Los oviraptorosaurios ("lagartos ladrones de huevos") son un grupo de dinosaurios manirraptores bípedos con plumas [ 2 ] del período Cretácico de lo que hoy son Asia y América del Norte . Se distinguen por sus cráneos característicamente cortos, con pico, parecidos a los de un loro, con o sin crestas óseas en la parte superior de la cabeza. Su tamaño variaba desde el Caudipteryx , que era del tamaño de un pavo, hasta el Gigantoraptor de 8 metros de largo y 1,4 toneladas . [ 3 ] El grupo (junto con todos los dinosaurios manirraptores ) está cerca de los ancestros de las aves . Algunos investigadores como Maryanska et al. (2002) y Osmólska et al. (2004) han propuesto que pueden representar aves primitivas no voladoras. [ 4 ] [ 5 ] Los especímenes de oviraptorosaurios más completos se han encontrado en Asia. [ 6 ] El registro de oviraptorosaurios norteamericanos es escaso. [ 6 ]
Los oviraptorosaurios más antiguos y basales ("primitivos") conocidos son Ningyuansaurus wangi , Protarchaeopteryx robusta e Incisivosaurus gauthieri , ambos de la Formación Yixian inferior de China , que datan de hace unos 125 millones de años durante el Aptiense del Cretácico temprano. Una pequeña vértebra cervical hallada en la Formación Arcilla de Wadhurst, en Inglaterra , comparte algunas características con los oviraptorosaurios y podría representar una aparición anterior de este grupo (hace unos 140 millones de años). [ 7 ]
Descripción

Los oviraptorosaurios tienen hocicos cortos , mandíbulas enormes con forma de pico y huesos parietales largos . Con la excepción del Gigantoraptor de 8 metros de largo , generalmente son de tamaño mediano y rara vez superan los 2 metros de longitud. Los miembros más primitivos tienen cuatro pares de dientes en los premaxilares , como en Caudipteryx [ 8 ] y en Incisivosaurus están agrandados y forman incisivos extrañamente prominentes con dientes salientes. Los miembros más evolucionados no tienen dientes en las mandíbulas.
La neumatización es extensa en los cráneos y vértebras de los miembros más avanzados. Los oviraptorosaurios tienen fúrculas gruesas en forma de U y placas esternales grandes que son más anchas (en conjunto) que largas, a diferencia de las aves y los dromeosáuridos . Los brazos son aproximadamente la mitad de la longitud de las piernas y más de la mitad de la longitud de la columna vertebral presacra . Las manos son largas y tridáctilas, con un tercer dedo reducido en Caudipteryx y Ajancingenia . Hay entre 5 y 8 vértebras sacras. El pubis es vertical o subvertical, con un borde anterior cóncavo. La tibia es entre un 15 % y un 25 % más larga que el fémur. La cola es corta, con el número de vértebras reducido a unas 24, y proximalmente muy gruesa, con procesos transversos anchos . [ 5 ] El isquion conserva el carácter primitivo de un proceso obturador triangular prominente y carece del proceso proximodorsal que se encuentra en las aves. En los oviraptorosaurios avanzados, el isquion se curva posteriormente. La cintura pectoral también es primitiva; la escápula es una hoja ancha que se expande distalmente , se sitúa en la cara lateral del tórax en ángulo con respecto a la columna vertebral, y el coracoides tiene la forma primitiva de los celurosaurios con un foramen nervioso supracoracoidal proximal y un tubérculo del bíceps moderado . [ 9 ]

Los oviraptorosaurios se diferencian de la mayoría de los demás maniraptores por la forma de sus cráneos. Tienen hocicos cortos, mandíbulas con forma de pico con pocos o ningún diente, y una gran abertura en el hueso de la mandíbula inferior. Algunos tienen crestas óseas en la parte superior del cráneo. Los miembros más primitivos tienen algunos dientes en la parte frontal de la boca; en Incisivosaurus , estos se agrandan y forman incisivos extrañamente prominentes con forma de "dientes salientes". Los brazos y las manos son generalmente largos (aunque muy reducidos en algunas especies más avanzadas) y la cintura escapular es grande y maciza, con huesos coracoides flexionados y prominentes inserciones para fuertes músculos de los brazos.
Sus colas son muy cortas en comparación con otros maniraptores. En Nomingia y Similicaudipteryx , la cola termina en cuatro vértebras fusionadas que Osmólska, He y otros han denominado " pigostilo ", pero que Witmer descubrió que era anatómicamente diferente y que evolucionó por separado del pigostilo de las aves (un hueso que sirve como punto de inserción para un abanico de plumas de la cola). [ 10 ] [ 9 ]
Plumas
La evidencia de oviraptorosaurios con plumas existe en varias formas. De manera más directa, se han encontrado cuatro especies de oviraptorosaurios primitivos (en los géneros Caudipteryx , Protarchaeopteryx y Similicaudipteryx ) con impresiones de plumas bien desarrolladas, sobre todo en las alas y la cola, lo que sugiere que funcionaban al menos parcialmente para exhibición. En segundo lugar, al menos cuatro géneros de oviraptorosaurios ( Nomingia , Similicaudipteryx , Citipati y Conchoraptor ) conservaron colas que terminaban en algo parecido a un pigostilo, una estructura ósea en el extremo de la cola que, en las aves modernas, se utiliza para sostener un abanico de plumas. [ 10 ] [ 11 ] De manera similar, se han reportado nódulos de pluma (puntos de anclaje para las plumas de las alas en el cúbito) en la especie de oviraptorosaurio Avimimus portentosus . [ 12 ] Además, se han descubierto varios ejemplares de oviraptóridos en una posición de anidación similar a la de las aves modernas. Los brazos de estos ejemplares están colocados de tal manera que podrían cubrir perfectamente sus huevos si tuvieran alas pequeñas y una abundante capa de plumas. [ 13 ]
Cabe destacar que un estudio sobre las plumas de vuelo ha concluido que Caudipteryx era secundariamente incapaz de volar, lo que implica un ancestro volador ancestral para los oviraptorosaurios. [ 14 ]
Paleobiología
Dieta
Los hábitos alimenticios de estos animales no se conocen del todo: se ha sugerido que eran carnívoros , herbívoros , que se alimentaban de moluscos o de huevos (la evidencia que originalmente respaldaba esta última opción ya no se considera válida); estas opciones no son necesariamente incompatibles.
Algunos se alimentaban de pequeños vertebrados . Prueba de ello es el esqueleto de un lagarto conservado en la cavidad corporal de un Oviraptor y dos cráneos de crías de Troodóntido hallados en un nido de Citipati . Entre las evidencias que respaldan una dieta herbívora se encuentra la presencia de gastrolitos conservados junto a Caudipteryx . También existen argumentos a favor de la inclusión de moluscos en su dieta.
Originalmente se creía que estos animales eran saqueadores de huevos, basándose en un hallazgo en Mongolia que mostraba a un Oviraptor sobre un nido. Estudios recientes han demostrado que el animal en realidad estaba sobre su propio nido. [ 15 ]
Un estudio de 2022 sobre la fuerza de mordida de oviraptorosaurios como Incisivosaurus , Khaan , Citipati y Conchoraptor sugiere que la mayoría, si no todos, los oviraptorosaurios tenían una fuerza de mordida muy fuerte. La moderada apertura de la mandíbula observada en los oviraptorosaurios indica herbivoría en la mayoría del grupo, pero es evidente que probablemente se alimentaban de vegetación mucho más dura o de más tipos que otros terópodos herbívoros de su entorno, como los ornitomimosaurios y los terizinosaurios. Los análisis sugieren que los oviraptorosaurios podrían haber sido generalistas o especialistas con una mordida potente, que participaban de la partición de nichos tanto en tamaño corporal como en función craneal. Un grupo en particular, los Caenagnathidae , también podría haber sido más omnívoro o incluso carnívoro que otros oviraptorosaurios. [ 16 ]
Reproducción

Se conocen varios nidos de oviraptorosaurios, con varios ejemplares conservados en posición de incubación sobre grandes nidadas de hasta una docena o más de huevos. Los huevos suelen estar dispuestos en pares, formando un patrón circular dentro del nido. Se ha encontrado un ejemplar de oviraptorosaurio procedente de China con dos huevos sin poner dentro del canal pélvico. Esto sugiere que, a diferencia de los cocodrilos modernos , los oviraptorosaurios no producían ni ponían muchos huevos a la vez. En cambio, los huevos se producían en pares dentro de los órganos reproductores y se ponían de dos en dos, con la madre situada en el centro del nido y girando en círculo a medida que se ponía cada par. Este comportamiento se ve respaldado por el hecho de que los huevos tenían forma de óvalos muy alargados —la mayor elongación de huevo entre los diápsidos— con el extremo más puntiagudo apuntando hacia atrás desde la cloaca y orientado hacia el centro del nido. [ 17 ] [ 18 ] El análisis geoquímico también reveló que los oviraptorosaurios incubaban sus huevos en el rango de 35–40 °C (95–104 °F) , como hacen muchas especies de aves modernas hoy en día, basándose en las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos de los embriones fósiles de varias especies durante el desarrollo. [ 19 ]
La presencia de dos huevos con cáscara dentro del canal del parto demuestra que los oviraptorosaurios eran intermedios entre la biología reproductiva de los cocodrilos y las aves modernas. Al igual que los cocodrilos, tenían dos oviductos . Sin embargo, los cocodrilos producen varios huevos con cáscara por oviducto a la vez, mientras que los oviraptorosaurios, como las aves, producen solo un huevo por oviducto a la vez. [ 17 ]
Relación con las aves
Los oviraptorosaurios, al igual que los deinonicosaurios , son tan parecidos a las aves que varios científicos los consideran aves verdaderas, más avanzadas que el Archaeopteryx . Gregory S. Paul ha escrito extensamente sobre esta posibilidad, y Teresa Maryańska y sus colegas publicaron un artículo técnico que detalla esta idea en 2002. [ 4 ] [ 20 ] [ 21 ] Michael Benton , en su texto ampliamente respetado Vertebrate Paleontology , escribió que la ubicación de los oviraptorosaurios entre las aves es muy controvertida. [ 22 ] Sin embargo, varios investigadores han discrepado de esta clasificación, manteniendo a los oviraptorosaurios como maniraptoranos no aviares ligeramente más primitivos que los deinonicosaurios . [ 23 ]
Clasificación
La clasificación interna de los oviraptorosaurios también ha sido controvertida. La mayoría de los estudios los dividen en dos subgrupos principales: Caenagnathidae y Oviraptoridae . Los Oviraptoridae se dividen a su vez en la subfamilia Ingeniinae, pequeña, de brazos cortos y sin cresta, y la subfamilia Oviraptorinae, más grande, con cresta y brazos largos. Sin embargo, algunos estudios filogenéticos han sugerido que muchos miembros tradicionales de Caenagnathidae estaban más estrechamente relacionados con los oviraptóridos con cresta. Actualmente, los estudios aceptan dos subclados principales fuera de Caenagnathidae y Oviraptoridae: Caenagnathoidea, que incluye estrictamente a las dos familias principales, y Edentoraptora, que también incorpora a Avimimus , llamado así por la dentición edéntula de Avimimus y los caenagnathoideos. [ 24 ]
Filogenia
El análisis cladístico de Turner y sus colegas de 2007 recuperó a los Oviraptorosauria como un clado (agrupación natural) de manirraptores más primitivos que las aves verdaderas. Encontraron que los oviraptorosaurios son el grupo hermano de los Therizinosauria y que ambos, juntos, son más basales que cualquier miembro de Paraves . [ 23 ] Un estudio de Zanno y sus colegas de 2009 cuestionó ese hallazgo, mostrando que los terizinosaurios son más primitivos y no están estrechamente relacionados con los oviraptorosaurios. [ 25 ]
En 2026, Hao y Xu describieron un esqueleto parcial de oviraptórido conservado en un nido, que compartía características anatómicas con los holotipos de Huanansaurus ganzhouensis y Corythoraptor jacobsi . Concluyeron que estos representan una sola especie, para la cual el nombre H. ganzhouensis tiene prioridad. Sus análisis fueron acompañados por la construcción de un nuevo conjunto de datos filogenéticos diseñado para probar las relaciones de los oviraptorosaurios. La mejor resolución del árbol se recuperó cuando los géneros de divergencia temprana Incisivosaurus y Yuanyanglong , así como el oviraptórido más derivado Shixinggia , fueron excluidos del análisis, ya que su presencia colapsó todos los taxones más basales que Avimimus y todos los heyuanninos en politomías no resueltas . Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 26 ]
Véase también
Referencias
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