Poliqueto

Polychaeta ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) es una clase parafilética de gusanos anélidos generalmente marinos , ^{[ 1 ]} comúnmente llamados gusanos de cerdas o poliquetos ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ). Cada segmento del cuerpo tiene un par de protuberancias carnosas llamadas parapodios que tienen muchas cerdas quitinosas llamadas quetas , de ahí su nombre.

Se han descrito más de 10 000 especies en esta clase tan diversa y extendida; además de habitar todos los océanos del mundo , los poliquetos se encuentran a todas las profundidades oceánicas , desde especies planctónicas que viven cerca de la superficie , hasta una pequeña especie aún no descrita observada mediante ROV en la región más profunda de los océanos de la Tierra, la Fosa de las Marianas . Además, muchas especies viven en las llanuras abisales , los arrecifes de coral , de forma parasitaria , y algunas en agua dulce .

Entre los representantes más comunes se encuentran los gusanos de arena , los gusanos de sangre y especies de Alitta como el gusano de almeja y el gusano de arena o gusano trapo ; estas especies habitan ambientes marinos de aguas poco profundas y costas de regiones subtropicales y templadas de todo el mundo y pueden usarse como cebo para la pesca . Entre las especies más exóticas se incluyen los gusanos de fuego urticantes , el gusano bobbit depredador y de gran tamaño , el gusano palolo de importancia cultural , los gusanos come huesos y los gusanos tubícolas gigantes , que son extremófilos que toleran aguas casi hirviendo cerca de fuentes hidrotermales .

Los poliquetos son gusanos segmentados, generalmente de menos de 10 cm (4 pulgadas) de longitud, aunque en el caso de Eunice aphroditois , su tamaño varía desde 1 mm (0,04 pulgadas) hasta 3 m (10 pies) . A veces presentan colores brillantes, e incluso pueden ser iridiscentes o luminiscentes . Cada segmento posee un par de parapodios con forma de paleta y altamente vascularizados , que se utilizan para el movimiento y, en muchas especies, actúan como las superficies respiratorias primarias del gusano . De los parapodios sobresalen haces de cerdas, las quetas . ^{[ 2 ]}      

Sin embargo, los planes corporales de los poliquetos varían ampliamente con respecto a este patrón generalizado y pueden presentar una variedad de formas corporales diferentes. Los poliquetos más generalizados son los que se arrastran por el fondo , pero otros se han adaptado a muchos nichos ecológicos diferentes , incluyendo la excavación , la natación pelágica , la vivienda en tubos creados por ellos mismos o perforados en el sustrato, el comensalismo y el parasitismo ; estilos de vida tan variados requieren una divergencia del plan corporal básico del ancestro común .

Eversión de la faringe en Phyllodoce lineata

Las plumas de un gusano plumero se conocen como radioles.

La cabeza, o prostomio , está relativamente bien desarrollada, en comparación con otros anélidos. Se proyecta hacia adelante sobre la boca, que se encuentra en la sección siguiente; el peristomio . Las piezas bucales varían en forma dependiendo de sus dietas, ya que el grupo incluye depredadores, herbívoros, filtradores, carroñeros y parásitos. En general, sin embargo, poseen un par de mandíbulas y una faringe que puede ser evertida rápidamente, lo que permite a los gusanos agarrar el alimento y llevarlo a sus bocas. En algunas especies, la faringe se modifica en una probóscide larga . ^{[ 3 ]} Sus mandíbulas están formadas por colágeno esclerotizado . ^{[ 4 ]} El tracto digestivo es un tubo simple, generalmente con un estómago en la mitad.

La cabeza puede incluir de dos a cuatro pares de ojos, aunque algunas especies carecen de ellos. Los ojos suelen ser estructuras bastante simples, capaces de distinguir solo la luz y la oscuridad, aunque algunas especies tienen ojos grandes con lentes que pueden ser capaces de una visión más sofisticada, ^{[ 2 ]} un ejemplo son los ojos complejos de Alciopidae , que rivalizan con los de los cefalópodos y los vertebrados . ^{[ 5 ] [ 6 ]} La cabeza también incluye un par de antenas , palpos con forma de tentáculos y un par de fosas revestidas de cilios conocidas como órganos nucales , que son quimiorreceptores que ayudan al gusano a buscar alimento. ^{[ 2 ]}

La superficie externa de la pared corporal consiste en un epitelio columnar simple cubierto por una cutícula delgada , formada por fibras de colágeno entrecruzadas y que puede tener de 2 a 13 milímetros (0,079 a 0,512 pulgadas) de espesor. El colágeno esclerotizado constituye sus setas. ^{[ 4 ]} 

Las papilas de los poliquetos son proyecciones diminutas y carnosas en el cuerpo del gusano o parapodios, a menudo asociadas con funciones sensoriales y locomotoras. ^{[ 7 ]} Algunas papilas tienen receptores sensoriales que ayudan al gusano a detectar cambios ambientales , como el tacto, las corrientes de agua o las señales químicas , y apoyan el movimiento trabajando con los parapodios para ayudar al agarre y la fricción durante el reptación o la excavación. ^{[ 8 ]} Otros tipos de papilas desempeñan una función protectora, específicamente en la secreción de moco que se utiliza para disuadir a los depredadores . ^{[ 9 ]}

Debajo de la cutícula se encuentran, en orden, una fina capa de tejido conectivo , una capa de músculo circular , una capa de músculo longitudinal y un peritoneo que rodea el celoma ( cavidad corporal ). Músculos oblicuos adicionales mueven los parapodios. En la mayoría de las especies, la cavidad corporal está dividida en compartimentos separados por láminas de peritoneo entre cada segmento, pero en algunas especies es más continua.

Los poliquetos son extremadamente variables tanto en forma como en estilo de vida, e incluyen algunos taxones que nadan entre el plancton o sobre la llanura abisal . La mayoría excavan o construyen tubos en el sedimento, y algunos viven como comensales . Unas pocas especies, aproximadamente 80 (menos del 0,5% de las especies), son parásitas. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Son predominantemente marinos, pero 168 especies (cerca del 2% del total de especies) también viven en agua dulce, ^{[ 14 ]} y algunas en ambientes semiterrestres e incluso en cuevas . ^{[ 15 ] [ 16 ]} Las formas móviles ( Errantia ) tienden a tener órganos sensoriales y mandíbulas bien desarrollados, mientras que las formas estacionarias ( Sedentaria ) carecen de ellos, pero pueden tener branquias o tentáculos especializados utilizados para la respiración y la alimentación por filtración o depósito, por ejemplo, los gusanos abanico . Las piezas bucales de los poliquetos son eversibles y se utilizan para capturar presas. ^{[ 17 ]}

Las formas parasitarias incluyen tanto ectoparásitos como endoparásitos . Los poliquetos ectoparásitos se alimentan de piel, sangre y otras secreciones, y algunos están adaptados para perforar superficies duras, generalmente calcáreas, como las conchas de los moluscos. ^{[ 13 ]} Estos poliquetos "perforadores" pueden ser parásitos, pero también pueden ser simbiontes oportunistas o incluso obligados (comensales). ^{[ 18 ] [ 13 ] [ 12 ]}

• El gusano de Pompeya ( Alvinella pompejana ) es endémico de las fuentes hidrotermales del océano Pacífico. Los gusanos de Pompeya se encuentran entre los animales complejos más tolerantes al calor que se conocen.
• Osedax , como la " flor mocosa come huesos ", es un descomponedor que infesta la superficie de los huesos de vertebrados marinos, como las ballenas . ^{[ 19 ]}
• La Hesiocaeca methanicola vive en depósitos de clatrato de metano .
• Lamellibrachia luymesi es un gusano tubícola de aguas frías que alcanza longitudes de más de 3 m y puede ser el anélido más longevo, pudiendo vivir más de 250 años.
• Un gusano poliqueto depredador aún no clasificado, de aproximadamente una pulgada de largo, fue observado desde el ROV Nereus en el fondo de la Fosa Challenger , la mayor profundidad de los océanos, cerca de los 10.902 m (35.768 pies) de profundidad. La sonda no logró capturarlo, por lo que no se pudo estudiar en detalle . ^{[ 20 ]}  
• El gusano Bobbit ( Eunice aphroditois ) es una especie depredadora que puede alcanzar una longitud de 3 m (10 pies) , con un diámetro promedio de 25 mm (1 pulgada) .    
• Dimorphilus gyrociliatus posee el genoma más pequeño conocido de cualquier anélido. La especie muestra un dimorfismo sexual extremo ; las hembras miden aproximadamente 1 mm de largo y tienen cuerpos simplificados con seis segmentos, un celoma reducido y carecen de apéndices, parapodios o quetas. Los machos miden solo 50 μm de largo y constan de apenas unos cientos de células; con solo 68 neuronas y sin sistema digestivo, viven alrededor de una semana antes de morir. ^{[ 21 ] [ 22 ]}
• Los Namanereidinae pueden habitar ambientes semiterrestres , aunque están restringidos a áreas húmedas con materia vegetal asociada. Algunos incluso se han adaptado a vivir en cuevas, convirtiéndose en estigofaunas . ^{[ 15 ]}

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  El gusano de Pompeya vive a grandes profundidades, cerca de fuentes hidrotermales, a temperaturas de hasta 80 °C (176 °F) .  
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  Hesiocaeca methanicola vive a grandes profundidades sobre hielo de metano.
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  El gusano tubular de filtración fría Lamellibrachia puede vivir más de 250 años.
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  El gusano bobbit depredador
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  Gusano pelágico de telaraña
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  Los gusanos del árbol de Navidad perforan el coral vivo.
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  Los gusanos de arena se utilizan como cebo para pescar.
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  Los gusanos de arena se alimentan de algas y microorganismos y pueden medir más de 1,2 metros de largo . 
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  Namanereis canariarum es una de las múltiples especies de poliquetos que habitan cuevas.
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  Los gusanos tubícolas gigantes son otro especialista de las chimeneas hidrotermales.

Dos ejemplos de epitoquia en proceso;

Arriba: Palola viridis ( Eunicida )

Abajo: Syllidae sp. ( Phyllodocida )

La mayoría de los poliquetos tienen sexos separados , en lugar de ser hermafroditas . Las especies más primitivas poseen un par de gónadas en cada segmento, pero la mayoría presenta cierto grado de especialización. Las gónadas liberan gametos inmaduros directamente en la cavidad corporal, donde completan su desarrollo. Una vez maduros, los gametos se liberan al agua circundante a través de conductos u aberturas que varían entre especies, o en algunos casos por la ruptura completa de la pared corporal (y la consiguiente muerte del adulto). Algunas especies copulan , pero la mayoría fertiliza sus óvulos externamente.

Los huevos fertilizados suelen eclosionar en larvas trocóforas , que flotan entre el plancton y, finalmente, se metamorfosean en la forma adulta mediante la adición de segmentos. Algunas especies no tienen forma larvaria, y el huevo eclosiona en una forma similar al adulto; en muchas de las que sí tienen larvas, la trocófora nunca se alimenta, sobreviviendo de la yema que queda del huevo. ^{[ 2 ]}

Sin embargo, algunos poliquetos exhiben estrategias reproductivas notables. Algunas especies se reproducen por epitoquia . Durante gran parte del año, estos gusanos se parecen a cualquier otro poliqueto excavador, pero a medida que se acerca la temporada de reproducción, el gusano experimenta una transformación notable: nuevos segmentos especializados comienzan a crecer desde su extremo posterior hasta que el gusano se puede dividir claramente en dos mitades. La mitad anterior, el atoke, es asexual. La nueva mitad posterior, responsable de la reproducción, se conoce como epitoquia. Cada segmento de la epitoquia está repleto de óvulos y espermatozoides y presenta una sola mancha ocular en su superficie. El comienzo del último cuarto lunar es la señal para que estos animales se reproduzcan, y las epitoquias se desprenden de los atokes y flotan hacia la superficie. Las manchas oculares detectan cuando la epitoquia llega a la superficie y los segmentos de millones de gusanos estallan, liberando sus óvulos y espermatozoides en el agua. ^{[ 23 ]}

Una estrategia similar emplea el gusano marino ramificado Syllis ramosa , que vive dentro de una esponja ; el gusano desarrolla "estolones" que contienen óvulos o espermatozoides desde uno de sus muchos extremos posteriores; estos estolones se desprenden del gusano progenitor y ascienden a la superficie del mar, donde tiene lugar la fecundación. ^{[ 24 ]}

Se conocen fósiles de poliquetos del grupo troncal en el Sirius Passet Lagerstätte , un rico depósito sedimentario en Groenlandia, datado tentativamente a finales del Atdabaniense (principios del Cámbrico ). El poliqueto más antiguo conocido hasta 2025 es Dannychaeta tucolus , datado en aproximadamente 514 millones de años. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Muchos de los organismos más famosos de Burgess Shale , como Canadia , también pueden tener afinidades con los poliquetos. Wiwaxia , interpretado durante mucho tiempo como un anélido, ^{[ 27 ]} ahora se considera que representa un molusco. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Un fósil aún más antiguo, Cloudina , data del final del período Ediacárico ; este ha sido interpretado como un poliqueto primitivo, aunque no hay consenso. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

Al ser organismos de cuerpo blando , el registro fósil de los poliquetos está dominado por sus mandíbulas fosilizadas, conocidas como escolecodontos , y los tubos mineralizados que algunos de ellos secretan. ^{[ 32 ]} Los poliquetos biomineralizadores más importantes son los serpúlidos , los sabellidos y los cirratúlidos . La cutícula de los poliquetos tiene cierto potencial de preservación ; tiende a sobrevivir durante al menos 30 días después de la muerte de un poliqueto. ^{[ 4 ]} Aunque la biomineralización suele ser necesaria para preservar el tejido blando después de este tiempo, la presencia de músculo de poliqueto en la lutita no mineralizada de Burgess muestra que esto no siempre tiene que ser así. ^{[ 4 ]} Su potencial de preservación es similar al de las medusas . ^{[ 4 ]}

• Aeolosoma
• Edith Berkeley

• Base de datos mundial de poliquetos
• Número especial de Marine Ecology dedicado a los poliquetos.
• Larva de poliquetos marinos , una guía del zooplancton marino del sureste de Australia.
• Clave para las familias de poliquetos , Museo de Historia Natural