Hispanopedia WikiNundasuchus es un género extinto de crurotarsiano , posiblemente un arcosaurio suchiano relacionado con Paracrocodylomorpha . Se conocen restos de este género en los estratos de Manda del Triásico Medio del suroeste de Tanzania . Contiene una sola especie , Nundasuchus songeaensis , conocida a partir de un único esqueleto parcialmente completo, que incluye vértebras, elementos de las extremidades, osteodermos y fragmentos de cráneo . [ 1 ]
Nundasuchus vivió en lo que hoy es Tanzania , África, hace unos 240 millones de años. Los miembros de este género probablemente eran carnívoros , con dientes ziphodontos ( similares a cuchillos de carne ) y filas de placas óseas ( osteodermos ) a lo largo de su espalda. [ 2 ] Los análisis filogenéticos consistentemente ubican a este género dentro del grupo Crurotarsi basándose en características del tobillo. La mayoría de los estudios también lo consideran un pseudosúquido , lo que significa que estaba más estrechamente relacionado con los cocodrilos modernos que con los dinosaurios . Sin embargo, Nundasuchus tenía una postura erguida, con las patas situadas directamente debajo del cuerpo, como varios otros pseudosúquidos primitivos (como " rauisuquios " y aetosaurios ) pero a diferencia de los cocodrilos modernos.
La clasificación de Nundasuchus en relación con otros pseudosúquidos es algo controvertida. Algunos análisis filogenéticos lo sitúan cerca o en la base del grupo, a veces junto con los fitosaurios , basándose en ciertas características plesiomórficas (primitivas) como dientes en el paladar, un pubis corto y características del calcáneo (hueso del talón). [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] Otra hipótesis, respaldada por su descripción original de 2014, lo considera algo más "avanzado" que esos grupos, estando en cambio más cerca de Ticinosuchus y los paracrocodilomorfos (el grupo que contiene los " rauisuquios " y los ancestros de los cocodrilos modernos). Este esquema de clasificación se justifica por la presencia de osteodermos "escalonados", "tablas espinales" en forma de corazón y un surco en la cabeza del fémur . Independientemente de estas hipótesis, está claro que Nundasuchus representa un grupo de reptiles previamente desconocido con una mezcla de características tanto plesiomórficas como derivadas con respecto a los arcosaurios suchianos. [ 1 ]
Descubrimiento
El Nundasuchus se conoce únicamente a partir del holotipo NMT RB48, un individuo parcialmente completo, disociado y mayormente desarticulado, que se encuentra en el Museo Nacional de Tanzania , en Dar es Salaam, Tanzania . El holotipo consiste en un pterigoideo derecho parcial, un dentario derecho casi completo , el esplenio derecho , el surangular derecho y dientes aislados, así como los siguientes huesos postcraneales : un atlas parcial , dos vértebras cervicales medias articuladas , dos vértebras dorsales medias articuladas , las últimas vértebras dorsales, el sacro con costillas sacras , las vértebras caudales más anteriores , costillas dorsales, gastralias , osteodermos paramedianos articulados y aislados , cintura escapular parcial que incluye la interclavícula , partes de ambas clavículas , escápulas izquierda y derecha completas , y el coracoides derecho , el húmero izquierdo , ambos pubis , ambos fémures , el peroné izquierdo , los extremos interno y externo de la tibia izquierda , así como el astrágalo izquierdo, el calcáneo izquierdo , el cuarto tarsiano izquierdo y todos los metatarsianos excepto el cuarto , y los extremos externos del tercero al quinto derecho. metatarsianos, numerosas falanges aisladas , una falange ungueal parcial y muchos otros fragmentos. [ 1 ]
NMTRB48 fue descubierto por el Dr. Sterling Nesbitt en 2007 [ 5 ] en un afloramiento aislado de aproximadamente 100 metros cuadrados en un área conocida como localidad Z41, junto con restos de otros arcosaurios y rincosaurios . Otra localidad (Z42) se encuentra en las inmediaciones y produjo cuatro cinodontes , incluyendo dos formas sin nombre, Scalenodon attridgei y Mandagomphodon hirschsoni , cuatro dicinodontes, incluyendo Tetragonias njalilus , Sangusaurus parringtonii , Angonisaurus cruickshanki y Rechnisaurus cristarhynchus , y los arcosauromorfos Stenaulorhynchus stockleyi y Asilisaurus kongwe . Estas localidades, ubicadas entre los ríos Ndatira y Njalila, pertenecen a la secuencia de lutitas y areniscas fluviolacustres en la parte media del Miembro Lifua de los estratos de Manda de la Cuenca de Ruhuhu en Tanzania. Con base en la comparación con la fauna de tetrápodos mejor estudiada de la Subzona C de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus de Sudáfrica, se considera que este miembro data del piso Anisiense del Triásico Medio temprano . [ 1 ]
Descripción
Cráneo
El material craneal de Nundasuchus es muy limitado ; solo se conservaron una mandíbula inferior derecha y un hueso pterigoideo derecho (que formaba parte del paladar) en el holotipo. Sin embargo, incluso estos fragmentos son informativos. El pterigoideo es convexo visto desde arriba y cóncavo desde abajo. Esta concavidad ventral (inferior) se manifiesta en forma de una profunda depresión delimitada por crestas posterior (trasera) y medial (interna). La porción del pterigoideo que se habría situado a lo largo de la línea media del paladar es inusual en comparación con otros arcosaurios debido a la presencia de dientes. Estos dientes eran pequeños y redondeados, dispuestos en tres filas paralelas a la línea media de la boca. Los dientes pterigoideos suelen estar ausentes en los arcosaurios, aunque se sabe que algunos avemetatarsalianos ( Eudimorphodon , Eoraptor , Eodromaeus ) y otro probable pseudosúquido ( Turfanosuchus ) los poseían. [ 1 ]
La mandíbula es típica en comparación con la de la mayoría de los arcosaurios carnívoros, siendo baja y larga, con dientes aserrados en forma de cuchillo insertados en alvéolos profundos. Presentaba al menos 14 dientes, siendo los de la parte media de la mandíbula (alrededor del noveno diente) más pequeños que los de la parte anterior y posterior. El borde inferior del lado lateral (externo) de la mandíbula estaba cubierto de pequeños surcos longitudinales, una característica aparentemente única de Nundasuchus entre los primeros arcosaurios. Menos inusual es la presencia de varias filas de fosas en la superficie lateral y grandes surcos en la superficie medial. El hueso surangular en la parte posterior de la mandíbula forma una articulación mandibular profundamente cóncava precedida por una cresta longitudinal (única del género) y seguida por una gran placa ósea orientada verticalmente. [ 1 ]
Vértebras y osteodermos
Las dos vértebras cervicales (del cuello) conservadas de forma incompleta eran anficélicas (cóncavas tanto por delante como por detrás), con una gran fosa lateral cerca de la base del arco neural . Las pleurapófisis cóncavas (carillas costales inferiores) se encontraban cerca del borde anterior inferior de las vértebras, mientras que las diapófisis convexas (carillas costales superiores) estaban situadas más arriba. El borde inferior de cada vértebra poseía una gran quilla que era más profunda hacia la parte posterior. Las espinas neurales cervicales aisladas eran similares a las de Batrachotomus , expandiéndose hacia sus puntas anteriores superiores en estructuras con forma de corazón vistas desde arriba. [ 1 ]
La mayoría de las vértebras dorsales (de la espalda) eran altas y anficélicas, y poseían un par de quillas ventrales adyacentes a la línea media, separadas por un surco poco profundo. Estas quillas ventrales son similares a las del inusual arcosauriforme acuático Vancleavea , aunque no tan pronunciadas. Considerando que Nundasuchus no está estrechamente relacionado con Vancleavea , sus quillas ventrales probablemente fueron un ejemplo de evolución convergente, y pueden considerarse un rasgo único en comparación con otros arcosaurios. Las facetas costales eran cortas, situadas en la parte superior de las vértebras en la base de los arcos neurales. Tres crestas irradian hacia afuera desde cada diapófisis; una se conecta con la parapófisis, otra con el cuerpo principal de la vértebra, y la última alcanza las postzigapófisis (articulaciones vertebrales posteriores). Una característica notable de las vértebras de Nundasuchus es la posible presencia de articulaciones hiposfeno-hipantro , como se informó en la descripción original. [ 1 ] Sin embargo, un estudio de 2018 puso en duda esta interpretación, argumentando que las supuestas articulaciones eran en realidad componentes mal identificados de las zigapófisis. [ 6 ] Al igual que con las cervicales, las espinas neurales de las vértebras dorsales se expanden hacia afuera en estructuras planas a veces llamadas "tablas espinales". Algunas vértebras dorsales cerca de la cadera pierden la quilla ventral característica, adquiriendo en su lugar fosas adicionales cerca de las carillas articulares de las costillas. [ 1 ]
El sacro probablemente estaba formado por dos vértebras no fusionadas, conectadas a costillas sacras macizas. Las carillas articulares de las costillas son enormes en conjunto con las costillas sacras, pero no lo suficientemente grandes como para aniquilar las fosas en la base del arco neural. Cada carilla articular de la primera vértebra sacra tenía una conexión superior e inferior diferenciada con la primera costilla sacra en forma de trompeta. La segunda costilla sacra es más plana y se inclina diagonalmente de manera que su borde posterior, que se estrecha, se sitúa más alto que su borde anterior. Hay un surco a lo largo del borde exterior de esta costilla, aproximadamente donde se conectaría con el ilion . El sacro en general es similar al del rauisúquido Stagonosuchus , excepto por tener espinas neurales más delgadas. [ 1 ]
Las vértebras caudales (de la cola) cerca de la cadera eran altas y generalmente similares a las dorsales, excepto que sus zigapófisis estaban inclinadas hacia arriba en un ángulo mayor. Más abajo en la cola, adquieren chevrones y se fusionan con las costillas caudales, además de volverse más pequeñas y simples en general. Las costillas dorsales eran bicéfalas, con articulaciones cóncavas y convexas que correspondían a las facetas costales convexas y cóncavas de las vértebras. Estaban aplanadas cerca de las vértebras y en sus extremos tenían pequeñas facetas para la inserción en las gastralias (costillas ventrales) densamente empaquetadas. [ 1 ]
En Nundasuchus también se conservaron varios grupos de osteodermos (escamas óseas en forma de placa) . Los osteodermos individuales presentaban una ornamentación ligera y formaban un corazón o una hoja, con bordes redondeados y puntas frontales afiladas. Son similares a los de la mayoría de los demás pseudosúquidos, así como a los de parientes arcosaurios como Euparkeria , pero son menos alargados que los de algunos de estos taxones, siendo en cambio aproximadamente tan anchos como largos. La mayoría de los osteodermos atribuidos a Nundasuchus son huesos delgados, con puntas frontales afiladas, una delgada cresta longitudinal y una considerable superposición. También está presente un raro morfotipo "grueso", con menor superposición, una cresta pequeña y abultada, y puntas frontales más redondeadas. Al menos los osteodermos de tipo "delgado" formaban varias filas longitudinales que se extendían a lo largo de la columna vertebral del animal. Vistas desde arriba, estas filas no habrían sido simétricas a cada lado del animal. En cambio, estaban "escalonados", con las filas izquierda y derecha ligeramente desplazadas entre sí. Se estima que había cinco osteodermos por cada dos vértebras. [ 1 ]
Cintura escapular y extremidades anteriores
La escápula (omóplato) era aplanada y algo pequeña. En la parte inferior de la escápula se ubica la cavidad glenoidea (cavidad del hombro), que apunta hacia atrás desde el borde posterior del hueso. Esta zona es la parte más ancha del hueso vista de frente y se encuentra debajo de la parte más delgada vista de perfil. Justo encima de la cavidad glenoidea hay una pequeña fosa, probablemente el punto de origen del músculo tríceps . Por otro lado, el borde anterior de la escápula tiene una cresta distintiva, probablemente el proceso acromial . La escápula de Nundasuchus se diferencia de los pseudosúquidos avanzados por su pequeña fosa para el tríceps, pero también de los fitosaurios por su acromion distintivo. El borde inferior de la escápula se conecta al hueso coracoides semicircular . La porción posterior del coracoides se extiende hacia atrás y se curva hacia arriba para formar la mitad inferior de la cavidad glenoidea, pero no está separada de la cavidad por una muesca distintiva. Sin embargo, se observa un amplio surco debajo de la cavidad glenoidea, similar al de los aetosaurios y Postosuchus . Delante de la cavidad glenoidea, un orificio conocido como foramen coracoides la atraviesa, y, en una característica única de Nundasuchus , este orificio está rodeado por varias estructuras en forma de pomo. También se conservan otros fragmentos de la cintura pectoral, como una interclavícula y clavículas . Están cubiertos de surcos, con bordes delgados y afilados. La interclavícula tiene forma de cuchara, cóncava por arriba y convexa por abajo, aunque se desconoce su forma real debido a que la porción posterior está rota. En general, se asemeja más a las de los paracrocodilomorfos que a las de los fitosaurios. [ 1 ]
La única porción de la extremidad anterior conocida para este género era el húmero (hueso del brazo). Su borde medial era cóncavo, mientras que el borde lateral era casi recto, como en los fitosaurios. Además, la cresta deltopectoral (una gran estructura aplanada cerca de la cabeza del húmero ) está orientada más anteriormente que lateralmente. Tanto la cabeza del húmero como la punta de la extremidad inferior del hueso estaban cubiertas de surcos profundos. Justo encima de la extremidad inferior había una depresión, y justo lateral a esta depresión había un surco ectepicondíleo bien definido . [ 1 ]
Cintura pélvica y extremidades posteriores
La única parte conservada de la cintura pélvica (cadera), sin contar el sacro, era el hueso púbico izquierdo. Este hueso era característicamente pequeño en Nundasuchus , aproximadamente el 30% de la longitud del fémur. Esto es comparable a los fitosaurios, aetosaurios y avemetatarsalianos primitivos, pero contrasta con la condición en otros arcosaurios. Las áreas donde el pubis habría contactado con otros huesos de la cadera están fracturadas, pero evidentemente el pubis sí poseía características como un foramen obturador insertado y una inserción para el músculo ambiens debajo del acetábulo (cavidad de la cadera). El cuerpo principal del pubis no está muy expandido en la mayoría de las direcciones, pero el borde medial tiene una extensión interna en forma de placa conocida como delantal púbico, que habría contactado con la extensión correspondiente en el pubis derecho. Este delantal púbico es convexo visto desde el frente. [ 1 ]
El fémur (hueso del muslo) es sigmoideo (en forma de S), con la cabeza femoral ligeramente torsionada hacia adentro y los cóndilos distales ligeramente torsionados hacia afuera. Esto crea un ángulo de 45 grados entre estos dos extremos del hueso, como en la mayoría de los eucrocópodos , excepto los dinosaurios. Como en otros eucrocópodos, la cabeza femoral tiene varios tubérculos (protuberancias) distintivos, uno en la superficie anterolateral del hueso y otro en la superficie posteromedial. Nundasuchus también pudo haber tenido un tercer tubérculo en la superficie medial de la cabeza como en los arcosaurios , pero esta porción del hueso está dañada, por lo que no se puede evaluar con certeza. La cabeza femoral también tiene un surco en su superficie superior, similar al de los paracrocodilomorfos. Más abajo, en la cara posteromedial de la diáfisis, hay una cresta larga y afilada conocida como el cuarto trocánter . Aproximadamente al 40% de la parte frontal de la diáfisis hay un tubérculo cubierto de surcos. Esta protuberancia probablemente era un punto de inserción para el músculo iliofemoral , que ayudaba a estabilizar la cadera. La parte distal del fémur tiene una gran cresta tibiofibular, una extensión superior del cóndilo lateral . Tanto la cresta como el cóndilo medial son grandes y se estrechan hacia ápices redondeados. Además, los cóndilos lateral y medial tienen cada uno una pequeña depresión en sus extremos, correspondiendo probablemente la del cóndilo medial al músculo femorotibial . [ 1 ]
La parte proximal de la tibia (hueso interno de la espinilla) tiene una sección transversal aproximadamente romboidal, con tubérculos laterales y mediales redondeados, así como una cresta baja e indistinta que apunta hacia adelante, conocida como cresta cnemial. El tubérculo lateral es más grande y cóncavo, como el de los ornitosúquidos. Aparte de estos tubérculos, la parte proximal de la tibia es mayormente convexa. Sin embargo, hay una muesca distintiva detrás del tubérculo lateral. Probablemente se trate de un punto de inserción para el músculo flexor tibial interno . La parte distal es lisa y ovalada en sección transversal y se encuentra flexionada vista desde atrás. El peroné (hueso externo de la espinilla) es sigmoideo, con una superficie medial aplanada, una gran cresta para el músculo iliofibular en la superficie lateral y una cara distal inclinada hacia adelante. [ 1 ]
El pie constaba de cinco metatarsianos unidos a las falanges (huesos de los dedos). El metatarsiano más pequeño era el más interno (I), siendo el metatarsiano II más largo y el III más largo que ambos. Aunque el metatarsiano IV está incompleto, se estima que es más largo que el III. Esto sería muy inusual entre los reptiles del Triásico, de los cuales solo Proterosuchus comparte esta característica. El metatarsiano I está ligeramente achatado en diagonal, con el borde que mira hacia el resto del pie posicionado más alto que el borde interno. También hay una cresta presente en el borde interno. La articulación con el tobillo es convexa y se expande hacia el resto del pie. El metatarsiano II tiene forma de paralelogramo en sección transversal, con un "labio" en su borde superior que acepta el primer metatarsiano. El metatarsiano III tiene la articulación distal más grande, mientras que el IV tiene la más pequeña, lo que indica que el tercer dedo era más robusto que el cuarto. El metatarsiano V tiene forma de gancho, con dos articulaciones proximales distintas para el peroné y el cuarto tarsiano distal del tobillo. Las falanges son generalmente robustas, pero las del quinto dedo eran más largas y con forma de reloj de arena, unidas a una garra (uña) de textura rugosa. En general, los huesos del pie se asemejan a los de Prestosuchus y los fitosaurios. [ 1 ]
Tobillo
El tobillo estaba formado principalmente por dos huesos: el calcáneo en la parte externa y el astrágalo en la parte interna. Estos huesos y sus articulaciones muestran claramente rasgos distintivos del grupo Crurotarsi, que incluye a los suchianos, los fitosaurios y probablemente a los avemetatarsalianos. Por ejemplo, la unión del calcáneo con el astrágalo es cóncava, y el calcáneo también presenta una extensión cilíndrica con bordes ensanchados, conocida como tubérculo calcáneo. El tubérculo calcáneo se dirige aproximadamente 45 grados entre lateral y hacia atrás, de forma similar a los fitosaurios y los eucrocópodos no arcosaurios, pero a diferencia de la mayoría de los demás suchianos, que tienen tubérculos calcáneos orientados más hacia atrás. Por otro lado, la longitud del tubérculo calcáneo es moderada, similar a la de los pseudosuchianos típicos, en lugar de la estructura mucho más alargada de los fitosaurios. El lado lateral del tubérculo tiene una almohadilla notable, que parece ser exclusiva de Nundasuchus . La superficie superior del calcáneo se conecta a la fíbula mediante una articulación convexa en forma de barril. Esto también es similar a los fitosaurios y suchianos, pero a diferencia de los ornitosúquidos, donde esta articulación es más abovedada. Tanto las facetas fibulares como las astrágalas del calcáneo forman una superficie continua, una condición que no se encuentra en los suchianos. [ 1 ]
La superficie superior del astrágalo tiene una faceta triangular para el peroné, así como una faceta ovalada más grande para la tibia. La faceta tibial está dividida en dos cuencas por una convexidad baja, aunque esta flexión es algo indistinta en comparación con la de los suchianos y avemetatarsianos. La faceta calcánea tiene la forma de una superficie plana que recubre una "clavija" convexa, una característica propia de las articulaciones crurotarsianas. La clavija está poco desarrollada, más similar a la de los fitosaurios que a la de otros suchianos. El borde anterior del astrágalo tiene una gran superficie cóncava (hueco astrágalo) que recubre una pequeña convexidad (bola astrágalo). La bola astrágalo está aproximadamente tan bien desarrollada como la del aetosaurio Longosuchus . [ 1 ]
Etimología
El Nundasuchus fue descrito y nombrado por primera vez por Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Kenneth D. Angielczyk, Roger MH Smith y Linda A. Tsuji en 2014 , y la especie tipo es Nundasuchus songeaensis . El nombre genérico deriva del idioma suajili nunda , que significa " depredador ", más suchus del griego soukhos , un dios cocodrilo egipcio. El nuevo nombre específico hace referencia a la capital provincial de Songea , ubicada cerca del lugar de recolección de los restos, como lo indica el sufijo latino -ensis , que significa "de". [ 1 ]
Clasificación
La descripción original de Nundasuchus, Nesbitt et al. (2014), probó su posición filogenética utilizando los dos conjuntos de datos filogenéticos de arcosaurios primitivos más completos disponibles. El primer conjunto de datos utilizado fue una versión de la filogenia de arcosaurios de Brusatte et al. de 2010 [ 7 ] que había sido actualizada por Butler et al. (2011) durante un estudio sobre la anatomía de Ctenosauriscus . [ 8 ] El segundo conjunto de datos fue un estudio más completo y ampliamente aceptado sobre las relaciones de los arcosaurios creado por Nesbitt en 2011. [ 9 ] Ambos análisis encontraron que Nundasuchus era un pseudosúquido , lo que significa que era un arcosaurio más estrechamente relacionado con los cocodrilos que con los dinosaurios. Esta identificación se basó principalmente en rasgos del tobillo que eran compartidos entre Nundasuchus y los pseudosúquidos. El conjunto de datos (2010) lo situó como el pseudosúquido más basal (aunque se usó el nombre "Crurotarsi" para el grupo), menos cercano a la corona (más alejado de los cocodrilos) que incluso los fitosaurios . [ 1 ]
La aplicación del conjunto de datos de Nesbitt (2011) por parte de Nesbitt et al. (2014) situó a Nundasuchus más hacia la corona, en comparación con su posición en Brusatte et al.resultados de. Nesbitt (2011) consideró que los crocodilomorfos (ancestros de los cocodrilos) descendían de taxones tradicionalmente identificados como " rauisuquios ". Dado que Rauisuchia generalmente omite a los crocodilomorfos y, por lo tanto, sería parafilético con sus resultados, Nesbitt decidió descartar el nombre, reemplazándolo con el clado monofilético Paracrocodylomorpha . Este clado en sí está emparentado con el suchiano suizo Ticinosuchus basándose principalmente en similitudes del isquion. [ 9 ] Cuando se agregó Nundasuchus al conjunto de datos, se colocó como el taxón hermano del clado Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha. Esto se justificó por tres rasgos: "tablas de espinas" en forma de corazón, un surco en el lado proximal de la cabeza femoral y osteodermos "escalonados". [ 1 ]
Nesbitt et al. (2014) cuestionaron estos resultados debido a que Nundasuchus posee muchos rasgos plesiomórficos de arcosaurios (es decir, típicos de arcosaurios muy basales) que parecen ser autapomorfías (rasgos únicos), si realmente es un miembro de Pseudosuchia . Estos incluyen dientes palatinos , un pubis corto y un tubérculo calcáneo que no está tan fuertemente desviado hacia atrás. Por lo tanto, realizaron análisis adicionales bajo ciertas restricciones de relación, como forzar a Nundasuchus a estar fuera de Archosauria o más cerca de Phytosauria. Estos análisis revelaron pocos cambios en las relaciones (aparte de las restricciones mismas), pero cambios importantes en los rasgos asociados con estas relaciones, cambiando los rasgos que se consideraban para diagnosticar Pseudosuchia, Archosauria y otros clados . Por lo tanto, no está claro si Nundasuchus es un suchiano que presenta convergencias con arcosaurios mucho más basales, como sugieren los dos análisis filogenéticos, o un arcosauriforme estrechamente relacionado con Archosauria, con características convergentes a la morfología de los paracrocodilomorfos más avanzados. Sin embargo, el apoyo a la ubicación de Nundasuchus se debilita a medida que se aleja de Paracrocodylomorpha. Los resultados del análisis no restringido de Nesbitt et al. (2014) utilizando el conjunto de datos de Nesbitt (2011) se simplifican a continuación (no se muestran las relaciones dentro de los clados en negrita ). [ 1 ]
En 2016, Nundasuchus fue incluido en el estudio de Martin Ezcurra sobre arcosauromorfos y se le asignó un análisis filogenético de tamaño y alcance similar al de Nesbitt (2011). A diferencia de los resultados de Nesbitt et al. (2014), Ezcurra (2016) situó a Nundasuchus como un pseudosúquido basal, aunque no tan basal como Phytosauria. También analizó las tres características que esos autores utilizaron para justificar la ubicación de Nundasuchus cerca de Paracrocodylomorpha. Por ejemplo, se consideró que las tablas espinales en forma de corazón tenían una distribución errática dentro de Pseudosuchia, con algunos taxones (como los gracilisúquidos ) careciendo de ellas y otros (es decir, los fitosaurios y Batrachotomus ) teniéndolas solo en ciertas vértebras. Asimismo, los osteodermos dorsales escalonados solo se encontraron en Nundasuchus y Gracilisuchus , sin que ninguno de los paracrocodilomorfos analizados compartiera este rasgo. Admitió que un surco en la cabeza femoral es consistente con la hipótesis de que Nundasuchus está emparentado con los paracrocodilomorfos, ya que este rasgo también se encuentra en Prestosuchus y Batrachotomus . [ 3 ]
Sin embargo, Ezcurra también admitió que su análisis se centró más en los arcosauromorfos basales y los arcosauriformes que en los arcosaurios verdaderos, y por lo tanto puede no ser completamente preciso para grupos posteriores como los pseudosúquidos. Señaló que ciertos taxones cruciales para los resultados de Nesbitt (2011), como Ticinosuchus y Saurosuchus , fueron omitidos de su estudio. Estos géneros eran paracrocodilomorfos que poseían osteodermos escalonados, tablas espinales en forma de corazón y un surco en la cabeza del fémur, lo que justifica una estrecha relación con Nundasuchus . En 2018, otro paracrocodilomorfo primitivo, Mandasuchus , recibió una descripción formal largamente esperada. Este género también tenía estas tres características identificadas por Nesbitt et al. (2014). En la descripción se incluyó un análisis filogenético, basado principalmente en Nesbitt (2011), pero que también incorporaba nuevos datos de la descripción de Nundasuchus , así como un estudio reciente sobre los gracilisúquidos. Los resultados indicaron que Nundasuchus o los gracilisúquidos eran los taxones hermanos de Paracrocodylomorpha + Ticinosuchus , aunque no se pudo determinar con precisión cuál era el más cercano. [ 10 ]
Una versión actualizada del conjunto de datos de Nesbitt (2011), publicada por Da-Silva et al . (2018), situó a Nundasuchus en la base de Pseudosuchia. Este estudio incorporó muchas revisiones y adiciones recientes a la metodología de Nesbitt, aunque sus resultados se asemejaron más a los de Ezcurra (2016) que a los de Nesbitt (2014). [ 4 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Nesbitt, Sterling J.; Sidor, Christian A.; Angielczyk, Kenneth D .; Smith, Roger MH; Tsuji, Linda A. (noviembre de 2014). "Un nuevo arcosaurio de los estratos de Manda (Anisiense, Triásico Medio) del sur de Tanzania y sus implicaciones para las optimizaciones del estado de los caracteres en Archosauria y Pseudosuchia". Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (6): 1357– 1382. Bibcode : 2014JVPal..34.1357N . doi : 10.1080/02724634.2014.859622 . S2CID 129558756 .
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