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Articulo de referencia

Sinápsidos

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Synapsida [ a ] es un grupo diverso de vertebrados tetrápodos que incluye a todos los mamíferos y sus parientes extintos. Es uno de los dos clados principales del grupo Amniota , siendo el otro el grupo más diverso Sauropsida (que incluye a todos los reptiles y aves existentes ). Los sinápsidos tienen una única fenestra temporal inferior , una abertura en la parte baja del techo del cráneo detrás de cada órbita ocular . Estas aberturas crean un arco óseo que permite la inserción de músculos mandibulares más grandes y una mordida más eficiente. [ 7 ] Si bien anteriormente se argumentó que era distintiva de los sinápsidos, las fenestras temporales únicas también se encuentran en muchos saurópsidos primitivos. Recientemente se ha argumentado que el último ancestro común de sinápsidos y saurópsidos compartía una única fenestra temporal inferior. [ 8 ]

Los amniotas basales ( reptilomorfos ) de los que evolucionaron los sinápsidos se denominaban históricamente simplemente "reptiles". Por lo tanto, en la sistemática clásica, los sinápsidos no mamíferos se describían como reptiles con características de mamíferos , y a los sinápsidos no terápsidos también se les denominaba pelicosaurios o sinápsidos de grado pelicosaurio . Estos términos parafiléticos han caído en desuso y solo se utilizan de forma informal (si acaso) en la literatura moderna, ya que ahora se sabe que todos los reptiles actuales están más estrechamente relacionados entre sí y con las aves que con los sinápsidos. Por ello, la palabra "reptil" se ha redefinido para referirse únicamente a los miembros de Sauropsida o incluso a un subclado de este. En un sentido cladístico , los sinápsidos son, de hecho, un taxón hermano monofilético de los saurópsidos, en lugar de formar parte del linaje de los saurópsidos. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Las alternativas modernas que a veces se utilizan incluyen mamíferos basales , protomamíferos , paramamíferos o panmamíferos . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] La mayoría de los linajes de sinápsidos de grado pelicosaurio fueron reemplazados por los terápsidos más avanzados, que evolucionaron a partir de pelicosaurios esfenacodontios , al final del Pérmico Temprano, una transición conocida como la brecha/extinción de Olson .

Los primeros sinápsidos aparecieron hacia finales del Carbonífero , hace unos 315 a 307 millones de años. [ 16 ] Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres más grandes en el período Pérmico (299 a 251 millones de años ), rivalizados solo por algunos grandes pararreptiles pareiasaurios como Scutosaurus . Fueron los depredadores terrestres dominantes del Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano , con eupelicosaurios como Dimetrodon , Titanophoneus e Inostrancevia como los depredadores ápice durante el Pérmico, y teriodóntidos como Moschorhinus durante el Triásico temprano . La población y la diversidad de sinápsidos se redujeron severamente por el evento de extinción masiva del Capitaniense y el evento de extinción del Pérmico-Triásico , y solo se sabe que dos grupos de terápsidos, los dicinodontes y los euteriodontes (que consisten en terocefalianos y cinodontes ) sobrevivieron hasta el Triásico . Estos terápsidos se recuperaron como taxones de desastre durante el Mesozoico temprano, con el dicinodonte Lystrosaurus constituyendo hasta el 95% de todas las especies terrestres en un momento dado, [ 17 ] [ 18 ] pero disminuyeron nuevamente después del evento del límite Smithiano-Spathiano con sus nichos dominantes tomados en gran medida por el surgimiento de los saurópsidos arcosaurios , primero por los pseudosúquidos y luego por los pterosaurios y dinosaurios . El grupo de cinodontes Probainognathia , que incluye al grupo Mammaliaformes , fue el único sinápsido que sobrevivió más allá del Triásico. [ 19 ] Durante el Jurásico , los cinodontes vivían principalmente de noche para evitar la competencia con los dinosaurios. Después de que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno acabara con todos los dinosaurios y pterosaurios no aviares, los sinápsidos (como mamíferos) volvieron a dominar durante el Cenozoico , con aproximadamente 6800 especies vivas en la actualidad. [ 20 ] 

Clasificaciones linneanas y cladísticas

A principios del siglo XX, se creía que los sinápsidos eran una de las cuatro subclases principales de reptiles . Sin embargo, esta idea fue refutada tras un examen más detallado de los restos óseos, ya que los sinápsidos se diferencian de los reptiles por sus distintivas aberturas temporales. Estas aberturas en los huesos del cráneo permitían la inserción de músculos mandibulares más grandes, lo que resultaba en una mordida más eficiente.

Posteriormente, se consideró que los sinápsidos eran un linaje reptiliano posterior que se convirtió en mamíferos mediante la evolución gradual de características cada vez más mamíferas, de ahí el nombre de "reptiles con características de mamíferos" (también conocidos como pelicosaurios ). Estos se convirtieron en los términos tradicionales para todos los sinápsidos del Paleozoico (temprano). Estudios más recientes también han refutado esta noción, y los reptiles ahora se clasifican dentro de Sauropsida (saurópsidos), el grupo hermano de los sinápsidos, lo que convierte a los sinápsidos en su propio grupo taxonómico . [ 9 ] [ 11 ]

Como resultado, los términos parafiléticos "reptil parecido a un mamífero" y "pelicosaurio" se consideran obsoletos y desfavorecidos en la literatura técnica, y en su lugar se utiliza el término mamífero basal (o a veces protomamífero o paramamífero ). Filogenéticamente , ahora se entiende que los sinápsidos constituyen una rama independiente del árbol de la vida . [ 21 ] La monofilia de Synapsida no está en duda, y expresiones como "Synapsida contiene a los mamíferos" y "los sinápsidos dieron origen a los mamíferos" expresan la misma hipótesis filogenética. Esta terminología refleja el enfoque cladístico moderno de las relaciones animales, según el cual los únicos grupos válidos son aquellos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común: estos se conocen como grupos monofiléticos o clados .

Además, Reptilia (reptiles) ha sido revisado como un grupo monofilético y se considera completamente distinto de Synapsida, quedando dentro de Sauropsida , el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota. [ 22 ]

Sinápsidos primitivos y avanzados

Los sinápsidos se dividen tradicionalmente, por conveniencia, en terápsidos , un grupo avanzado de sinápsidos y la rama dentro de la cual evolucionaron los mamíferos, y mamíferos basales (anteriormente conocidos como pelicosaurios ), que comprenden las otras seis familias más primitivas de sinápsidos. [ 23 ] Los mamíferos basales eran todos bastante parecidos a los lagartos, con una marcha extendida y posiblemente escudos córneos , mientras que los terápsidos tendían a tener una postura más erguida y posiblemente pelo, al menos en algunas formas. En la taxonomía tradicional, los Synapsida abarcan dos grados distintos : los mamíferos basales de baja estatura dieron origen a los terápsidos más erguidos, que a su vez dieron origen a los mamíferos. En la clasificación tradicional de vertebrados, tanto los mamíferos basales como los terápsidos se consideraban órdenes de la subclase Synapsida. [ 24 ] [ 9 ]

Uso práctico versus filogenético de "sinapsido" y "terápsido"

En la nomenclatura filogenética , los términos se utilizan de forma algo diferente, ya que se incluyen los clados descendientes. La mayoría de los artículos publicados durante el siglo XXI han tratado a "Pelicosaurio" como una agrupación informal de miembros primitivos. Therapsida se ha mantenido como un clado que incluye tanto a las familias de terápsidos tradicionales como a los mamíferos.

Aunque Synapsida y Therapsida incluyen a los mamíferos modernos, en la práctica, esos dos términos se utilizan casi exclusivamente para referirse a los miembros más basales que se encuentran fuera de Mammaliaformes .

Características

Aberturas del cráneo

Las sinápsidas se distinguen por un único orificio, conocido como fenestra temporal , en el cráneo, detrás de cada ojo. Este esquema muestra el cráneo visto desde el lado izquierdo. La abertura central es la órbita del ojo; la abertura a su derecha es la fenestra temporal.

Los sinápsidos desarrollaron una fenestra temporal detrás de cada órbita ocular en la superficie lateral del cráneo. Es posible que esta proporcionara nuevos puntos de inserción para los músculos mandibulares. Originalmente, las aberturas en el cráneo dejaban el interior del cráneo cubierto únicamente por los músculos mandibulares, pero en los terápsidos superiores y los mamíferos, el hueso esfenoides se expandió para cerrar la abertura. Esto ha dejado el margen inferior de la abertura como un arco que se extiende desde los bordes inferiores de la caja craneana.

Aunque históricamente se argumentó que era distintivo de los sinápsidos, investigaciones recientes han demostrado que muchos saurópsidos primitivos también tienen una sola fenestra temporal inferior y también se ha sugerido que muchos considerados saurópsidos con cráneos de anápsidos que carecen por completo de fenestras temporales no son reptiles sino amniotas basales, lo que implica que este rasgo posiblemente estaba presente en el último ancestro común de sinápsidos y saurópsidos, y no es un rasgo distintivo de Synapsida. [ 8 ]

Los sinápsidos poseían ancestralmente una abertura en la bóveda craneal (agujero pineal) para el ojo parietal , un órgano sensible a la luz que aún se encuentra en algunos anfibios y reptiles y que se utilizaba para calibrar la termorregulación y el ritmo circadiano , entre otras funciones. La funcionalidad del ojo se perdió y el agujero pineal se cerró en el linaje cinodonte ancestral de los mamíferos ( Probainognathia ). [ 25 ]

Dientes

Cráneo de Cotylorhynchus , un sinápsido basal
Cráneo de Dimetrodon ( Sphenacodontia , Sphenacodontidae ), que muestra una dentición heterodonta con tamaños de dientes muy variables a lo largo de la hilera dental.
Cráneo de Jonkeria (Therapsida, Dinocephalia ), que muestra la diferenciación en dientes incisivos, caninos y postcaninos.
Cráneo de Morganucodon ( Mammaliaformes ), con dientes de tipo mamífero totalmente diferenciados con cúspides.

Muchos sinápsidos, incluidos los mamíferos actuales, se caracterizan por tener dientes heterodontes que varían en tamaño y/o forma a lo largo de la hilera dental. Esto era relativamente incipiente en muchos sinápsidos "pelicosaurios" primitivos, pero se hizo pronunciado en los sinápsidos esfenacodóntidos avanzados , particularmente en los terápsidos, [ 26 ] donde los dientes se diferenciaron en incisivos, caninos y postcaninos. [ 27 ] Los dicinodontes son únicos entre los sinápsidos por perder la mayoría (o todos en el caso de algunos dicinodontes) de sus dientes en favor de un pico córneo y queratinoso similar al de una tortuga. [ 28 ] Las cúspides dentales surgieron por primera vez en los ancestros cinodontes de los mamíferos. [ 26 ] Se cree que la mayoría de los sinápsidos no mamíferos reemplazaron continuamente sus dientes a lo largo de su vida ( polifiodoncia ), [ 29 ] mientras que los cinodontes avanzados desarrollaron ciclos limitados de reemplazo dental, culminando en la aparición de los dos conjuntos de dientes ( difiodoncia ) en los Mammaliformes (o posiblemente en la agrupación ligeramente más amplia Mammaliamorpha [ 30 ] ). [ 31 ]

Mandíbula y orejas

Diagrama que muestra la evolución de la mandíbula de los sinápsidos, desde los primeros sinápsidos "pelicosaurios" hasta los mamíferos modernos.

Al igual que sus homólogos reptilianos, las mandíbulas inferiores de la mayoría de los sinápsidos no mamíferos estaban formadas por varios huesos principales, incluyendo el dentario (el hueso portador de los dientes), así como el articular , el angular , el surangular y el esplenio . En los cinodontes, estos huesos mandibulares, a excepción del dentario, se redujeron de tamaño y se perdieron o, en el caso del angular y el articular, se desplazaron gradualmente para formar los huesos del oído. Mientras que los mamíferos modernos poseen el martillo , el yunque , el timpánico y el estribo , los sinápsidos basales (como todos los demás tetrápodos) poseen solo un estribo. El martillo deriva del articular y el timpánico (también conocido como ectotimpánico ) deriva de los huesos angulares, mientras que el yunque deriva del cuadrado (un hueso craneal). [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

Las estructuras mandibulares de los mamíferos también se distinguen por la articulación dentario-escamosa . En este tipo de articulación, el dentario se conecta con una depresión del escamoso conocida como fosa glenoidea. En contraste, todos los demás vertebrados con mandíbulas, incluidos los reptiles y los sinápsidos no cinodontes, poseen una articulación mandibular en la que uno de los huesos más pequeños de la mandíbula inferior, el articular, se conecta con un hueso del cráneo llamado cuadrado para formar la articulación articular-cuadrada. Los cinodontes no mamíferos muestran articulaciones transicionales entre estas dos condiciones. [ 32 ]

Paladar

Los sinápsidos poseían ancestralmente dientes palatinos presentes en los huesos del paladar. Estos se perdieron en los ancestros cinodontes de los mamíferos. [ 36 ]

Con el tiempo, a medida que los sinápsidos se volvieron más mamíferos y menos reptilianos, comenzaron a desarrollar un paladar secundario que separaba la boca de la cavidad nasal . En los primeros sinápsidos, se empezó a formar un paladar secundario a los lados del maxilar , dejando aún la boca y la fosa nasal conectadas.

Finalmente, los dos lados del paladar comenzaron a curvarse juntos, formando una U en lugar de una C. El paladar también comenzó a extenderse hacia atrás, hacia la garganta, asegurando toda la boca y creando un hueso palatino completo . El maxilar también está completamente cerrado. En fósiles de uno de los primeros euteriodontos , los inicios del paladar son claramente visibles. El posterior Thrinaxodon tiene un paladar completo y totalmente cerrado, lo que forma una clara progresión. [ 37 ]

Piel y pelaje

La nutria marina tiene el pelaje más denso de todos los mamíferos modernos.

Además de la piel glandular cubierta de pelo que se encuentra en la mayoría de los mamíferos modernos, los sinápsidos modernos y extintos poseen una variedad de cubiertas cutáneas modificadas, que incluyen osteodermos (armadura ósea incrustada en la piel), escudos (estructuras protectoras de la dermis, a menudo con una cubierta córnea), pelo o pelaje y estructuras similares a escamas (a menudo formadas a partir de pelo modificado, como en los pangolines y algunos roedores ). Mientras que la piel de los reptiles es bastante delgada, la de los mamíferos tiene una capa dérmica gruesa . [ 38 ]

Aunque la naturaleza de la piel de los primeros sinápsidos era ambigua hasta ahora, se ha demostrado de forma concluyente que los primeros sinápsidos "pelicosaurios" estaban cubiertos de escamas epidérmicas similares a las de los reptiles (los cuerpos de al menos algunos esfenacodóntidos presentaban escamas rectangulares en la parte inferior del cuerpo, mientras que sus extremidades estaban cubiertas de escamas hexagonales). Se ha sugerido que las escamas epidérmicas evolucionaron en su ancestro común antes de la divergencia entre reptiles y sinápsidos. [ 39 ]

Actualmente se desconoce con exactitud cuándo aparecieron por primera vez características de los mamíferos, como el vello corporal y las glándulas mamarias , ya que los fósiles rara vez proporcionan evidencia directa de tejidos blandos. [ 40 ] Las únicas impresiones de piel inequívocas conocidas de terápsidos no cinodontes son las del dinocefaliano Estemmenosuchus del Pérmico Medio de Rusia y el dicinodonte Lystrosaurus del Triásico Temprano de Sudáfrica, que exhiben "tubérculos elipsoidales abultados con tendencia a sobresalir parcialmente entre sí, produciendo una textura superficial pustulosa general". [ 41 ] Las estructuras similares a pelos en coprolitos del Pérmico Tardío de Rusia y posiblemente de Sudáfrica pueden sugerir que algunos terápsidos posiblemente habían adquirido pelo para entonces, [ 42 ] aunque la naturaleza de estas estructuras es ambigua. [ 43 ]

Se sugiere que los bigotes evolucionaron por primera vez en los cinodontes pertenecientes al clado Prozostrodontia basándose en la anatomía de su cráneo. [ 43 ] El fósil más antiguo conocido que muestra impresiones inequívocas de pelo es el Calloviense (finales del Jurásico medio ) Castorocauda y varios haramiyidanos contemporáneos , ambos mamaliaformes no mamíferos [ 44 ] [ 45 ] (véase más adelante, sin embargo). También se hipotetiza que los miembros más primitivos de los Cynodontia tenían pelo o una cubierta similar al pelo basándose en su metabolismo de sangre caliente inferido. [ 46 ] Si bien se ha propuesto evidencia más directa de pelo en los primeros cinodontes en forma de pequeñas fosas en el hocico posiblemente asociadas con bigotes , tales fosas también se encuentran en algunos reptiles que carecen de bigotes. [ 46 ] Hay evidencia de que algunos otros cinodontes no mamíferos más basales que Castorocauda , ​​como Morganucodon , tenían glándulas de Harder , que están asociadas con el acicalamiento y el mantenimiento del pelaje. La aparente ausencia de estas glándulas en los no mamíferos puede sugerir que el pelaje no se originó hasta ese punto en la evolución de los sinápsidos. [ 46 ] Es posible que el pelaje y las características asociadas de verdadera sangre caliente no aparecieran hasta que algunos sinápsidos se volvieron extremadamente pequeños y nocturnos, lo que requirió un metabolismo más alto. [ 46 ] La mutación del gen MSX2 en ratones muestra que cuando el gen se vuelve no funcional, los ratones no desarrollan un pelaje y el foramen pineal, que ancestralmente está cerrado en los mamíferos, se abre. Esto puede sugerir que los dos desarrollos ocurrieron aproximadamente al mismo tiempo en los ancestros cinodontes de los mamíferos. [ 40 ]

Patagia

La locomoción aérea se originó en los cinodontes haramiyidan no mamíferos , como Arboroharamiya , Xianshou , Maiopatagium y Vilevolodon, que poseen membranas alares exquisitamente conservadas y cubiertas de pelo que se extienden por las extremidades y la cola. Sus dedos son alargados, similares a los de los murciélagos y los colugos , y probablemente cumplen funciones similares como soportes para las alas y para sujetarse a las ramas de los árboles. [ 47 ]

Dentro de los mamíferos verdaderos, la locomoción aérea aparece por primera vez en los eutriconodontes volaticoterios . Un fósil de Volaticotherium tiene un patagio peludo exquisitamente conservado con delicadas arrugas y muy extenso, que "envuelve" las manos y los pies mal conservados y se extiende hasta la base de la cola. [ 48 ] Argentoconodon , un pariente cercano, comparte un fémur similar adaptado a las tensiones del vuelo, lo que indica un estilo de vida similar. [ 49 ]

Los mamíferos terios solo lograrían el vuelo propulsado y el planeo mucho después de que estos primeros aeronautas se extinguieran, y los primeros metaterios y murciélagos planeadores conocidos evolucionaron en el Paleoceno . [ 50 ]

Orificios, reproducción y glándulas mamarias

Al igual que otros tetrápodos, los sinápsidos poseían ancestralmente una cloaca (una única abertura para la defecación, la micción y la reproducción) en la parte inferior de la base de la cola, que en el caso de los sinápsidos apunta directamente hacia abajo. Los monotremas [ 51 ] y la mayoría de los marsupiales [ 52 ] conservan una única abertura cloacal , pero la mayoría de los mamíferos placentarios tienen el ano y los órganos reproductores separados por el perineo [ 53 ] .

Embrión conservado del terápsido dicinodonte Lystrosaurus del Triásico Inferior de Sudáfrica, con una reconstrucción en vida que muestra al embrión acurrucado en un huevo inferido (pero no conservado).

La mayoría o la totalidad de los sinápsidos no mamíferos podrían haber puesto huevos relativamente blandos y coriáceos, similares a los de los monotremas , que carecen de una cáscara calcificada dura y relativamente gruesa como las que se encuentran en muchos huevos de reptiles y aves modernos. [ 54 ] Esto también podría explicar por qué no hay evidencia fósil de cáscaras de huevos de sinápsidos hasta la fecha. [ 54 ] [ 55 ] La puesta de huevos en sinápsidos no mamíferos parece haber sido confirmada por un embrión fuertemente enrollado del terápsido dicinodonte Lystrosaurus encontrado en el Triásico Inferior de Sudáfrica, que probablemente fue puesto en un huevo blando y coriáceo (no conservado). [ 54 ] Debido a que eran vulnerables a la desecación , las secreciones de glándulas similares a las apocrinas podrían haber ayudado a mantener los huevos húmedos. [ 56 ]

Según Oftedal, los primeros sinápsidos podrían haber enterrado los huevos en suelo húmedo, hidratándolos mediante el contacto con la piel mojada, o podrían haberlos transportado en una bolsa húmeda, similar a la de los monotremas ( los equidnas transportan sus huevos y crías mediante una bolsa temporal [ 57 ] [ 58 ] ), aunque esto limitaría la movilidad del progenitor. Esta última opción podría haber sido la forma primitiva de cuidado de los huevos en los sinápsidos, en lugar de simplemente enterrarlos, y la limitación de la movilidad del progenitor se habría resuelto manteniendo los huevos "estacionados" en nidos durante la búsqueda de alimento u otras actividades y hidratándolos periódicamente, lo que permitiría nidadas más grandes de las que cabrían dentro de una bolsa (o bolsas) a la vez, y los huevos grandes, que serían engorrosos de transportar en una bolsa, serían más fáciles de cuidar. La base de la especulación de Oftedal es el hecho de que muchas especies de anuros pueden transportar huevos o renacuajos adheridos a la piel o incrustados en "bolsas" cutáneas, y cómo la mayoría de las salamandras se enroscan alrededor de sus huevos para mantenerlos húmedos; ambos grupos también poseen piel glandular. [ 55 ] El tamaño relativamente grande de los huevos de Lystrosaurus sugiere que los dicinodontes, y probablemente por extensión otros sinápsidos no cinodontes, tenían suficiente vitelo en sus huevos para desarrollarse adecuadamente sin el uso de leche, lo que sugiere que carecían de ella. [ 54 ]

Las glándulas implicadas en este mecanismo evolucionarían posteriormente hasta convertirse en verdaderas glándulas mamarias con múltiples modos de secreción en asociación con folículos pilosos. Los análisis comparativos del origen evolutivo de los componentes de la leche respaldan un escenario en el que las secreciones de estas glándulas evolucionaron hasta convertirse en una leche compleja y rica en nutrientes mucho antes de la aparición de los verdaderos mamíferos (y es posible que algunos de sus componentes precedieran a la divergencia entre los linajes sinápsidos y saurópsidos ). Los cinodontes casi con certeza eran capaces de producirla, lo que permitió una disminución progresiva de la masa de la yema y, por lo tanto, del tamaño del huevo, dando como resultado crías cada vez más altriciales a medida que la leche se convertía en la principal fuente de nutrición, lo cual se evidencia en el pequeño tamaño corporal, la presencia de huesos epipúbicos y la limitada sustitución dental en los cinodontes avanzados, así como en los mamaliaformes . [ 56 ] [ 59 ]

Ciclo metabólico y de actividad

Se ha debatido cuándo surgió la endotermia en el linaje de los sinápsidos. Algunos proponen que surgió en el ancestro común de los sinápsidos, [ 60 ] otros que la endotermia solo está presente en miembros de Therapsida (quizás con orígenes separados en dicinodontes y cinodontes [ 61 ] ), [ 62 ] y que los sinápsidos son ancestralmente ectotérmicos como los reptiles. [ 63 ]

Basándose en el tamaño de las órbitas oculares y el anillo escleral , es probable que algunos sinápsidos no mamíferos fueran diurnos (activos durante el día), mientras que otros probablemente fueran nocturnos . [ 64 ]

Historia evolutiva

Archaeothyris , uno de los sinápsidos más antiguos encontrados
Cotylorhynchus (fondo), Ophiacodon y Varanops fueron sinápsidos primitivos que vivieron hasta el Pérmico Temprano .

A lo largo de la evolución de los sinápsidos, los taxones progenitores al inicio de las radiaciones adaptativas han tendido a ser carnívoros derivados. Las radiaciones adaptativas de los sinápsidos generalmente han ocurrido después de eventos de extinción que agotaron la biosfera y dejaron nichos vacantes que fueron ocupados por taxones recién evolucionados. En los sinápsidos no mamíferos, aquellos taxones que dieron origen a linajes de rápida diversificación han sido tanto pequeños como grandes en tamaño corporal, aunque después del Triásico Tardío, los progenitores de nuevos linajes de sinápsidos generalmente han sido generalistas pequeños y no especializados. [ 65 ]

Los sinápsidos más antiguos e inequívocos se conocen del Moscoviense del Carbonífero Superior, hace unos 315-307 millones de años, conocidos tanto de América del Norte como de Europa, incluyendo Archaeothyris y Echinerpeton (ambos ofiaconodontidos ), así como Dendromaia (un varanópido ) , aunque se conocen fósiles posiblemente más antiguos y ambiguos del Bashkiriense (hace ~315-320 millones de años) de la Formación Joggins de Canadá. [ 16 ] Los sinápsidos " pelicosaurios " tempranos se extendieron y diversificaron, convirtiéndose en depredadores terrestres dominantes y los animales terrestres más grandes en los últimos períodos del Carbonífero y el Pérmico Inferior , alcanzando hasta 6 metros (20 pies) de longitud. Eran extensos, voluminosos, posiblemente de sangre fría y tenían cerebros pequeños. Algunos, como Dimetrodon , tenían grandes velas que podrían haber ayudado a elevar su temperatura corporal . Algunos grupos relictos sobrevivieron hasta el Pérmico tardío, pero a mediados del Pérmico tardío, todos habían muerto o evolucionado en sus sucesores, los terápsidos. [ 66 ] 

Moschops es un terápsido dinocefaliano herbívoro del Pérmico Medio de Sudáfrica.

Los terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos, aparecieron durante el Pérmico Medio e incluyeron a los animales terrestres más grandes del Pérmico Medio y Tardío . Entre ellos se encontraban herbívoros y carnívoros, desde pequeños animales del tamaño de una rata (por ejemplo, Robertia ) hasta grandes y robustos herbívoros de una tonelada o más de peso (por ejemplo, Moschops ). Tras prosperar durante millones de años, estos exitosos animales fueron prácticamente aniquilados por la extinción masiva del Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años, la mayor extinción conocida en la historia de la Tierra , posiblemente relacionada con el evento volcánico de las Trampas de Siberia . Solo unos pocos terápsidos lograron prosperar en el nuevo paisaje del Triásico Temprano; entre ellos se encuentran Lystrosaurus y Cynognathus , este último apareció más tarde en el Triásico Temprano. Sin embargo, fueron acompañados por los primeros arcosaurios (que pronto darían origen a los dinosaurios ), los cuales ocuparon los nichos dominantes después del evento del límite Smithiano-Spathiano. Algunos de estos arcosaurios, como Euparkeria , eran pequeños y de constitución ligera, mientras que otros, como Erythrosuchus , eran tan grandes o incluso más grandes que los terápsidos más grandes.

Reconstrucción de la vida de Dinodontosaurus , un gran dicinodonte del Triásico.

Después de la extinción del Pérmico, los sinápsidos no contaban con más de tres clados supervivientes. [ 67 ] El primero comprendía a los terocefalianos , que solo duraron los primeros 20 millones de años del período Triásico. El segundo eran herbívoros especializados con pico conocidos como dicinodontes (como los Kannemeyeriidae ), que contenían algunos miembros que alcanzaron un gran tamaño (hasta una tonelada o más). Y finalmente estaban los cinodontes carnívoros, herbívoros e insectívoros cada vez más parecidos a los mamíferos, incluidos los eucinodontes de la edad Olenekiense , un representante temprano de los cuales fue Cynognathus .

Cynognathus fue el cinodonte depredador más grande del Triásico .

A diferencia de los dicinodontes, que eran grandes, los cinodontes se fueron reduciendo progresivamente y adquiriendo rasgos más parecidos a los de los mamíferos a medida que avanzaba el Triásico, aunque algunas formas, como Trucidocynodon , conservaron su gran tamaño. Los primeros mamíferos evolucionaron a partir de los cinodontes durante el Noriense temprano del Triásico Tardío, hace aproximadamente 225 millones de años.

Durante la sucesión evolutiva desde los primeros terápsidos hasta los cinodontes, los eucinodontes y los mamíferos, el hueso principal de la mandíbula inferior, el dentario, reemplazó a los huesos adyacentes. De este modo, la mandíbula inferior se convirtió gradualmente en un único hueso grande, mientras que varios de los huesos más pequeños migraron hacia el oído interno , permitiendo una audición sofisticada.

Los ancestros del Triásico y el Jurásico de los mamíferos actuales, junto con sus parientes cercanos, tenían altas tasas metabólicas. Esto significaba consumir alimentos (generalmente insectos) en cantidades mucho mayores. Para facilitar una digestión rápida , estos sinápsidos desarrollaron la masticación y dientes especializados que ayudaban a masticar. Las extremidades también evolucionaron para moverse debajo del cuerpo en lugar de hacia los lados, lo que les permitía respirar de manera más eficiente durante la locomoción. [ 68 ] Esto ayudó a que fuera posible satisfacer sus mayores demandas metabólicas.

Repenomamus fue el mamífero más grande del Mesozoico .

Ya sea por el cambio climático, el cambio de vegetación, la competencia ecológica o una combinación de factores, la mayoría de los grandes cinodontes restantes (pertenecientes a la familia Traversodontidae ) y dicinodontes (de la familia Kannemeyeriidae) habían desaparecido para la época Rhaetiense , incluso antes del evento de extinción del Triásico-Jurásico que acabó con la mayoría de los grandes arcosaurios no dinosaurios . Los sinápsidos mesozoicos restantes eran pequeños, con tamaños que iban desde el de una musaraña hasta el del mamífero Repenomamus , parecido a un tejón .

El Tritylodon era un cinodonte que vivió a principios del Jurásico .

Durante el Jurásico y el Cretácico, los cinodontes no mamíferos restantes eran pequeños, como el Tritylodon . Ningún cinodonte creció más que un gato. La mayoría de los cinodontes del Jurásico y el Cretácico eran herbívoros , aunque algunos eran carnívoros . La familia Tritheledontidae , que apareció por primera vez cerca del final del Triásico, era carnívora y persistió hasta bien entrado el Jurásico Medio . La otra familia, Tritylodontidae , apareció por primera vez al mismo tiempo que los tritheledontos, pero era herbívora. Este grupo se extinguió al final del Cretácico Inferior. Generalmente se cree que los dicinodontes se extinguieron cerca del final del período Triásico, pero hubo evidencia de que este grupo sobrevivió, en forma de seis fragmentos de hueso fósil que se encontraron en rocas del Cretácico de Queensland , Australia. [ 69 ] De ser cierto, significaría que existe un linaje fantasma significativo de Dicynodontos en Gondwana . Sin embargo, estos fósiles fueron redescritos en 2019 como pertenecientes al Pleistoceno y posiblemente a un marsupial diprotodontido . [ 70 ]

Actualmente, las 5500 especies de sinápsidos vivientes, conocidas como mamíferos , incluyen especies acuáticas ( cetáceos ) y voladoras ( murciélagos ), así como el animal más grande que jamás haya existido (la ballena azul ). Los humanos también somos sinápsidos. La mayoría de los mamíferos son vivíparos y dan a luz crías vivas en lugar de poner huevos, con la excepción de los monotremas .

Relaciones

A continuación se muestra un cladograma de la filogenia más comúnmente aceptada de los sinápsidos, que muestra un largo linaje troncal que incluye a Mammalia y clados sucesivamente más basales como Theriodontia, Therapsida y Sphenacodontia: [ 71 ] [ 72 ]

La mayor incertidumbre en la filogenia de los sinápsidos reside en los miembros más primitivos del grupo, incluyendo formas tradicionalmente ubicadas dentro de Pelycosauria. En uno de los primeros análisis filogenéticos, Brinkman y Eberth (1983) situaron a la familia Varanopidae junto con Caseasauria como la rama más basal del linaje de los sinápsidos. Reisz (1986) separó a Varanopidae de Caseasauria, ubicándola en una posición más derivada en el tronco. Si bien la mayoría de los análisis consideran a Caseasauria como el clado de sinápsidos más basal, el análisis de Benson (2012) ubicó un clado que contiene a Ophiacodontidae y Varanopidae como los sinápsidos más basales, con Caseasauria ocupando una posición más derivada. Benson atribuyó esta revisión filogenética a la inclusión de características postcraneales, es decir, rasgos del esqueleto distintos del cráneo, en su análisis. Cuando solo se incluyeron rasgos craneales o del cráneo, Caseasauria siguió siendo el clado de sinápsidos más basal. A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de Benson (2012): [ 73 ]

Sin embargo, un examen más reciente de la filogenia de los sinápsidos basales, que incorpora caseidos y eotirídidos basales recientemente descritos, [ 74 ] devolvió a Caseasauria a su posición como grupo hermano de todos los demás sinápsidos. Brocklehurst et al. (2016) [ 74 ] demostraron que muchos de los caracteres postcraneales utilizados por Benson (2012) para unir a Caseasauria con Sphenacodontidae y Edaphosauridae estaban ausentes en el material postcraneal recientemente descubierto de eotirídidos, y por lo tanto fueron adquiridos de forma convergente.

Véase también

Notas

  1. ↑ Griego : συν- , romanizado :  syn- , lit. ' juntos ' + ἁψίς ( apsís , 'arco') > * συναψίδης ( synapsides ) "que tiene un arco fusionado"; sinónimo de terópsidos (griego, "cara de bestia")

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Lecturas adicionales

  • Synapsida - Pelycosauria - en Palaeos
  • Fósiles de vertebrados de transición : incluye la descripción de importantes géneros de transición en la secuencia evolutiva que vincula los sinápsidos primitivos con los mamíferos.