Pectodens

Pectodens (que significa "diente de peine") es un género extinto de reptil arcosauromorfo que vivió durante el Triásico Medio en China . La especie tipo y única del género es P. zhenyuensis , nombrada por Chun Li y sus colegas en 2017. Era miembro de Archosauromorpha , específicamente parte del grupo no natural Protorosauria . Sin embargo, una combinación inusual de rasgos similares (como el cuello largo) y diferentes (como la ausencia de un gancho en el quinto hueso metatarsiano ) a otros protorosaurios inicialmente llevó a confusión sobre sus relaciones evolutivas. En 2021, fue ubicado en un grupo recientemente establecido, Dinocephalosauridae , junto con su pariente más cercano Dinocephalosaurus .

Pectodens , un animal pequeño y esbelto que medía 38 centímetros de largo, recibió su nombre por la peculiar disposición en forma de peine de los largos dientes cónicos presentes en su boca. A diferencia de Dinocephalosaurus y los otros reptiles con los que se conservó, sus articulaciones bien desarrolladas y sus dedos con forma de garra indican que Pectodens era completamente terrestre. Sin embargo, su presencia en depósitos marinos sugiere que vivía relativamente cerca de la costa. Su esqueleto también estaba poco osificado , lo cual es típico de los animales acuáticos, pero esto podría deberse a la corta edad del único espécimen conocido. 

Pectodens se conoce a partir de un único espécimen, consistente en un esqueleto bien conservado y casi completo. El fósil se conserva en dos bloques separados que se rompieron limpiamente, pero se perdieron detalles de la pelvis en el proceso. Además, falta el fémur izquierdo, así como parte de una vértebra cervical. El espécimen está catalogado como IVPP V18578 y se encuentra almacenado en el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología en Pekín , China . Fue descrito por Chun Li, Nicholas Fraser, Olivier Rieppel, Li-Jun Zhao y Li-Ting Wang en un artículo de investigación publicado en 2017 en el Journal of Paleontology . ^{[ 1 ]}

El espécimen fue hallado en el condado de Luoping, en Yunnan , China . Forma parte de la "fauna de Panxian-Luoping", un conjunto faunístico perteneciente al Miembro II de la Formación Guanling del Anisiense ( Triásico Medio ) . La bioestratigrafía de conodontos (basada en la presencia de Nicoraella kockeli ) ^{[ 2 ]} y la datación radiométrica ^{[ 3 ]} han datado el conjunto de Luoping en 244 millones de años. Los depósitos predominantes en el Miembro II de la Formación Guanling consisten en capas grises de caliza margosa y caliza. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

En su descripción de IVPP V18578 de 2017, Li y sus colegas nombraron el nuevo género Pectodens , del latín pecto- ("peine") y dens ("diente"), en referencia a la característica disposición en forma de peine de los dientes alargados del animal. También nombraron la especie tipo Pectodens zhenyuensis en honor a Zhenyu Li, quien había colaborado en la recolección del espécimen. ^{[ 1 ]}

Pectodens era un animal pequeño con una constitución delgada, que medía aproximadamente 38 centímetros (15 pulgadas) de largo. En general, su esqueleto estaba poco osificado , aunque esto pudo haber sido consecuencia de la corta edad del espécimen. ^{[ 5 ]} El cráneo medía 25,7 mm (1,01 pulgadas) de largo, mientras que la mandíbula inferior probablemente medía entre 25 y 26 mm (0,98 y 1,02 pulgadas ) de largo cuando estaba completa. De manera singular, los numerosos dientes cónicos en las mandíbulas de Pectodens formaban una estructura similar a un peine. Estos dientes tenían crestas de esmalte anchas y poco desarrolladas . Había 10 dientes en cada premaxilar en la parte frontal de la mandíbula, y al menos 24 más en el maxilar más atrás. También había dientes en el paladar , con al menos 15 presentes en el hueso pterigoideo . Además, la órbita ocular era muy grande, midiendo 10,5 mm (0,41 pulgadas) de largo, aunque esto nuevamente podría deberse a la inmadurez del animal. Mientras tanto, la región posterior (temporal) del cráneo era bastante corta. ^{[ 1 ]} De manera similar a Dinocephalosaurus , las fosas nasales óseas de Pectodens estaban retraídas de la punta del hocico por el ancho del premaxilar, y ambos carecían del proceso apuntando hacia atrás del hueso yugal que se observa en otros reptiles arcosauromorfos . ^{[ 5 ]}       

El cuello y la cola de Pectodens eran largos, siendo el primero de la misma longitud que el torso. En vida, tenía de 66 a 68 vértebras , con 11-12 vértebras cervicales , 11-13 vértebras dorsales , 2 vértebras de la cadera y 41 vértebras caudales. Las vértebras cervicales tenían espinas neurales bajas , como Tanystropheus . Las costillas cervicales también eran generalmente largas, con procesos anteriores cortos y procesos posteriores largos que unían dos o tres articulaciones vertebrales cada uno. Similar a Dinocephalosaurus , Czatkowiella , Sclerostropheus y Tanytrachelos , los procesos anteriores estaban libres de los cuerpos vertebrales y se extendían hasta las vértebras precedentes. ^{[ 5 ]} Mientras tanto, los procesos transversos de las vértebras dorsales eran singularmente largos y pronunciados, terminando en articulaciones facetarias subcirculares que se conectaban con las cabezas redondeadas de las costillas. También como en Tanystropheus , las apófisis transversas de la cola se fueron reduciendo gradualmente junto con las apófisis anteriores de los cheurones , desapareciendo en la vértebra caudal número 35. ^{[ 1 ]}

Al igual que Tanystropheus y Macrocnemus , la escápula era baja ^{[ 6 ]} con una forma de media luna única entre los arcosauromorfos. Al igual que Tanystropheus , Macrocnemus , Amotosaurus , Langobardisaurus y Planocephalosaurus , había una muesca en la parte inferior del isquion que delimitaba una proyección posterior. ^{[ 5 ]} Los huesos largos de las extremidades anteriores tenían extremos superiores expandidos y robustos; la cresta deltopectoral en el húmero también era bastante prominente. El húmero era más largo que el cúbito y el radio , mientras que la tibia y el peroné eran, por el contrario, ligeramente más largos que el fémur . Un espacio vacío en la muñeca de una mano por lo demás articulada sugiere que no todos los huesos de la muñeca estaban osificados debido a la inmadurez. ^{[ 5 ]} Asimismo, los tarsianos distales también parecen haber faltado en el tobillo, pero los huesos restantes se articulaban directamente con el pie. Curiosamente, no había un "gancho" en el quinto hueso metatarsiano , a diferencia de Tanystropheus . Las manos y los pies tenían cinco dedos cada uno, con 2, 3, 4, 5 y 4 falanges respectivamente (aunque es posible que solo hubiera 3 en el quinto dedo de las manos). ^{[ 1 ]}

Protorosauria fue un grupo diverso de reptiles arcosauromorfos que vivieron durante los períodos Pérmico y Triásico . La clasificación de Pectodens fue complicada por la presencia de características similares a las de Protorosauria , así como características que se esperarían en un arcosauromorfo más basal (menos especializado). Al igual que Tanystropheus , Macrocnemus y otros protorosaurios, las vértebras cervicales eran largas con espinas neurales bajas y presentaban costillas cervicales que unían múltiples articulaciones. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} Estas mismas características permitieron previamente a Li, Fraser y Rieppel asignar Dinocephalosaurus a Protorosauria. ^{[ 10 ]} Sin embargo, en Pectodens , la placa puboisquiádica en la cadera (formada a partir del pubis y el isquion ) no parecía tener una perforación conocida como fenestra tiroidea, el astrágalo y el calcáneo del tobillo eran simples y redondeados, y el quinto metatarsiano no era en forma de gancho. ^{[ 1 ]}

La mala conservación en algunas regiones también dificultó la clasificación de Pectodens . Los bloques que contenían el espécimen tipo se habían partido por la placa puboisquiática, por ejemplo; las espinas neurales de la vértebra posterior tampoco eran visibles, lo que significa que no se podían comparar con las de los Tanystropheidae (que eran altas y alargadas). Además, la incertidumbre sobre el número de falanges en el quinto dedo de la mano tuvo un impacto; la mayoría de los protorosaurios tenían tres, mientras que Pectodens pudo haber tenido tres o cuatro dependiendo de si una rotura se interpreta como la ocultación de una sola falange o de dos falanges superpuestas. Teniendo en cuenta toda esta incertidumbre, Li y sus colegas consideraron tentativamente a Pectodens como un protorosaurio. ^{[ 1 ]}

Sin embargo, varios análisis filogenéticos posteriores incluyeron a Pectodens . A partir de la década de 2000, se empezó a considerar cada vez más que los Protorosauria no formaban una agrupación monofilética natural , y se consideró que el género definitorio Protorosaurus era más basal (menos especializado) que otros miembros tradicionales del grupo. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Lo contrario también era cierto para Prolacerta , que se utilizó para definir la agrupación alternativa Prolacertiformes. ^{[ 13 ] [ 14 ]} En 2018, un análisis filogenético de Martín Ezcurra y Richard J. Butler encontró a Pectodens en una gran politomía con otros miembros de Tanystropheidae, siendo Dinocephalosaurus y Trachelosaurus los grupos hermanos de Tanystropheidae. ^{[ 15 ]} En 2021, Stephan Spiekman y colegas realizaron múltiples análisis utilizando nuevos conjuntos de datos que incorporaban diferentes especies y características anatómicas. Encontraron consistentemente un grupo formado por Pectodens y Dinocephalosaurus , al que denominaron Dinocephalosauridae en honor a este último. Algunas variantes de su análisis encontraron a Sclerostropheus o "Tanystropheus" antiquus como miembros de los Dinocephalosauridae, y a Fuyuansaurus o Jesairosaurus como su pariente más cercano. Otros análisis encontraron que estos, con la excepción de Jesairosaurus , eran tanistrófeidos. El árbol filogenético obtenido mediante uno de sus análisis se muestra a continuación. ^{[ 5 ]}

A juzgar por sus extremidades delgadas con articulaciones robustas y dedos alargados con puntas en forma de garra, Pectodens era muy probablemente un animal completamente terrestre. No presenta adaptaciones para un estilo de vida acuático, a diferencia de otros arcosauromorfos de la biota de Panxian-Luoping (el anfibio Qianosuchus , por ejemplo, o el marino Dinocephalosaurus ). ^{[ 1 ]}

Pectodens se encontraba en la tierra que rodeaba un mar poco profundo que cubría gran parte del sur de China durante el Triásico Medio. En esta región existían cuatro grandes masas continentales, formadas por un evento orogénico conocido como la orogenia indosínica : Khamdian al oeste, Jiangnan ocupando una posición central, Yunkai al sur y Cathaysia al este. Los yacimientos fósiles de Panxian y Luoping se depositaron como sedimentos fosilíferos en el borde occidental de una cuenca oceánica ubicada entre Khamdian y Jiangnan, conocida como la cuenca de Nanpanjiang. ^{[ 4 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} Todas estas características geológicas forman parte del Bloque del Sur de China , una placa tectónica compuesta actualmente por el Cratón del Yangtze y el Cinturón de Pliegues del Sur de China . ^{[ 16 ] [ 19 ]}

Aunque Pectodens era completamente terrestre, se conservó junto con la otra fauna de Luoping dentro de una pequeña cuenca intraplataforma oceánica, en la que la preservación fue facilitada por la presencia de sedimentos anóxicos . Los reptiles constituyen una minoría de fósiles, en el 0,07% de los 19.759 especímenes encontrados en Luoping. ^{[ 20 ]} Incluyen Pectodens y Dinocephalosaurus junto con los ictiosaurios mixosaurios Mixosaurus cf. panxianensis y Phalarodon atavus ; los paquipleurosaurios Dianmeisaurus gracilis y Dianopachysaurus dingi ; los saurosfárgidos Largocephalosaurus polycarpon y Sinosaurosphargis yunguiensis ; los notosaurios Nothosaurus zhangi y una especie de Lariosaurus ; otros sauropterigios Atopodentatus unicus , Dawazisaurus brevis y Diandongosaurus acutidentatus ; y un arcosaurio relacionado con Qianosuchus . ^{[ 4 ] [ 21 ]} En comparación, el 93,7% de los fósiles de Luoping son artrópodos , incluidos decápodos , isópodos , cicloides , misidáceos , camarones almeja , ostrácodos , milpiés y cangrejos herradura . Los peces constan de 25 taxones en 9 familias y forman el 3,66% de los especímenes fósiles, incluidos saurichthyidae , paleoníscididae , birgeriidae , perleididae, eugnathidae, semionotidae , folidopleuriidae , peltopleuriidae y celacantos . Los moluscos , incluidos los bivalvos y los gasterópodos, representan el 1,69% junto con los amonoideos y los belemnites . Los equinodermos , como los crinoideos , las estrellas de mar y los erizos de mar , así como los branquiópodos , son raros y probablemente no se originaron en aguas locales. También se han encontrado ramas y hojas de coníferas , que representan bosques costeros ubicados a menos de 10 km (6,2 millas).  lejos de la cuenca intraplataforma. ^{[ 20 ]} La proximidad de la línea de costa a esta cuenca está respaldada por la presencia de Pectodens . ^{[ 1 ]}

• Comunicado de prensa del Museo de Historia Natural de Escocia centrado en el Pectodens.
• Una imagen más detallada del esqueleto del holotipo