Hispanopedia WikiPinus , lospinos, es un género de aproximadamente 110–120especies de árboles y arbustosexistentessubgéneros, subgénero Pinus (pinos duros) y subgénero Strobus (pinos blandos). Cada uno de los subgéneros se ha dividido a su vez ensecciones y subseccionesbasándose en el pasado en la morfología, la ecología y la biogeografía, y más recientemente cada vez más a partir dela secuenciación del ADNdel cloroplasto [ 1 ] ydel plastidio. [ 2 ] Si bien el análisis genético ha dado resultados robustos en los niveles superiores, a menudo dan resultados contradictorios en los niveles inferiores de los árboles filogenéticos, con especies asignadas a diferentes subsecciones (y a veces diferentes secciones) por diferentes estudios o incluso dentro de un estudio. [ 3 ] Dentro de las subsecciones, las relaciones genéticas entre especies pueden ser aún más complejas y contradictorias; En un estudio, tres muestras de Pinus lambertiana, muy distintiva y morfológicamente constante,se ubicaron en trescladosde la subsecciónStrobus, y se observaron problemas similares con muchas otras especies con no monofilia generalizada. [ 4 ]
Se utilizan varias características para distinguir los subgéneros, secciones y subsecciones de pinos; el número de hojas (agujas) por fascículo , si las vainas del fascículo son caducas o persistentes , el número de haces fibrovasculares por aguja (dos en Pinus , uno en Strobus ), la posición de los conductos de resina en las agujas (internos o externos), la presencia o forma de las alas de las semillas (rudimentarias o efectivas, articuladas o adnatas), y la posición del umbo (dorsal o terminal) y la presencia de una espina en las escamas de los conos de semillas . [ 5 ]
Se cree que los dos subgéneros divergieron antiguamente entre sí, habiéndose separado en algún punto entre el Jurásico tardío (hace unos 160 millones de años), [ 6 ] el Cretácico medio (hace unos 125 millones de años), [ 7 ] hasta el Cretácico tardío (hace unos 100 millones de años). [ 8 ]
Subgénero Pinus
El subgénero Pinus incluye los pinos amarillos y duros. Los pinos de este subgénero tienen de dos a cinco agujas por fascículo (raramente hasta ocho, en P. durangensis ). [ 9 ] Tienen dos haces fibrovasculares por aguja, y las vainas de los fascículos son persistentes , excepto en P. leiophylla y P. lumholtzii . Las escamas de los conos son más gruesas y rígidas que las del subgénero Strobus , y tienen una banda de sellado de resina antes de abrirse (lo que hace que los conos se abran con un crujido audible); los conos se abren poco después de madurar o son serotinos . [ 10 ]
Sección Pinus
La sección Pinus tiene dos o tres agujas por fascículo. Los conos tienen escamas de grosor moderado a grueso; en la mayoría se abren al madurar, pero son débilmente serotinosos en algunas especies de la subsección Pinaster . Las especies de esta sección son nativas de Europa , Asia y el Mediterráneo , excepto P. resinosa en el noreste de Norteamérica y P. tropicalis en el oeste de Cuba . [ 10 ]
Subsección Incertae sedis
- † P. driftwoodensis – Eoceno temprano , Columbia Británica , Canadá [ 11 ]
Subsección Pinus
Todas las especies de la subsección Pinus, excepto dos ( P. resinosa y P. tropicalis ), son nativas de Eurasia. [ 10 ] Los conos tienen escamas de grosor moderado y se caracterizan por una espina ligeramente descentrada ('excentromucronada') en el umbo. [ 12 ]
- P. densata – Pino de Sikang
- P. densiflora – Pino rojo japonés o pino rojo coreano
- P. henryi – Pino de Henry
- P. hwangshanensis – Pino de Huangshan
- P. kesiya – Pino Khasi
- P. luchuensis – Pino de Luchu
- P. massoniana – Pino de Masson
- P. mugo – pino de montaña
- Pinus nigra – Pino austriaco
- P. resinosa – pino rojo
- Pino silvestre ( P. sylvestris )
- P. tabuliformis – pino rojo chino
- P. taiwanensis – Pino rojo de Taiwán
- P. thunbergii – Pino negro japonés
- P. tropicalis – pino tropical
- P. yunnanensis – Pino de Yunnan
- † P. prehwangshanensis
- † P. yorkshirensis
Subsección Incertae sedis
Este pino se suele clasificar en la subsección Pinaster mediante estudios genéticos, pero esto entra en fuerte conflicto con su morfología y ecología, que están mucho más cerca de la subsección Pinus , o bien se le ubica en su propia subsección Leucodermes , cercana a la subsección Pinus . [ 15 ]
- P. heldreichii – Pino bosnio
Subsección Incertae sedis
Algunos estudios genéticos clasifican a estos pinos en la subsección Pinus , [ 8 ] pero otros los ubican en la subsección Pinaster . [ 2 ] Morfológicamente y ecológicamente, pertenecen a este último grupo. [ 16 ] También se ha propuesto la subsección Merkusia para ellos. [ 15 ]
- P. lateri – Pino de Tenasserim
- P. merkusii – Pino de Sumatra
- P. ustulata – Pino filipino (separado recientemente de P. merkusii ) [ 17 ]
Subsección Pinaster
La subsección Pinaster contiene especies nativas de climas cálidos en la región mediterránea a bajas altitudes, así como P. roxburghii del Himalaya . Los conos tienen escamas gruesas y son de color marrón anaranjado a marrón rojizo, y las escamas de los conos son brillantes y carecen de espinas del umbo. [ 5 ] Recibe su nombre de P. pinaster .
- P. brutia – pino turco
- P. canariensis – Pino de las Islas Canarias
- P. halepensis – Pino de Alepo
- Pinus pinaster – pino marítimo
- P. pinea – pino piñonero
- P. roxburghii – pino chir
Sección Trifoliae
La sección Trifoliae (pinos duros americanos), a pesar de su nombre (que significa "de tres hojas"), tiene de dos a cinco agujas por fascículo, o raramente ocho. Los conos de la mayoría de las especies se abren al madurar, pero algunos son serotinos . Todos los pinos duros americanos, excepto dos, pertenecen a esta sección. [ 10 ]
El momento de las divergencias dentro de esta sección es controvertido, ya que las subsecciones Australes y Ponderosae divergieron durante el Cretácico medio (hace unos 110 millones de años) según un estudio, [ 6 ] pero no hasta el Oligoceno medio (hace unos 30-35 millones de años) en otros. [ 7 ] [ 8 ]
Subsección Attenuatae
Las tres especies de conos cerrados (serotinos) y adaptadas al fuego de California y Baja California forman una pequeña subsección; [ 18 ] estrechamente relacionadas con, y a menudo incluidas dentro de la subsección Australes . Algunos estudios sugieren que Pinus glabra también podría pertenecer aquí (a pesar de su disimilitud morfológica) [ 2 ] aunque otros la incluyen en la subsección Australes . [ 8 ]
- P. attenuata - pino piña
- P. muricata – Pino obispo
- Pino radiata – Pino de Monterrey
Subsección Australes
Esta subsección es originaria de América del Norte y Central y de las islas del Caribe . [ 5 ] [ 19 ] [ 20 ] Tiene 26 especies vivas. [ 18 ]
- P. caribaea – Pino caribeño
- P. cubensis – Pino cubano
- P. echinata – pino de hoja corta
- P. elliottii – pino de hoja larga
- P. glabra – pino abeto
- P. georginae
- P. greggii – Pino de Gregg
- P. herrerae – Pino de Herrera
- P. hondurensis – Pino de Honduras (tratado como una variedad de P. caribaea por POWO, [ 21 ] pero considerado distinto por Businský [ 15 ] )
- P. jaliscana – Pino de Jalisco
- P. lawsonii – Pino de Lawson
- P. leiophylla – Pino de Chihuahua
- P. lumholtzii - pino de Lumholtz
- P. luzmariae [ 22 ]
- P. occidentalis - Pino español
- P. oocarpa – pino de cono de huevo
- P. palustris – pino de hoja larga
- P. patula – pino patula
- P. praetermissa - pino de McVaugh
- P. pringlei – Pino de Pringle
- P. pungens – pino de la montaña de la mesa
- P. rigida – pino resinoso
- P. serotina – pino de estanque
- P. taeda – pino taeda
- P. tecunumanii - pino de Tecún Umán
- P. teocote – pino ocote
- P. vallartensis
- † P. foisyi – extinto
Subsección Contortae
Las Contortae son originarias de Norteamérica y México. [ 5 ] Contiene cuatro especies aceptadas. [ 18 ]
- P. banksiana – pino jack
- P. clausa – pino de arena
- P. contorta (taxones infraespecíficos tradicionalmente citados a nivel varietal, [ 23 ] pero con marcada divergencia en morfología y ecología, mejor tratados a nivel subespecífico [ 24 ] )
- P. c. subsp. contorta – pino costero
- P. c. subsp. latifolia – pino contorta
- P. c. subsp. murrayana – pino tamarack
- P. virginiana – Pino de Virginia
- † P. matthewsii – especie extinta del Plioceno del Territorio del Yukón , Canadá [ 25 ]
Subsección Ponderosae
Esta subsección es originaria de Centroamérica , México , el oeste de Estados Unidos y el suroeste de Canadá , [ 5 ] [ 26 ] aunque su distribución anterior posiblemente era mucho más amplia, como lo demuestran los fósiles del Mioceno superior pertenecientes a esta subsección encontrados en Japón [ 27 ] Contiene al menos 13 especies vivas y puede contener cinco más si las especies en disputa son ampliamente aceptadas. [ 18 ]
- P. apulcensis (sin. P. oaxacana ; actualmente tratada como una variedad de P. pseudostrobus por POWO [ 28 ] )
- P. arizonica – pino de Arizona
- P. cooperi – Pino de Cooper
- P. devoniana – Pino de Michoacán
- P. durangensis – Pino de Durango
- P. engelmannii – Pino Apache
- P. estevezii – (actualmente no aceptado por POWO) [ 29 ]
- P. gordoniana – Pino de Gordon
- P. hartwegii – Pino de Hartweg
- P. martinezii – (no aceptado) [ 30 ]
- P. maximinoi - pino de hoja fina
- P. montezumae – Pino de Montezuma
- P. ponderosa – pino ponderosa
- P. p. subsp. benthamiana – ponderosa del Pacífico [ 31 ]
- P. p. subsp. brachyptera – Ponderosa sudoccidental (disputado, P. brachyptera en POWO y una subespecie en GRIN ) [ 32 ]
- P. p. subsp. ponderosa – Ponderosa de la cuenca del Columbia
- P. p. subsp. readiana – ponderosa de las altas llanuras centrales
- P. p. subsp. scopulorum – Ponderosa de las Montañas Rocosas (disputado, P. scopulorum en POWO y una subespecie en GRIN) [ 33 ]
- P. pseudostrobus – pino mexicano de corteza lisa
- P. stormiae – Pino de Storm
- P. yecorensis – Pino de Yecora
- † P. fujiii [ 27 ]
- † P. johndayensis – Oligoceno
Subsección Sabinianae
Se trata de pinos del oeste de Estados Unidos y México, con cuatro especies existentes. Dentro de esta subsección, el pino Coulter está estrechamente relacionado con el pino Jeffery, y el pino gris, a su vez, está emparentado con el pino Torrey. [ 18 ]
- P. coulteri – Pino de Coulter
- P. jeffreyi – Pino Jeffrey
- P. sabiniana – pino gris
- P. torreyana – Pino de Torrey
Subgénero Strobus
El subgénero Strobus incluye los pinos blancos y blandos. Los pinos de este subgénero tienen de una a cinco agujas por fascículo y un haz fibrovascular por aguja, y las vainas de los fascículos son caducas , excepto en P. nelsonii , donde son persistentes. Las escamas de los conos son más delgadas y flexibles que las del subgénero Pinus , excepto en algunas especies como P. maximartinezii , y los conos generalmente se abren poco después de madurar. [ 10 ]
Sección Nelsonia
Este singular pino se distingue de todos los demás pinos por múltiples características de sus conos y follaje. Genéticamente, su posición ha variado entre y dentro de los estudios; tres genes nucleares y el ADN del cloroplasto lo ubicaron como taxón hermano del resto de la Sección Parrya , mientras que un gen similar al gen LEA (abundante en la embriogénesis tardía) (IFG8612) lo identificó como hermano de la Sección Quinquefoliae ; [ 4 ] otro estudio lo identificó como hermano de la Subsección Balfourianae . [ 8 ] Probablemente ha evolucionado de forma independiente del resto del género desde el Eoceno tardío , con su ancestro común más reciente hace unos 37 millones de años. [ 8 ] Estas características únicas justifican su reconocimiento como una sección monotípica. [ 15 ]
Subsección Nelsonianae
La subsección Nelsonianae es originaria del noreste de México. Consta de una sola especie con vainas fasciculares persistentes.
- P. nelsonii – Piñón de Nelson
Sección Parrya
La sección Parrya tiene de una a cinco agujas por fascículo. Las semillas tienen alas articuladas ; en la mayoría, el ala es vestigial y permanece unida a la escama del cono cuando la semilla se libera aparentemente sin alas. En todas las especies, las vainas de los fascículos se curvan hacia atrás formando una roseta antes de desprenderse. Los conos tienen escamas gruesas (delgadas en la subsección Balfourianae ) y liberan las semillas al madurar. Esta sección es nativa del suroeste de Estados Unidos y México. [ 10 ]
Subsección Balfourianae
La subsección Balfourianae (pinos de bristlecone y de cola de zorro) es originaria del suroeste de Estados Unidos .
- P. aristata – Pino bristlecone de las Montañas Rocosas
- P. balfouriana – pino cola de zorro
- † P. crossii [ 34 ] [ 35 ] - ( Chattian ; Formación Creede , Colorado)
- P. longaeva - Pino bristlecone de la Gran Cuenca
Subsección Rzedowskiae
Los piñones de "cono grande", con conos más grandes que la subsección Cembroides . [ 18 ]
- P. maximartinezii - piñón de cono grande
- P. pinceana – pino piñonero llorón
- P. rzedowskii - piñón de Rzedowski
Subsección Cembroides
La subsección Cembroides (piñones) es originaria de México y del suroeste de los Estados Unidos .
- P. cembroides - piñón mexicano
- P. culminicola – piñón potosino
- P. discolor – pino piñonero de borde
- P. edulis – Piñón de Colorado
- P. johannis – Piñón de Johann
- P. monophylla - piñón de una sola hoja
- P. orizabensis – Piñón de Orizaba
- P. quadrifolia – Piñón de Parry
- P. remota – Piñón de Texas o piñón de cáscara de papel
Sección Quinquefoliae
La sección Quinquefoliae (pinos blancos), como su nombre indica (que significa "de cinco hojas"), tiene cinco agujas por fascículo, excepto P. krempfii , que tiene dos, y P. gerardiana y P. bungeana , que tienen tres. Todas las especies tienen conos con escamas finas o gruesas que se abren al madurar o no se abren en absoluto; ninguna es serótina. Las especies de esta sección se encuentran en Eurasia y Norteamérica, y una especie, P. chiapensis, llega hasta Guatemala. [ 36 ] [ 37 ]
Subsección Gerardianae
La subsección Gerardianae es originaria del este de Asia. Presenta tres o cinco agujas por fascículo.
- P. bungeana – pino de corteza de encaje
- P. gerardiana – pino chilgoza
- P. squamata – Pino Qiaojia
Subsección Krempfianae
La subsección Krempfianae es originaria de Vietnam y su registro fósil se remonta al Oligoceno. Presenta dos agujas por fascículo, atípicamente aplanadas. Las escamas de los conos son gruesas y carecen de espinas. Hasta 2021, esta subsección se consideraba monotípica, año en que se describió una especie fósil del Oligoceno procedente de la provincia de Yunnan, China.
- P. krempfii – Pino de Krempf
- † P. leptokrempfii - Oligoceno [ 38 ]
Subsección Estroboscópica
La subsección Strobus tiene cinco agujas por fascículo y escamas cónicas delgadas sin espinas. Las agujas tienden a ser flexibles y suaves, con el lado inferior ligeramente más claro. [ 39 ] Es nativa de América del Norte y Central, Europa y Asia. [ 5 ]
- P. albicaulis – pino de corteza blanca
- P. amamiana – Pino blanco de Yakushima
- P. armandii – pino blanco chino
- P. arunachalensis
- P. ayacahuite – pino blanco mexicano
- P. bhutanica – Pino blanco de Bután
- P. cembra – pino suizo
- P. chiapensis – Pino de Chiapas
- P. dabeshanensis - pino Dabieshan
- P. dalatensis – pino blanco vietnamita
- P. fenzeliana – Pino blanco de Hainan
- P. flexilis – pino flexible
- P. koraiensis – pino coreano
- P. lambertiana – pino azucarero
- P. monticola – pino blanco occidental
- P. morrisonicola – Pino blanco de Taiwán
- P. parviflora – pino blanco japonés
- P. peuce – pino macedonio
- P. pumila - pino enano siberiano
- P. ravii
- P. reflexa – Pino blanco del suroeste
- P. sibirica – pino siberiano
- P. strobus – pino blanco oriental
- P. strobiformis – Pino blanco de Chihuahua
- P. stylesii – Pino blanco de Styles
- P. veitchii – Pino de Veitch
- P. wallichiana – pino azul
- P. wangii – Pino blanco de Guangdong
- † P. longlingensis - Plioceno tardío , Formación Mangbang - Yunnan, China
Incertae sedis
Especies que no están clasificadas en un subgénero en este momento.
- † Pinus latahensis – Eoceno temprano, Formación Klondike Mountain , Formación Allenby – Floras de las Tierras Altas de Okanagan
- † Pinus macrophylla – Eoceno temprano, Formación Klondike Mountain , Formación Allenby – Floras de las tierras altas de Okanagan
- † Pinus peregrinus – Eoceno medio , Formación Golden Valley , Dakota del Norte , EE. UU.
- † Pinus tetrafolia – Eoceno temprano, Formación Klondike Mountain – Floras de las tierras altas de Okanagan
Véase también
- Hibridación en pinos (lista de híbridos de pino)
Referencias
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Enlaces externos
- Árbol de la Vida Web : favorece la clasificación de las especies de Ducampopinus en Strobus .
- Servidor de taxonomía de NCBI : archiva las especies de Ducampopinus mencionadas anteriormente como Strobus .
- Pino
- Listas de especies de plantas
- Listas de plantas
- Listas de árboles
