas) era ligeramente más estrecho anteriormente que en Viatkogorgon . El hueso prefrontal (situado en la frente, arriba y anterior a la órbita) era proporcionalmente más largo que en este último y contribuía más extensamente al margen anterosuperior de la órbita, donde el hueso lagrimal (que forma el margen anterior de la órbita) ocupaba una porción menor. La órbita de Nochnitsa también era más pequeña que la de Viatkogorgon . En vista dorsal, el hueso frontal tenía forma hexagonal y contribuía sustancialmente a las órbitas, a diferencia de otros gorgonópsidos. El postfrontal (ubicado arriba y detrás de la órbita) estaba relativamente bien desarrollado en Nochnitsa , una condición común en los terápsidos basales pero menos frecuente en las formas más derivadas . El yugal, que formaba el margen inferior de la órbita, ocupaba una porción menos extensa de la superficie lateral que en Viatkogorgon . [ 1 ]
La barra postorbital (ubicada entre la órbita y la fenestra temporal ) estaba ligeramente curvada anteriormente, con su extremo ventral solo ligeramente expandido anteroposteriormente, en contraste con la expansión más pronunciada que se observa en los gorgonópsidos más derivados. El hueso preparietal (situado entre los huesos frontal y parietal en la parte superior del cráneo) era un hueso mediano romboidal sin ornamentación, ubicado entre los frontales y los parietales, y separado del foramen pineal por una corta sutura mediana. El parietal de Nochnitsa , que forma el elemento principal del techo intertemporal del cráneo , tenía procesos atenuados y estaba perforado anteriormente por un pequeño foramen pineal rodeado por un borde en forma de collar, no elevado en forma de "chimenea" como en muchos terápsidos basales. El hueso escamoso se limitaba en gran medida al occipucio y al arco cigomático , regiones separadas por una cresta que presentaba un surco escamoso confinado a la porción cigomática , y terminaba en una apófisis anterior puntiaguda que no alcanzaba la barra postorbital. Dado que los huesos occipitales eran poco definidos, el occipucio presentaba una cresta nucal larga y bien desarrollada que se extendía ininterrumpidamente desde la parte superior de la placa occipital hasta el foramen magno a lo largo de la línea media. [ 1 ]
La mandíbula inferior de Nochnitsa era muy inusual para un gorgonópsido, exhibiendo una morfología más parecida a la de los terocefalianos . El hueso dentario (el hueso que sostiene los dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) y la sínfisis mandibular (el área donde se unen las dos mitades de la mandíbula en la parte frontal) eran bajos y carecían del mentón distintivo (o "barbilla") característico de los gorgonópsidos, mostrando en cambio una superficie anterior larga y de pendiente gradual. El proceso coronoides (parte donde la mandíbula se une al cráneo) estaba solo ligeramente inclinado dorsalmente y tenía un margen posterior convexo, a diferencia de la mayoría de los gorgonópsidos. Los dientes inferiores eran generalmente similares a sus contrapartes superiores, pero mostraban varias diferencias notables. Los incisivos eran más cortos y los postcaninos no estaban emparejados, sino dispuestos en una hilera continua de dientes muy juntos. La disposición de estos postcaninos inferiores sugiere que, de hecho, eran más numerosos que seis, formando una hilera dental densa que coincidía con la longitud de la dentición superior. El único otro elemento conocido de la mandíbula inferior es la lámina refleja del hueso angular , que era larga, estrecha e inclinada posterior y ventralmente, presentaba una única cresta longitudinal y se ubicaba cerca del hueso articular (que forma la articulación de la mandíbula). [ 1 ]
Esqueleto postcraneal
Las vértebras axiales de Nochnitsa eran ampliamente redondeadas y similares a las de otros gorgonópsidos. Las costillas eran simples y alargadas. La escápula también era alargada, estrecha y ligeramente curvada, comparable a la de gorgonópsidos de tamaño similar como Cyonosaurus , en contraste con las espinas escapulares expandidas anteroposteriormente de Inostrancevia . El húmero de Nochnitsa era relativamente grácil, con una cresta deltopectoral corta y poco desarrollada (donde se insertaban los músculos del brazo). El radio y el cúbito (huesos del antebrazo) presentaban una marcada curvatura distal, y el extremo distal del radio formaba un margen distinto con respecto a la diáfisis . No se observa el proceso del olécranon en el cúbito, aunque esto podría deberse a daños. El extremo proximal de este hueso está, de hecho, incompleto y fue parcialmente reemplazado por lutita durante la fosilización del holotipo. [ 1 ]
El estado de conservación de los elementos de la mano del holotipo no permite una descripción precisa de su anatomía ni un recuento definitivo de las falanges . Ninguno de los huesos conservados de esta región anatómica sugiere la presencia de falanges reducidas y en forma de disco, como se observa en otros gorgonópsidos. Los huesos carpianos proximales conservados incluyen el radial, el cubital y dos elementos más pequeños e irregulares interpretados como probables centrales . El cubital era más grande que el radial, con extremos proximal y distal expandidos, mientras que el radial era más redondeado. Los supuestos centrales, aunque mal conservados, parecían ligeramente curvados y, como en la mayoría de los gorgonópsidos, se habrían articulado con el radial. Los huesos interpretados como metacarpianos unidos al tercer y cuarto dedo podrían figurar entre los más grandes conocidos en los gorgonópsidos. [ 1 ]
Clasificación
Los gorgonópsidos eran un grupo de terápsidos carnívoros que incluía a los depredadores ápice del Pérmico tardío. Si bien eran abundantes, su morfología variaba poco . Aunque estaban muy extendidos en el sur de África durante el Pérmico, están poco representados en el registro fósil del resto del mundo y solo se conocen con certeza en Rusia. [ 1 ] Los gorgonópsidos eran sinápsidos primitivos, el grupo al que pertenecen los mamíferos modernos; similares a los reptiles en algunos aspectos, por lo que se consideran mamíferos basales (anteriormente denominados erróneamente "reptiles con características de mamíferos"). Los gorgonópsidos fueron el primer grupo de animales depredadores en desarrollar dientes de sable, mucho antes de que evolucionaran los verdaderos mamíferos y los dinosaurios . Esta característica evolucionó posteriormente de forma independiente varias veces en diferentes grupos de mamíferos depredadores, como los felinos y los tilacosmílidos . Los gorgonópsidos desaparecieron con la extinción masiva del final del Pérmico . [ 3 ]
En su artículo de 2018, Kammerer y Masyutin afirmaron que, si bien la evolución temprana de Gorgonopsia es poco conocida, Nochnitsa y '' Viatkogorgon '' amplían el conocimiento de los gorgonópsidos del Pérmico medio o principios del Pérmico tardío de Laurasia , la masa continental septentrional del supercontinente Pangea , que comprende lo que hoy es Eurasia y América del Norte. En su análisis filogenético , se encontró que Nochnitsa era el gorgonópsido más basal (de divergencia más temprana) seguido de Viatkogorgon , basándose en varios caracteres plesiomórficos como una sínfisis mandibular baja, un dentario posterior bajo e inclinado similar al de los terocefalianos , una lámina reflejada ubicada cerca de la articulación de la mandíbula, la ausencia de una "barra transversal" en su superficie y una hilera de dientes alargada. Todas estas características están ausentes en géneros más derivados, que quedan fuera de un clado que engloba a todos los demás gorgonópsidos. Este grupo se divide a su vez en dos clados, uno formado por gorgonópsidos rusos y el otro por gorgonópsidos africanos, basándose en características craneales compartidas. [ 1 ]
El siguiente cladograma que muestra la posición de Nochnitsa dentro de Gorgonopsia sigue a Macungo et al. (2026): [ 4 ]
Por el contrario, análisis previos no habían encontrado que los gorgonópsidos se agruparan geográficamente , y algunos estudios ubicaban géneros rusos como Inostrancevia en familias africanas. Kammerer y Masyutin lo encontraron sorprendente, ya que existían muchas relaciones de taxones hermanos ruso-africanos entre otros grupos de terápsidos, en particular dicinodontes y burnetiamorfos . Esto indicaba que había habido una extensa dispersión de grupos de terápsidos contemporáneos entre continentes. Advirtieron que la paleobiogeografía de los animales tetrápodos ( vertebrados ancestralmente de cuatro extremidades ) durante el Pérmico seguía siendo poco comprendida, y que las capacidades de dispersión esperadas de varios grupos de terápsidos a menudo diferían de lo que se puede observar en el registro fósil, y sugirieron que se necesitaba más investigación. [ 1 ]
Kammerer y Masyutin observaron que, si bien Nochnitsa y Viatkogorgon contribuyeron a la diversidad de gorgonópsidos de la fauna de Kotelnich, el grupo seguía siendo menos rico en especies que los terocefalianos de la zona. La baja diversidad y el pequeño tamaño de los gorgonópsidos indicaban que el conjunto de terápidos era similar al observado en la Zona de Conjunto de Pristerognathus en la Cuenca de Karoo , Sudáfrica, antes de la principal ronda de diversificación de gorgonópsidos en esa región. En este sentido, les pareció intrigante la posición basal de Nochnitsa y Viatkogorgon , aunque no la consideraron indicativa de que la localidad de Kotelnich fuera anterior a los estratos del Pérmico medio sudafricano que contienen fósiles de gorgonópsidos, basándose en los otros tipos de grupos de terápidos encontrados en esas faunas. Afirmaron que, si bien el "clado ruso" de gorgonópsidos probablemente se había diversificado para cuando existía la fauna de Kotelnich, la ausencia de ese clado en esta localidad sugiere que aún no había experimentado una diversificación sustancial en Rusia, y que solo se convirtió en el grupo dominante de depredadores terápsidos en la región más tarde. [ 1 ]
Paleobiología
El paleontólogo ruso Valeriy K. Golubev examinó conjuntos de vertebrados terrestres del Pérmico en Europa del Este en el año 2000. Observó que el gorgonópsido Viatkogorgon y el terocéfalo Viatkosuchus , los depredadores más grandes del Subconjunto de Kotelnich, eran relativamente pequeños, no muy diferentes en tamaño de los depredadores más pequeños de su conjunto, como los terocéfalos Scalopodon , Scalopodontes y Kotelcephalon . [ 6 ] En 2019, los paleontólogos rusos Yulia A. Suchkova y Golubev afirmaron que el terocéfalo Gorynychus de Kotelnich habría compartido su nicho como depredador dominante con Viatkogorgon . [ 7 ] Sin embargo, todos estos taxones poseen cráneos más grandes que el de Nochnitsa , lo que sugiere que ocupaba un nicho depredador más limitado que sus contemporáneos. [ 1 ] [ 8 ]
paleoambiente
Nochnitsa se conoce por la localidad de Kotelnich, que consiste en una serie de afloramientos de lecho rojo del Pérmico a lo largo de las riberas del río Vyatka en Rusia. Proviene específicamente del Miembro Vanyushonki, que es la unidad rocosa más antigua de la sucesión de Kotelnich, compuesta por lutitas pálidas o marrones ( arcilla y limos , con algo de arena de grano fino), así como lutita gris y lutita rojo oscuro en la base de este afloramiento. Estas lutitas posiblemente se depositaron por suspensión en cuerpos de agua estancada en llanuras aluviales o lagos efímeros poco profundos , que permanecieron inundados durante cortos períodos de tiempo, pero el ambiente exacto aún no se ha determinado debido a la falta de una estructura primaria de los sedimentos . La abundancia de raicillas fósiles y grandes herbívoros indica que el paisaje representado por el Miembro Vanyushonki era relativamente húmedo y con abundante vegetación. El complejo faunístico de Kotelnich posiblemente fue contemporáneo (de la misma edad) con la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus de Sudáfrica, que data de la última época del Guadalupiense del Pérmico medio, hace 260,26 millones de años, o del Pérmico superior temprano. [ 1 ] [ 9 ]
El miembro Vanyushonki es la fuente de la mayoría de los fósiles de tetrápodos de la localidad de Kotelnich, donde abundan los restos esqueléticos, que suelen consistir en esqueletos completos y articulados. Además de los gorgonópsidos Nochnitsa y Viatkogorgon , los terápsidos de la localidad incluyen al anomodonto Suminia y a los terocefalianos Chlynovia , Gorynychus , Karenites , Perplexisaurus , Scalopodon , Scalopodontes y Viatkosuchus . Los pararreptiles, como el pareiasaurio Deltavjatia, son particularmente abundantes allí, y el nicteroletérido Emeroleter está presente. [ 1 ] [ 10 ] [ 8 ] También se han encontrado ostrácodos fósiles , rastros de raíces y tocones de árboles. [ 9 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Kammerer , Christian F.; Masyutin, Vladimir (2018). " Terápsidos gorgonópsianos ( Nochnitsa gen. nov. y Viatkogorgon ) de la localidad de Kotelnich del Pérmico de Rusia" . PeerJ . 6 e4954. doi : 10.7717/peerj.4954 . PMC 5995105. PMID 29900078 .
- ↑ Kammerer, Christian F. (2016). " Sistemática de los Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)" . PeerJ . 4 e1608. doi : 10.7717/peerj.1608 . ISSN 2167-8359 . PMC 4730894. PMID 26823998 .
- ↑ Antón, Mauricio (2013). Dientes de sable . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana . págs. 7 a 23. ISBN 978-0-253-01042-1.
- ↑ Macungo, Zanildo; Araújo, Ricardo; Rubidge, Bruce S.; Day, Michael O.; Dollman, Kathleen N.; Benoit, Julien (2026). "Radiación evolutiva de gorgonópsidos de gran tamaño de la formación Abrahamskraal inferior de Sudáfrica" . The Anatomical Record ar.70181. doi : 10.1002/ar.70181 . ISSN 1932-8486 . PMID 41819826 .
- ↑ Matamales-Andreu, Rafel; Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Simões, Tiago R.; Mujal, Eudald; Galobart, Ángel; Fortuny, Josep (2024). "El gorgonopsiano mediterráneo del Pérmico temprano-medio sugiere un origen ecuatorial de los terápsidos" . Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1). 10346. Código Bib : 2024NatCo..1510346M . doi : 10.1038/s41467-024-54425-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 11652623 . PMID 39690157 .
- ↑ Golubev, Valeriy K. (2000). "Los conjuntos faunísticos de vertebrados terrestres del Pérmico de Europa del Este" . Paleontological Journal . 34 (2): 211– 224.
- ↑ Suchkova, Yulia A.; Golubev, Valeriy K. (2019). "Un nuevo terocefaliano del Pérmico (Therocephalia, Theromorpha) del conjunto de Sundyr de Europa del Este" . Paleontological Journal . 53 (4): 411– 417. Bibcode : 2019PalJ...53..411S . doi : 10.1134/S0031030119040117 . S2CID 201659515 .
- 1 2 Kammerer, Christian F. y Masyutin, Vladimir (2018). "Un nuevo terocefaliano ( Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.) de la localidad de Kotelnich del Pérmico, región de Kirov, Rusia" . PeerJ . 6 e4933 . doi : 10.7717/peerj.4933 . PMC 5995100. PMID 29900076 .
- 1 2 Benton, Michael J. ; Newell, Andrew J.; Khlyupin, Al'bert Y.; Shumov, Il'ya S.; Price, Gregory D. & Kurkin, Andrey A. (2012). "Preservación de conjuntos excepcionales de vertebrados en lutitas fluviolacustres del Pérmico Medio de Kotel'nich, Rusia: estratigrafía, sedimentología y tafonomía". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 319– 320: 58– 83. Bibcode : 2012PPP...319...58B . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.005 .
- ↑ Kordikova, Elena G.; Khlyupin, Albert J. (2001). "Primera evidencia de dentición neonatal en pareiasaurios del Pérmico Superior de Rusia" . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (4): 589– 594. Archivado del original el 27 de enero de 2022. Recuperado el 27 de enero de 2022 .
Enlaces externos
- Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte (8 de junio de 2018) ."Monstruosos fósiles rusos de dientes de sable aclaran la evolución temprana del linaje de los mamíferos" . ScienceDaily .