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Articulo de referencia

Trilobite

{{citation|title=Trilobite!: Eyewitness to Evolution|first=Richard|last=Fortey|author-link=Richard Fortey |year=2000|isbn=978-0-00-257012-1|publisher=HarperCollins|location=Lond...

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Los trilobites ( / ˈ t r aɪ l ə ˌ b aɪ t s , ˈ t r ɪ l ə -/ ; [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] que significa "entidades de tres lóbulos") son artrópodos marinos extintos que forman la clase Trilobita . Uno de los primeros grupos de artrópodos que aparecen en el registro fósil, los trilobites estuvieron entre los animales primitivos más exitosos, existiendo en los océanos durante casi 270 millones de años, con más de 22 000 especies descritas. 

Debido a su gran diversidad y a su exoesqueleto mineralizado de calcita , fácilmente fosilizable , los trilobites dejaron un extenso registro fósil. El estudio de sus fósiles ha facilitado importantes contribuciones a la bioestratigrafía , la paleontología , la biología evolutiva y la tectónica de placas . Los trilobites se ubican dentro del clado Artiopoda , que incluye muchos organismos morfológicamente similares a los trilobites, pero en su mayoría no mineralizados. La relación de Artiopoda con otros artrópodos es incierta.

Los trilobites evolucionaron en muchos nichos ecológicos; algunos se desplazaban por el lecho marino como depredadores , carroñeros o filtradores , y otros nadaban alimentándose de plancton . Algunos incluso se arrastraban hasta tierra firme. [ 7 ] La mayoría de los estilos de vida esperados de los artrópodos marinos modernos se observan en los trilobites, con la posible excepción del parasitismo (donde continúa el debate científico). [ 8 ] Se cree incluso que algunos trilobites (en particular la familia Olenidae ) desarrollaron una relación simbiótica con bacterias sulfurosas de las que obtenían alimento. [ 9 ] Los trilobites más grandes medían más de 70 centímetros (28 pulgadas) de largo y podían pesar hasta 4,5 kilogramos (9,9 libras) . [ 10 ]  

La primera aparición de trilobites en el registro fósil define la base del período Atdabaniense/Cámbrico Etapa 3 del Cámbrico Temprano, hace unos 521  millones de años . Los trilobites ya eran diversos y estaban dispersos globalmente poco después de su origen, alcanzando un máximo de diversidad durante el Cámbrico tardío- Ordovícico , y se mantuvieron diversos durante el Silúrico y el Devónico temprano . Durante el Devónico medio-tardío, su diversidad disminuyó drásticamente, afectada por sucesivos eventos de extinción, incluyendo el evento Taghanic , la extinción masiva del Devónico tardío/evento Kellwasser y la extinción masiva de Hangenberg/finales del Devónico , que aniquilaron la mayor parte de la diversidad de trilobites y dejaron a Proetida como el único orden superviviente. Su diversidad se recuperó moderadamente durante el Carbonífero Temprano , antes de caer a niveles persistentemente bajos durante los períodos Carbonífero tardío y Pérmico , aunque permanecieron extendidos hasta el final de su existencia. Los últimos trilobites desaparecieron en la extinción masiva del final del Pérmico, hace unos 251,9  millones de años, momento en el que solo quedaba un puñado de especies.

Evolución

Parientes de los trilobites

Los trilobites pertenecen a los artiópodos , un grupo de artrópodos extintos morfológicamente similares a los trilobites, aunque solo estos últimos poseían exoesqueletos altamente mineralizados . Por lo tanto, otros artiópodos suelen encontrarse únicamente en depósitos excepcionalmente bien conservados, principalmente del período Cámbrico.

Las relaciones exactas de los artiópodos con otros artrópodos son inciertas. Algunos investigadores los consideran estrechamente relacionados con los quelicerados (que incluyen cangrejos herradura , arañas marinas y arácnidos ) como parte de un clado llamado Arachnomorpha , mientras que otros los consideran más estrechamente relacionados con Mandibulata (que contiene insectos , crustáceos y miriápodos ) como parte de un clado llamado Antennulata . [ 11 ]

Cladograma de artiópodos, incluidos los trilobites, según Berks et al. 2023. [ 12 ]

Registro fósil de los primeros trilobites

Los Redlichiida , como este Paradoxides , podrían representar a los trilobites ancestrales.
Fósil de Prochuangia del período Cámbrico de la Formación Darnjal, Tabas, Irán
Meroperix , del Silúrico de Wisconsin
Walliserops trifurcatus , procedente de la montaña Jebel Oufatene, cerca de Fezzou, Marruecos.

Los primeros trilobites conocidos del registro fósil son redlichiids y ptychopariid bigotinids que datan de hace unos 520  millones de años. [ 1 ] [ 2 ] Los contendientes por los primeros trilobites incluyen Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (oeste de EE. UU.), Hupetina antiqua (Marruecos) [ 13 ] [ 14 ] y Serrania gordaensis (España). [ 15 ] Los trilobites aparecieron en un momento aproximadamente equivalente en Laurentia , Siberia y Gondwana occidental . [ 14 ] [ 16 ]

Todos los Olenellina carecen de suturas faciales (véase más abajo ), y se cree que esto representa el estado original. El trilobite suturado más antiguo encontrado hasta ahora ( Lemdadella ) aparece casi al mismo tiempo que los Olenellina más antiguos, lo que sugiere que el origen de los trilobites se sitúa antes del inicio del Atdabaniense, pero sin dejar fósiles. [ 1 ] Otros grupos muestran suturas faciales secundarias perdidas, como todos los Agnostina y algunos Phacopina . Otra característica común de los Olenellina también sugiere que este suborden es el linaje ancestral de los trilobites: no se han encontrado estadios protáspidos tempranos, supuestamente porque no estaban calcificados, y se supone que esto también representa el estado original. [ 17 ] Es posible que se encuentren trilobites más antiguos que podrían arrojar más luz sobre sus orígenes. [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ]

Tres especímenes de un trilobite de Marruecos, Megistaspis hammondi , datados en 478  millones de años, contienen partes blandas fosilizadas. [ 20 ] [ 21 ] En 2024, los investigadores descubrieron tejidos blandos y otras estructuras, incluido el labro, en especímenes de trilobites bien conservados del Cámbrico Etapa 4 de Marruecos, lo que proporcionó nueva información anatómica sobre la morfología externa e interna de los trilobites, y la causa de esta extraordinaria conservación probablemente se deba a su rápida muerte tras un flujo piroclástico submarino. [ 22 ]

Divergencia y extinción

Ogygopsis klotzi de los estratos de trilobites del monte Stephen ( Cámbrico Medio ) cerca de Field, Columbia Británica , Canadá.

Los trilobites experimentaron una gran diversificación a lo largo del tiempo. [ 23 ] Para un grupo de animales tan longevo, no sorprende que la historia evolutiva de los trilobites esté marcada por varios eventos de extinción en los que algunos grupos perecieron y los grupos supervivientes se diversificaron para ocupar nichos ecológicos con adaptaciones comparables o únicas. En general, los trilobites mantuvieron altos niveles de diversidad durante los períodos Cámbrico y Ordovícico antes de entrar en un declive prolongado en el Devónico , que culminó con la extinción final de los últimos supervivientes al final del período Pérmico . [ 24 ]

Las principales tendencias evolutivas a partir de morfologías primitivas, como la ejemplificada por Eoredlichia , [ 25 ] incluyen el origen de nuevos tipos de ojos, la mejora de los mecanismos de enrollamiento y articulación, el aumento del tamaño del pigidio (de micropigia a isopigia) y el desarrollo de espinosidad extrema en ciertos grupos. [ 24 ] Los cambios también incluyeron el estrechamiento del tórax y el aumento o disminución del número de segmentos torácicos. [ 25 ] También se observan cambios específicos en el cefalón; tamaño y forma variables de la glabela, posición de los ojos y suturas faciales, y especialización del hipostoma. [ 25 ] Varias morfologías aparecieron independientemente dentro de diferentes taxones principales (por ejemplo, reducción o miniaturización de los ojos). [ 25 ]

El borramiento, la pérdida de detalles superficiales en el cefalón, el pigidio o los surcos torácicos, es también una tendencia evolutiva común. Ejemplos notables de esto fueron los órdenes Agnostida y Asaphida , y el suborden Illaenina de los Corynexochida . Se cree que el borramiento es un indicio de un estilo de vida excavador o pelágico. El borramiento plantea un problema para los taxónomos, ya que la pérdida de detalles (particularmente de la glabela ) puede dificultar la determinación de las relaciones filogenéticas . [ 26 ]

cambriano

Aunque históricamente se ha sugerido que los trilobites se originaron durante el Precámbrico [ 1 ] [ 27 ] esto ya no se apoya, y se piensa que los trilobites se originaron poco antes de aparecer en el registro fósil. [ 16 ] Muy poco después de que aparecieran fósiles de trilobites en el Cámbrico inferior, se diversificaron rápidamente en los principales órdenes que tipificaron el Cámbrico: Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida y Corynexochida . La primera gran crisis en el registro fósil de trilobites ocurrió en el Cámbrico medio ; los órdenes supervivientes desarrollaron cuerpos isopigios o macropigios y desarrollaron cutículas más gruesas, lo que permitió una mejor defensa contra los depredadores (ver Tórax más abajo). [ 28 ] El Cámbrico tardío marca el comienzo del apogeo de la diversidad de trilobites. [ 29 ] El evento de extinción masiva del final del Cámbrico marcó un cambio importante en la fauna de trilobites; Casi todos los Redlichiida (incluidos los Olenelloidea) y la mayoría de las poblaciones del Cámbrico Tardío se extinguieron. [ 24 ] Se registra una disminución continua en el área de la plataforma continental Laurentiana [ 30 ] al mismo tiempo que las extinciones, lo que sugiere una importante conmoción ambiental.

Entre los géneros de trilobites notables que aparecen en el Cámbrico se incluyen: [ 31 ]

Ordovícico

Molde de Isotelus rex , el trilobite más grande conocido, del Ordovícico medio a superior de Norteamérica.
Cheirurus sp.,edad del Ordovícico medio, río Volkhov , Rusia

El Ordovícico Temprano se caracteriza por vigorosas radiaciones de braquiópodos articulados, briozoos, bivalvos, equinodermos y graptolitos, con muchos grupos que aparecen en el registro fósil por primera vez. [ 24 ] Aunque la diversidad intraespecífica de trilobites parece haber alcanzado su punto máximo durante el Cámbrico, [ 32 ] los trilobites todavía fueron participantes activos en el evento de radiación del Ordovícico, con una nueva fauna tomando el relevo de la antigua fauna cámbrica . [ 33 ] Phacopida y Trinucleioidea son formas características, altamente diferenciadas y diversas, la mayoría con ancestros inciertos. [ 24 ] Los Phacopida y otros clados "nuevos" casi con certeza tuvieron antepasados ​​cámbricos, pero el hecho de que hayan pasado desapercibidos es una fuerte indicación de que se estaban desarrollando nuevas morfologías muy rápidamente. [ 17 ] Los cambios dentro de la fauna de trilobites durante el Ordovícico presagiaron la extinción masiva al final del Ordovícico, lo que permitió que muchas familias continuaran en el Silúrico con poca perturbación. [ 33 ] Los trilobites del Ordovícico tuvieron éxito en explotar nuevos ambientes, especialmente arrecifes . La extinción masiva del Ordovícico no dejó a los trilobites indemnes; algunas formas distintivas y previamente exitosas, como Telephinidae y Agnostida, se extinguieron. El Ordovícico marca el último gran período de diversificación entre los trilobites: muy pocos patrones de organización completamente nuevos surgieron después del Ordovícico. La evolución posterior en los trilobites fue en gran medida una cuestión de variaciones sobre los temas del Ordovícico. Para la extinción masiva del Ordovícico , la vigorosa radiación de trilobites se había detenido y se presagiaba un declive gradual. [ 24 ] El Ordovícico marca el apogeo de la diversidad morfológica y de especies de trilobites. [ 29 ]

Algunos de los géneros de trilobites que aparecen en el Ordovícico incluyen: [ 31 ]

Silúrico y Devónico

Número de familias, del Devónico Medio al Pérmico Superior. Proetida – marrón, Phacopida – azul acero, Lichida – azul claro, Harpetida – rosa, Odontopleurida – oliva y Corynexochida – púrpura

La mayoría de las familias del Silúrico Temprano constituyen un subgrupo de la fauna del Ordovícico Tardío. Pocas, si acaso alguna, de las faunas dominantes del Ordovícico Temprano sobrevivieron hasta el final del Ordovícico, sin embargo, el 74% de la fauna dominante de trilobites del Ordovícico Tardío sobrevivió al Ordovícico. Los supervivientes del Ordovícico Tardío representan todos los grupos de trilobites post-Ordovícicos excepto los Harpetida . [ 33 ] Las asociaciones de trilobites del Silúrico y Devónico son superficialmente similares a las asociaciones del Ordovícico, dominadas por Lichida y Phacopida (incluyendo los bien conocidos Calymenina ). [ 25 ] La diversidad de trilobites del Silúrico fue alta durante el Llandovery y el Wenlock , aunque hubo una caída brusca durante el Pridoli al final del período, seguida de una diversificación durante el Devónico Temprano, alcanzando un punto máximo de 180 géneros de trilobites durante la etapa Emsiense . [ 29 ]

El Devónico Medio-Superior fue un punto de inflexión decisivo en la historia de los trilobites, con el evento Taghánico durante el Givetiense que redujo drásticamente la diversidad de trilobites, particularmente en ambientes de aguas poco profundas, al que siguió la extinción masiva del Devónico Superior /evento Kellwasser (que implicó una combinación de cambio del nivel del mar y anoxia marina ) en el límite Frasniense - Famenniense , ampliamente considerado como uno de los eventos de extinción masiva más significativos en la historia de la Tierra, diezmando la diversidad del grupo incluyendo la extinción de los órdenes Corynexochida , Harpetida y Odontopleurida , con la baja diversidad de trilobites en su consecuencia en el Famenniense, consistente solo en los órdenes Phacopida y Proetida , siendo nuevamente fuertemente impactada por el evento Hangenberg (también llamado la extinción masiva del final del Devónico) al final del Devónico, afectando tanto a los trilobites de aguas poco profundas como a los de aguas profundas. [ 29 ] Solo un orden, los Proetida, sobrevivió hasta el Carbonífero. [ 24 ]

Los géneros de trilobites durante los períodos Silúrico y Devónico incluyen: [ 31 ]

Carbonífero y Pérmico

Los Proetida , el único orden de trilobites que sobrevivió al final del Devónico, continuaron durante el período Carbonífero y duraron hasta el final del Pérmico (cuando la gran mayoría de las especies en la Tierra fueron aniquiladas ). [ 24 ] Los Proétidos son generalmente morfológicamente homogéneos (similares entre sí), tienen una forma corporal generalmente conservadora, [ 34 ] y probablemente todos eran depredadores o carroñeros. Los trilobites se diversificaron rápidamente durante el Carbonífero temprano ( Tournasiense ), alcanzando niveles de diversidad nunca vistos desde antes del evento Taghánico, aunque la mayor parte de esta diversificación fue de la familia Phillipsiidae , con otras familias de trilobites que apenas se recuperaron. Durante el Serpukhoviense al final del Carbonífero temprano, la diversidad de trilobites volvió a disminuir drásticamente, y la diversidad de trilobites se mantuvo estancadamente baja durante todo el Carbonífero tardío. La diversidad de trilobites pudo haber sido afectada por cambios ecológicos durante el Carbonífero, como el surgimiento de peces durofagos con piezas bucales trituradoras. [ 29 ]

Hacia finales del Carbonífero, la diversidad de trilobites se había reducido a solo 1,8–2,2% (alrededor de 7 géneros [ 35 ] ) de la diversidad máxima que había tenido durante el Paleozoico temprano, y esta baja diversidad continuó durante el Pérmico. Durante el período Pérmico, si bien los trilobites estaban ampliamente distribuidos y se encontraban en una variedad de ambientes, generalmente eran componentes raros de las faunas locales, en marcado contraste con su gran abundancia a principios del Paleozoico. [ 34 ] La diversidad de trilobites del Pérmico alcanzó su punto máximo durante el Guadalupiense , para luego disminuir drásticamente al comienzo del Lopingiense siguiente . [ 36 ]

Algunos de los géneros de trilobites durante los períodos Carbonífero y Pérmico incluyen: [ 31 ]

Extinción final

A finales del Pérmico ( Changhsingiense ), solo dos géneros de trilobites sobrevivieron: Acropyge y Pseudophillipsia. [ 34 ] Los trilobites del Pérmico tardío se encontraban principalmente en ambientes de plataformas carbonatadas marinas someras , pero también se hallaban en aguas profundas y estaban ampliamente distribuidos, llegando hasta los polos. [ 34 ]

No está claro por qué se extinguieron los trilobites; con repetidos eventos de extinción (a menudo seguidos de una aparente recuperación) a lo largo del registro fósil de trilobites, es probable que se debiera a una combinación de causas. Después del evento de extinción al final del período Devónico, la diversidad de trilobites que quedó se redujo al orden Proetida. La disminución de la diversidad [ 37 ] de géneros limitados a hábitats de plataforma de aguas someras junto con un descenso drástico del nivel del mar ( regresión ) significó que el declive final de los trilobites ocurrió poco antes del evento de extinción masiva del final del Pérmico . [ 25 ] Con tantas especies marinas involucradas en la extinción del Pérmico, el fin de casi 300  millones de años de éxito para los trilobites no habría sido inesperado en ese momento. [ 37 ]

Distribución de fósiles

Cruziana , rastro fósil de excavación de trilobites
Un fragmento de trilobite (T) en una sección delgada de una caliza del Ordovícico ; E = equinodermo ; la barra de escala es de 2  mm.
Rusophycus , un rastro de reposo de un trilobite; Ordovícico del sur de Ohio. La barra de escala mide 10 mm.
Placa de la obra de Barrande Système silurien du centre de la Bohême

Los trilobites parecen haber sido principalmente organismos marinos, ya que los restos fosilizados de trilobites siempre se encuentran en rocas que contienen fósiles de otros animales de agua salada como braquiópodos, crinoideos y corales. Algunas huellas sugieren que los trilobites hicieron al menos excursiones temporales a tierra. [ 7 ] Dentro del paleoambiente marino, los trilobites se encontraron en un amplio rango desde aguas extremadamente poco profundas hasta aguas muy profundas. Los trilobites, al igual que los braquiópodos, los crinoideos y los corales, se encuentran en todos los continentes modernos y ocuparon todos los océanos antiguos de los que se han recolectado fósiles paleozoicos. [ 38 ] Los restos de trilobites pueden variar desde el cuerpo preservado hasta fragmentos del exoesqueleto, que mudaron en el proceso conocido como ecdisis. Además, las huellas dejadas por los trilobites que vivían en el fondo marino a menudo se conservan como icnofósiles .

Hay tres formas principales de icnofósiles asociados con trilobites: Rusophycus , Cruziana y Diplichnites. Estos icnofósiles representan la actividad vital preservada de trilobites activos en el fondo marino. Rusophycus , el icnofósil de reposo, son excavaciones de trilobites que implican poco o ningún movimiento hacia adelante y las interpretaciones etológicas sugieren descanso, protección y caza. [ 39 ] Cruziana , el icnofósil de alimentación, son surcos a través del sedimento, que se cree que representan el movimiento de los trilobites mientras se alimentaban de depósitos. [ 40 ] Se cree que muchos de los fósiles de Diplichnites son icnofósiles hechos por trilobites caminando sobre la superficie del sedimento. [ 40 ] Se debe tener cuidado ya que se registran icnofósiles similares en agua dulce [ 41 ] y depósitos post-paleozoicos, [ 42 ] que representan orígenes no trilobites.

Los fósiles de trilobites se encuentran en todo el mundo, con miles de especies conocidas. Debido a su rápida aparición en el tiempo geológico y a que mudaban como otros artrópodos, los trilobites son excelentes fósiles guía, lo que permite a los geólogos datar la edad de las rocas en las que se encuentran. Fueron de los primeros fósiles en atraer la atención del público, y cada año se descubren nuevas especies.

Los buscadores de fósiles buscan trilobites y otros fósiles en el Parque Natural y Reserva de Fósiles Penn Dixie.

En Estados Unidos, la mejor colección de trilobites abierta al público se encuentra en Hamburg, Nueva York . La cantera de esquisto, conocida informalmente como Penn Dixie, dejó de explotarse en la década de 1960. Las grandes cantidades de trilobites fueron descubiertas en la década de 1970 por Dan Cooper. [ 43 ] Como conocido coleccionista de rocas, despertó el interés científico y público en el lugar. [ 44 ] Los fósiles datan del Givetiense (hace 387,2–382,7  millones de años), cuando la región occidental de Nueva York estaba a 30 grados al sur del ecuador y completamente cubierta de agua. [ 45 ] El sitio fue comprado a Vincent C. Bonerb por el municipio de Hamburg con la cooperación de la Sociedad de Historia Natural de Hamburg para proteger el terreno del desarrollo. [ 43 ] En 1994, la cantera se convirtió en Penn Dixie Fossil Park & ​​Nature Reserve cuando obtuvo el estatus 501(c)3 y se abrió a las visitas y a la recolección de muestras de trilobites. Las dos muestras más comunes encontradas son Eldredgeops rana y Greenops . [ 46 ] El Trilobite Wilderness en California recibe ese nombre por la abundancia de fósiles que se encuentran allí. [ 47 ]

Un yacimiento famoso de fósiles de trilobites en el Reino Unido es Wren's Nest , Dudley , en las Midlands Occidentales , donde se encuentra Calymene blumenbachii en el Grupo Wenlock del Silúrico . Este trilobite figura en el escudo de armas de la ciudad y fue bautizado como el Bicho de Dudley o la Langosta de Dudley por los canteros que trabajaron en las canteras de piedra caliza ahora abandonadas . Llandrindod Wells , Powys , Gales , es otro yacimiento famoso de trilobites. El conocido trilobite Elrathia kingi se encuentra en abundancia en la Formación Wheeler Shale del Cámbrico de Utah . [ 48 ]

Se han encontrado fósiles de trilobites espectacularmente conservados, que a menudo muestran partes blandas del cuerpo (patas, branquias, antenas, etc.), en la Columbia Británica , Canadá (el esquisto de Burgess del Cámbrico y localidades similares); Nueva York , EE. UU. ( cantera de Walcott-Rust del Ordovícico , cerca de Russia, Nueva York , y el lecho de trilobites de Beecher , cerca de Rome, Nueva York ); China ( esquistos de Maotianshan del Cámbrico Inferior cerca de Chengjiang ); Alemania ( pizarras de Hunsrück del Devónico cerca de Bundenbach ) y, mucho más raramente, en estratos portadores de trilobites en Utah (esquisto de Wheeler y otras formaciones), Ontario y Manuels River, Terranova y Labrador .

Los yacimientos en Marruecos también proporcionan trilobites muy bien conservados, muchos de ellos enterrados vivos en deslizamientos de lodo y, por lo tanto, perfectamente conservados. Se ha desarrollado una industria en torno a su recuperación, lo que ha generado controversias sobre las prácticas de restauración. [ 49 ] La variedad de formas de ojos y torso, así como las frágiles protuberancias, se conocen mejor a partir de estas muestras conservadas de forma similar a los cuerpos de Pompeya.

El paleontólogo francés Joachim Barrande (1799-1883) llevó a cabo su estudio fundamental sobre los trilobites del Cámbrico, Ordovícico y Silúrico de Bohemia , publicando el primer volumen de Système silurien du centre de la Bohême en 1852.

Importancia

El estudio de los trilobites paleozoicos en la frontera entre Gales e Inglaterra realizado por Niles Eldredge fue fundamental para formular y probar el equilibrio puntuado como mecanismo de evolución. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

La identificación de las faunas de trilobites 'Atlántico' y 'Pacífico' en América del Norte y Europa [ 53 ] implicó el cierre del océano Iapetus (produciendo la sutura de Iapetus), [ 54 ] proporcionando así evidencia de apoyo importante para la teoría de la deriva continental . [ 55 ] [ 56 ]

Los trilobites han sido importantes para estimar la tasa de especiación durante el período conocido como la explosión cámbrica porque son el grupo de metazoos más diverso conocido a partir del registro fósil del Cámbrico temprano. [ 57 ] [ 58 ]

Los trilobites son excelentes marcadores estratigráficos del período Cámbrico: los investigadores que encuentran trilobites con prosopón alimentario y micropigio han encontrado estratos del Cámbrico temprano. [ 59 ] La mayor parte de la estratigrafía del Cámbrico se basa en el uso de fósiles marcadores de trilobites. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

Los trilobites son los fósiles estatales de Ohio ( Isotelus ), Wisconsin ( Calymene celebra ) y Pensilvania ( Phacops rana ).

Taxonomía

Representantes de los diez órdenes de trilobites
Agnostida
Asafida
Corynexochida
Harpétida
Redlichiida
Lichida
Odontopleurida
Phacopida
Proetida
Ptychopariida

Los 10 órdenes de trilobites más comúnmente reconocidos son Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida y Ptychopariida . En 2020, se propuso elevar un undécimo orden, Trinucleida , fuera de la superfamilia de asáfidos Trinucleioidea . [ 63 ] A veces, los Nektaspida se consideran trilobites, pero estos carecen de un exoesqueleto calcificado y ojos. Algunos estudiosos han propuesto que el orden Agnostida es polifilético, con el suborden Agnostina representando artrópodos no trilobites no relacionados con el suborden Eodiscina . Bajo esta hipótesis, Eodiscina se elevaría a un nuevo orden, Eodiscida.

Se han descrito más de 22.000 especies de trilobites. [ 34 ]

A pesar de su rico registro fósil con miles de géneros descritos encontrados en todo el mundo, la taxonomía y filogenia de los trilobites tienen muchas incertidumbres. [ 64 ] Excepto posiblemente por los miembros de los órdenes Phacopida y Lichida (que aparecen por primera vez durante el Ordovícico temprano ), nueve de los once órdenes de trilobites aparecen antes del final del Cámbrico . La mayoría de los científicos creen que el orden Redlichiida , más específicamente su suborden Redlichiina , contiene un ancestro común de todos los demás órdenes, con la posible excepción de Agnostina. Si bien se encuentran muchas filogenias potenciales en la literatura, la mayoría tiene al suborden Redlichiina dando origen a los órdenes Corynexochida y Ptychopariida durante el Cámbrico Inferior, y a Lichida descendiendo de Redlichiida o Corynexochida en el Cámbrico Medio. El orden Ptychopariida es el orden más problemático para la clasificación de trilobites. En el Tratado de Paleontología de Invertebrados de 1959 , [ 65 ] los que ahora son miembros de los órdenes Ptychopariida, Asaphida , Proetida y Harpetida se agruparon como el orden Ptychopariida; la subclase Librostoma se erigió en 1990 [ 66 ] para abarcar todos estos órdenes, basándose en su carácter ancestral compartido de un hipostoma natant (no unido) . El más recientemente reconocido de los nueve órdenes de trilobites, Harpetida, se erigió en 2002. [ 67 ] El progenitor del orden Phacopida no está claro.

Morfología

Reconstrucción de la vida de Trimerus delphinocephalus , mostrando las densas setas que cubren el cuerpo del artrópodo.

Cuando se encuentran trilobites, solo se conserva el exoesqueleto (a menudo de forma incompleta) en casi todos los yacimientos, salvo en unos pocos. Algunos yacimientos ( Lagerstätten ) conservan partes blandas identificables del cuerpo (patas, branquias, musculatura y tracto digestivo) y rastros enigmáticos de otras estructuras (por ejemplo, detalles finos de la estructura ocular), además del exoesqueleto. De las 20 000 especies conocidas, solo 38 tienen fósiles con apéndices conservados. [ 68 ]

Los trilobites varían en longitud desde minúsculos, de menos de 1 milímetro (0,039 pulg.) , hasta muy grandes, de más de 70 centímetros (28 pulg.) , con un rango de tamaño promedio de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulg .) . Supuestamente, la especie más pequeña es Acanthopleurella stipulae, con un máximo de 1,5 milímetros (0,059 pulg.) . [ 69 ] El espécimen de trilobite más grande conocido del mundo, asignado a Isotelus rex , tiene 72 cm (28 pulg.) de longitud. Fue encontrado en 1998 por científicos canadienses en rocas del Ordovícico en las costas de la Bahía de Hudson . [ 30 ] Sin embargo, se estima que un espécimen parcial del trilobite del Ordovícico Hungioides bohemicus, encontrado en 2009 en Arouca , Portugal, habría medido, cuando estaba completo, 86,5 cm (34,1 pulg.) de longitud. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]         

El cuerpo del trilobites se divide en tres secciones principales ( tagmata ): 1 – cefalón; 2 – tórax; 3 – pigidio. Los trilobites reciben su nombre por sus tres lóbulos longitudinales: 4 – lóbulo pleural derecho; 5 – lóbulo axial; 6 – lóbulo pleural izquierdo; las antenas y las patas no se muestran en estos diagramas.

Solo la parte superior (dorsal) de su exoesqueleto está mineralizada, compuesta de minerales de calcita y fosfato de calcio en una red de quitina , [ 73 ] y se curva alrededor del borde inferior para producir una pequeña franja llamada "doblez". Sus apéndices y su vientre blando no estaban mineralizados. [ 74 ] [ 75 ] Se presentan tres tagmas (secciones) distintivas: cefalón (cabeza); tórax (cuerpo) y pigidio (cola).

Terminología

Como cabría esperar de un grupo de animales que comprende aproximadamente 5000 géneros, [ 76 ] la morfología y la descripción de los trilobites pueden ser complejas. A pesar de la complejidad morfológica y una posición poco clara dentro de clasificaciones superiores, existen varias características que distinguen a los trilobites de otros artrópodos: un exoesqueleto quitinoso , dorsal , generalmente subeliptical , dividido longitudinalmente en tres lóbulos distintos (de donde el grupo obtiene su nombre); tener un escudo cefálico distintivo y relativamente grande (cefalón) que se articula axialmente con un tórax compuesto por segmentos transversales articulados, los más posteriores de los cuales están casi invariablemente fusionados para formar un escudo caudal ( pigidio ). Al describir las diferencias entre los taxones de trilobites , a menudo se mencionan la presencia, el tamaño y la forma de las características cefálicas .

Durante la muda , el exoesqueleto generalmente se divide entre la cabeza y el tórax, razón por la cual a muchos fósiles de trilobites les falta una u otra parte. En la mayoría de los grupos, las suturas faciales del cefalón facilitaban la muda. Al igual que las langostas y los cangrejos , los trilobites habrían "crecido" físicamente entre la etapa de muda y el endurecimiento del nuevo exoesqueleto.

Cefalón

Morfología del cefalón trilobite
Diagrama etiquetado de las partes principales del cefalón
Las principales subdivisiones del cefalón
Las subdivisiones se pueden desglosar aún más en diferentes áreas utilizadas para describir la morfología cefálica de los trilobites. 1 – área preocular; 2 – área palpebral; 3 – área postocular; 4 – proyección posterolateral; 5 – anillo occipital; 6 – glabela; 7 – área posterior; 8 – borde lateral; 9 – área librigenal; 10 – área preglabelar

El cefalón, o sección cefálica, de un trilobite es muy variable y presenta una gran complejidad morfológica. La glabela forma una cúpula debajo de la cual se ubicaba el buche o estómago. Generalmente, el exoesqueleto tiene pocas características ventrales distintivas, pero el cefalón suele conservar cicatrices de inserción muscular y, ocasionalmente, el hipostoma , una pequeña placa rígida comparable a la placa ventral de otros artrópodos. Sobre el hipostoma se asentaban la boca y el estómago, sin dientes, con la boca orientada hacia atrás en el borde posterior del hipostoma.

La morfología del hipostoma es muy variable; a veces está sostenido por una membrana no mineralizada (natante), a veces fusionado a la doble bóveda anterior con un contorno muy similar al de la glabela superior (conterminante) o fusionado a la doble bóveda anterior con un contorno significativamente diferente al de la glabela (impendente). Se han descrito muchas variaciones en la forma y la posición del hipostoma. [ 66 ] El tamaño de la glabela y el borde lateral del cefalón, junto con la variación del hipostoma, se han relacionado con diferentes estilos de vida, dietas y nichos ecológicos específicos . [ 8 ]

El borde anterior y lateral del cefalón está muy agrandado en los Harpetida ; en otras especies se conserva una protuberancia en el área preglabelar que sugiere una bolsa de incubación. [ 77 ] Los ojos compuestos altamente complejos son otra característica evidente del cefalón.

Suturas faciales

Las suturas faciales o cefálicas son las líneas de fractura naturales en el cefalón de los trilobites. Su función era ayudar al trilobite a desprenderse de su antiguo exoesqueleto durante la ecdisis (o muda). [ 78 ]

Todas las especies asignadas al suborden Olenellina , que se extinguieron al final del Cámbrico temprano (como Fallotaspis , Nevadia , Judomia y Olenellus ), carecían de suturas faciales. Se cree que nunca desarrollaron suturas faciales, ya que precedieron a su evolución. Debido a esto (junto con otras características primitivas), se piensa que son los primeros ancestros de los trilobites posteriores. [ 79 ] [ 1 ]

Algunos otros trilobites posteriores también perdieron las suturas faciales secundariamente. [ 79 ] El tipo de suturas que se encuentran en diferentes especies se utiliza ampliamente en la taxonomía y filogenia de los trilobites. [ 80 ]

Suturas dorsales

La superficie dorsal del cefalón de los trilobites (el tagma más anterior , o la "cabeza") se puede dividir en dos regiones: el cráneo y la librigena ("mejillas libres"). El cráneo se puede dividir a su vez en la glabela (el lóbulo central del cefalón) y la fixigena ("mejillas fijas"). [ 81 ] Las suturas faciales se encuentran a lo largo del borde anterior, en la división entre el cráneo y la librigena.

Las suturas faciales de los trilobites en el lado dorsal se pueden dividir aproximadamente en cinco tipos principales según dónde terminan las suturas en relación con el ángulo genal (los bordes donde convergen los márgenes laterales y posteriores del cefalón). [ 82 ]

  • Ausencia : En la Olenella , las suturas faciales están ausentes . Esto se considera un estado primitivo y siempre se combina con la presencia de ojos.
  • Propariano – La sutura facial termina delante del ángulo genal, a lo largo del margen lateral. [ 81 ] Ejemplos de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Dalmanites de Phacopina ( Phacopida ) y Ekwipagetia de Eodiscina ( Agnostida ).
  • Gonatopariano – La sutura facial termina en la punta del ángulo genal. [ 83 ] Ejemplos de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Calymene y Trimerus de Calymenina ( Phacopida ). [ 80 ]
  • Opisthopariano : La sutura facial termina en el margen posterior del cefalón. [ 80 ] Ejemplos de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Peltura de Olenina ( Ptychopariida ) y Bumastus de Illaenina ( Corynexochida ). Este es el tipo más común de sutura facial. [ 80 ]
  • Hipopariano o marginal – En algunos trilobites, las suturas dorsales pueden perderse secundariamente. Varias series temporales ejemplares de especies muestran la "migración" de la sutura dorsal hasta que coincide con los márgenes del cefalón. [ 81 ] Como la superficie visual del ojo está en la mejilla libre (o librígena) que disminuye, el número de lentes tiende a disminuir y, finalmente, el ojo desaparece. La pérdida de las suturas dorsales puede surgir del estado propario, como en algunos Eodiscina como Weymouthia , todos los Agnostina y algunos Phacopina como Ductina . Las suturas marginales exhibidas por los harpétidos y trinucleioideos se derivan de las suturas opistoparas. [ 84 ] Por otro lado, la ceguera no siempre está acompañada por la pérdida de las suturas faciales.

El estado primitivo de las suturas dorsales es propario. Las suturas opistoparas se han desarrollado varias veces de forma independiente. No hay ejemplos de suturas proparias que se desarrollen en taxones con ascendencia opistopara. Los trilobites que presentan suturas opistoparas en la edad adulta suelen tener suturas proparias en los estadios larvarios (las excepciones conocidas son Yunnanocephalus y Duyunaspis ). [ 85 ] Las suturas hipoparas también han surgido de forma independiente en varios grupos de trilobites.

El recorrido de las suturas faciales desde la parte anterior de la superficie visual varía al menos tanto como en la parte posterior, pero la falta de un punto de referencia claro similar al ángulo genal dificulta su categorización. Uno de los estados más pronunciados es que la parte anterior de las suturas faciales no corta el borde lateral o frontal por sí sola, sino que coincide delante de la glabela y corta el borde frontal en la línea media. Este es el caso, entre otros, en los Asaphida. Aún más pronunciada es la situación en la que las ramas frontales de las suturas faciales terminan entre sí, dando como resultado mejillas libres unidas. Esto se conoce en Triarthrus y en los Phacopidae, pero en esta última familia las suturas faciales no son funcionales, como se puede concluir del hecho de que no se encuentran mejillas libres separadas del cráneo.

También hay dos tipos de suturas en la superficie dorsal conectadas a los ojos compuestos de los trilobites. [ 80 ] [ 86 ] Son:

  • Las suturas oculares son las que rodean los bordes del ojo compuesto. Los trilobites que poseen estas suturas pierden toda la superficie ocular durante la muda. Es común entre los trilobites del Cámbrico.
  • Suturas palpebrales : son suturas que forman parte de la sutura facial dorsal que recorre los bordes superiores del ojo compuesto.
Suturas ventrales

Las suturas faciales dorsales continúan hacia abajo hasta la cara ventral del cefalón, donde se convierten en las suturas conectivas que dividen la doblez. A continuación se muestran los tipos de suturas ventrales. [ 86 ]

  • Las suturas conectivas son aquellas que se extienden desde las suturas faciales más allá del margen anterior del cefalón.
  • Sutura rostral : solo está presente cuando el trilobite posee un rostro (o placa rostral). Conecta el rostro con la parte frontal del cráneo dorsal.
  • Sutura hipostomal : separa el hipostoma de la doble membrana cuando el hipostoma es de tipo adherido. Está ausente cuando el hipostoma es libre (es decir, natante). También está ausente en algunos hipostomas coterminales donde el hipostoma está fusionado a la doble membrana.
  • Sutura mediana : presente en los trilobites asáfidos , se forma cuando, en lugar de convertirse en suturas conectivas, las dos suturas dorsales convergen en un punto delante del cefalón y luego se dividen directamente por el centro de la doble capa.

Tribuna

El rostro (o placa rostral) es una parte diferenciada de la doble membrana ubicada en la parte anterior del cefalón. Está separada del resto de la doble membrana por la sutura rostral.

Durante la muda en trilobites como Paradoxides , el rostro sirve de anclaje para la parte frontal del trilobite mientras el cráneo se separa de la librígena. La abertura que se crea al arquearse el cuerpo proporciona una salida para el trilobite en proceso de muda.

Está ausente en algunos trilobites como Lachnostoma .

Hipostoma

Ilustración de los tres tipos de hipostoma. La duplicación se muestra en gris claro, la superficie interna del cefalón en gris oscuro y el hipostoma en azul claro. La glabela está delineada con líneas rojas discontinuas.
Asaphus expansus, lado ventral preparado, mostrando la inserción del hipostoma.

El hipostoma es la pieza bucal dura del trilobite, ubicada en la cara ventral del cefalón, generalmente debajo de la glabela. El hipostoma se puede clasificar en tres tipos según esté o no permanentemente unido al rostro y según esté alineado con el extremo dorsal anterior de la glabela.

  • Natant – Hipostoma no unido a la doble membrana. Alineado con el borde anterior de la glabela.
  • Conterminante – Hipostoma unido a la placa rostral de la doblez. Alineado con el borde anterior de la glabela.
  • Impendent – ​​Hipostoma unido a la placa rostral pero no alineado con la glabela.

Tórax

El tórax es una serie de segmentos articulados que se encuentran entre el cefalón y el pigidio. El número de segmentos varía entre 2 y 103 [ 87 ] , y la mayoría de las especies se encuentran en el rango de 2 a 16. [ 69 ]

Cada segmento consta del anillo axial central y las pleuras externas, que protegían las extremidades y las branquias. Las pleuras a veces se acortan o se extienden para formar espinas largas. Los apófisis son proyecciones bulbosas en la superficie ventral del exoesqueleto a las que se unen la mayoría de los músculos de las patas, aunque algunos músculos de las patas se unen directamente al exoesqueleto. [ 88 ] Determinar una unión entre el tórax y el pigidio puede ser difícil y muchos recuentos de segmentos adolecen de este problema. [ 69 ]

Revolución

Un trilobite facópido enrollado, Flexicalymene meeki, del Ordovícico Superior de Ohio.

Los fósiles de trilobites a menudo se encuentran "enrollados" (enroscados) como los cochinillos de tierra modernos para protegerse; la evidencia sugiere que el enrollamiento (" volvación ") ayudaba a proteger contra la debilidad inherente de la cutícula de los artrópodos que era explotada por los depredadores anomalocáridos . [ 28 ] La evidencia más antigua de volvación tiene poco más de 510  millones de años y se ha encontrado en Olenellidae , pero estas formas no tenían ninguno de los mecanismos de entrelazamiento encontrados en trilobites posteriores. [ 89 ]

Algunos trilobites lograron una cápsula completamente cerrada (p. ej. Phacops ), mientras que otros con espinas pleurales largas (p. ej. Selenopeltis ) dejaron un espacio en los lados o aquellos con un pigidio pequeño (p. ej. Paradoxides ) dejaron un espacio entre el cefalón y el pigidio. [ 69 ] En Phacops , las pleuras se superponen a un bisel liso (faceta) que permite un sellado hermético con la doble lámina. [ 88 ] La doble lámina lleva una muesca o protuberancia de Pander en cada segmento para evitar la sobre-rotación y lograr un buen sellado. [ 88 ] Incluso en un agnóstido, con solo 2 segmentos torácicos articulados, el proceso de enrollamiento requirió una musculatura compleja para contraer el exoesqueleto y volver a la condición plana. [ 90 ]

Pigidio

El pigidio se forma a partir de varios segmentos y el telson fusionados. Los segmentos del pigidio son similares a los segmentos torácicos (con extremidades birrámeas), pero no están articulados. Los trilobites se pueden describir según si el pigidio es micropígico (menor que el cefalón), subisopígico (menor que el cefalón), isópigo (de igual tamaño que el cefalón) o macropígico (mayor que el cefalón).

Prosopon (escultura de superficie)

Koneprusia brutoni , un ejemplo de una especie con espinas elaboradas de la Formación Hamar Laghdad del Devónico , Alnif , Marruecos.

Los exoesqueletos de los trilobites muestran una variedad de estructuras a pequeña escala denominadas colectivamente prosopón. El prosopón no incluye extensiones a gran escala de la cutícula (por ejemplo, espinas pleurales huecas), sino características a menor escala, como costillas, cúpulas, pústulas, hoyuelos, crestas y perforaciones. La función exacta del prosopón no está clara, pero se sugieren funciones como el refuerzo estructural, la función de fosas o pelos sensoriales, la prevención de ataques de depredadores y el mantenimiento de la aireación durante el enrollamiento. [ 69 ] En un ejemplo, las redes de crestas alimentarias (fácilmente visibles en los trilobites del Cámbrico) podrían haber sido tubos digestivos o respiratorios en el cefalón y otras regiones. [ 24 ]

Espinas

Algunos trilobites, como los del orden Lichida, desarrollaron elaboradas formas espinosas desde el Ordovícico hasta finales del Devónico . Se han encontrado ejemplares de estos especímenes en la Formación Hamar Laghdad de Alnif , en Marruecos . También se han hallado espectaculares trilobites espinosos en el oeste de Rusia, Oklahoma (EE. UU.) y Ontario (Canadá).

Algunos trilobites tenían cuernos en la cabeza similares a los de varios escarabajos modernos. Basándose en el tamaño, la ubicación y la forma de los cuernos, se ha sugerido que estos podrían haber sido utilizados para luchar por las parejas. Los cuernos eran comunes en la familia Raphiophoridae (Asaphida). [ 91 ] Otra función de estas espinas era la protección contra los depredadores. Cuando se enrollaban, las espinas de los trilobites ofrecían protección adicional. Es probable que esta conclusión también sea aplicable a otros trilobites, como en el género de trilobites facópidos Walliserops , que desarrolló espectaculares tridentes. [ 92 ]

partes blandas del cuerpo

Reconstrucción de la vida de Triarthrus eatoni basada en partes blandas del cuerpo conservadas.
Reconstrucción esquemática del macho de Olenoides serratus

Solo se han descrito unas 21 especies de las que se conservan partes blandas del cuerpo, [ 88 ] [ 93 ] por lo que algunas características (por ejemplo, los cercos anteniformes posteriores conservados solo en Olenoides serratus ) [ 94 ] siguen siendo difíciles de evaluar en el contexto más amplio. [ 95 ]

Apéndices

Diagrama de una pata birrámea generalizada de un trilobite
Lado ventral de Triarthrus eatoni , mostrando las antenas y las patas birrámeas conservadas en pirita.

Los trilobites tenían un solo par de antenas preorales y extremidades birrámeas indiferenciadas (cuatro pares cefálicos, [ 96 ] [ 97 ] seguidos de un par por segmento torácico y algunos pares de pigidios). [ 88 ] [ 93 ] Cada endopodito (pata para caminar) tenía seis o siete segmentos, [ 93 ] homólogos a otros artrópodos primitivos. [ 95 ] Los endopoditos están unidos a la coxa, que también tenía un exopodito con forma de pluma , o rama branquial , que se usaba para la respiración y, en algunas especies, para nadar. [ 95 ] Un estudio de 2021 encontró que la rama de la extremidad superior de los trilobites es una "branquia bien desarrollada" que oxigena la hemolinfa , comparable a la branquia en libro del cangrejo herradura moderno Limulus . En Olenoides , la unión parcialmente articulada con el cuerpo es distinta de los exópodos de Chelicerata o Crustacea . [ 98 ] [ 99 ] El interior de la coxa (o gnatobase ) lleva espinas, probablemente para procesar presas. [ 100 ] El último segmento del exopodito generalmente tenía garras o espinas. [ 88 ] Muchos ejemplos de pelos en las patas sugieren adaptaciones para la alimentación (como en las gnatobases) u órganos sensoriales para ayudar a la locomoción. [ 95 ]

Aparato digestivo y dieta

Reconstrucción de la vida de Isotelus maximus , una especie bien conocida del Ordovícico y un prolífico depredador bentónico .

La boca desdentada de los trilobites estaba situada en el borde posterior del hipostoma (mirando hacia atrás), delante de las patas unidas al cefalón. La boca está conectada por un pequeño esófago al estómago que se encontraba delante de la boca, debajo de la glabela. El "intestino" se extendía hacia atrás desde allí hasta el pigidio. Se cree que las "extremidades de alimentación" unidas al cefalón introducían el alimento en la boca, posiblemente "cortándolo" primero en el hipostoma y/o las gnatobases. La reciente microtomografía de sincrotrón de contraste de fase de propagación (PPC-SRμCT), que es una imagen 3D de tejido relacionado con la función de un organismo, [ 101 ] de una muestra de Bohemolichas incola muestra grandes concentraciones de fragmentos indigeribles de Conchoprimitia osekensis (un ostrácodo ), una especie de concha pequeña ahora extinta , en el tracto digestivo de la muestra de B.  incola .

Los fragmentos son indicativos de depredación durófaga (trituración de conchas). Dado que la composición de las conchas encontradas no era taxonómicamente significativa, sino que se basaba en propiedades físicas relacionadas con la resistencia y el tamaño de la concha, B.  incola era oportunista en la búsqueda de alimento, clasificando sus hábitos alimenticios como similares a los de los carroñeros. [ 102 ] Los restos de conchas abordan otro aspecto digestivo de B.  incola , en las formas enzimáticas en las que estas conchas indigeribles eran absorbidas por succionadores de escasos nutrientes, dejando solo fragmentos. Estos restos refuerzan el concepto de que los primeros trilobites potencialmente tenían glándulas que secretaban enzimas que ayudaban en el proceso digestivo. [ 103 ]

Órganos internos

Si bien existen pruebas directas e implícitas de la presencia y ubicación de la boca, el estómago y el tracto digestivo (véase más arriba), la presencia del corazón, el cerebro y el hígado solo se infiere (aunque aparecen "presentes" en muchas reconstrucciones) con escasa evidencia geológica directa. [ 95 ]

Musculatura

Aunque raramente se conservan, los largos músculos laterales se extendían desde el cefalón hasta la mitad del pigidio, uniéndose a los anillos axiales y permitiendo su enrollamiento, mientras que músculos separados en las patas los apartaban del camino. [ 88 ]

Órganos sensoriales

Muchos trilobites tenían ojos complejos y también un par de antenas . Algunos eran ciegos, probablemente porque vivían a demasiada profundidad para que les llegara la luz. Por ello, en esta rama de la evolución de los trilobites, desarrollaron ceguera secundaria. Otros trilobites (por ejemplo, Phacops rana y Erbenochile erbeni ) tenían ojos grandes que les servían para desenvolverse en aguas bien iluminadas y llenas de depredadores.

Antenas

Un ejemplar excepcionalmente bien conservado de Olenoides serratus procedente de Burgess Shale . Las antenas y las patas se conservan como una película reflectante de carbono.

El par de antenas que se sospecha que tienen la mayoría de los trilobites (y que se conservan en algunos ejemplares) eran muy flexibles para poder retraerse cuando el trilobite se enrollaba. Una especie ( Olenoides serratus ) conserva cercos con forma de antena , que se proyectan desde la parte posterior del trilobite. [ 94 ]

Ojos

Ojo de Phacops sp. desconocido

Incluso los primeros trilobites tenían ojos compuestos complejos con lentes de calcita (una característica de todos los ojos de trilobites), lo que confirma que los ojos de los artrópodos y probablemente de otros animales podrían haberse desarrollado antes del Cámbrico. [ 104 ] Se ha sugerido que la mejora de la visión tanto del depredador como de la presa en los ambientes marinos fue una de las presiones evolutivas que impulsaron un aparente desarrollo rápido de nuevas formas de vida durante lo que se conoce como la explosión cámbrica . [ 105 ]

Los ojos de los trilobites eran típicamente compuestos , con cada lente siendo un prisma alargado. [ 106 ] El número de lentes en un ojo variaba: algunos trilobites tenían solo una, mientras que otros tenían miles de lentes en un solo ojo. En los ojos compuestos, las lentes generalmente estaban dispuestas hexagonalmente. [ 24 ] El registro fósil de los ojos de los trilobites es lo suficientemente completo como para que su evolución pueda estudiarse a lo largo del tiempo, lo que compensa en cierta medida la falta de conservación de las partes internas blandas. [ 107 ]

Los cristalinos de los ojos de los trilobites estaban hechos de calcita ( carbonato de calcio , CaCO₃ ) . Las formas puras de calcita son transparentes, y algunos trilobites usaban cristales de calcita transparentes y orientados cristalográficamente para formar cada cristalino de cada ojo. [ 108 ] Los cristalinos rígidos de calcita no habrían podido adaptarse a un cambio de enfoque como lo haría el cristalino blando del ojo humano; en algunos trilobites, la calcita formaba una estructura de doblete interno, [ 109 ] lo que proporcionaba una profundidad de campo excelente y una aberración esférica mínima , según los principios ópticos descubiertos por el científico francés René Descartes y el físico holandés Christiaan Huygens en el siglo XVII. [ 106 ] [ 109 ] Una especie viva con cristalinos similares es la estrella quebradiza Ophiocoma wendtii . [ 110 ]

En otros trilobites, donde aparentemente falta una interfaz de Huygens, se postula una lente de índice de gradiente cuyo índice de refracción cambia hacia el centro. [ 111 ]

Se han encontrado estructuras sensoriales sublenticulares en los ojos de algunos trilobites facópidos . [ 112 ] Estas estructuras consisten en lo que parecen ser varias células sensoriales que rodean una estructura radomérica, muy parecida a las estructuras sublenticulares que se encuentran en los ojos de muchos artrópodos modernos con ojos de aposición , especialmente en Limulus , un género de cangrejos herradura. [ 112 ]

  • Los ojos holocroales tenían un gran número (a veces más de 15.000) de lentes pequeñas (30–100  μm, rara vez más grandes) [ 107 ] . Las lentes estaban empaquetadas hexagonalmente , tocándose entre sí, con una sola membrana corneal que cubría todas las lentes. [ 108 ] Cada lente estaba en contacto directo con las lentes adyacentes. Los ojos holocroales son el ojo ancestral de los trilobites y son, con mucho, los más comunes, encontrados en todos los órdenes excepto en los Agnostida, y durante toda la existencia de los trilobites. [ 107 ] Se sabe poco de la historia temprana de los ojos holocroales; los trilobites del Cámbrico Inferior y Medio rara vez conservan la superficie visual. [ 107 ] El poder de resolución espacial de los ojos de rejilla (como los ojos holocroales) depende de la intensidad de la luz , el movimiento circular , la densidad de receptores, el ángulo de luz registrado y el grado en que la señal de los rabdomas individuales se combina neuronalmente. Esto implica que las lentes deben ser más grandes en condiciones de poca luz (como en el caso de Pricyclopyge , al compararlo con Carolinites ), y para depredadores y presas que se mueven rápidamente. Dado que la velocidad circular causada por la velocidad de avance del propio animal es mucho mayor para los omatidios dirigidos perpendicularmente al movimiento, los trilobites que se mueven rápidamente (como Carolinites ) tienen ojos aplanados lateralmente y más curvados donde los omatidios se dirigen hacia adelante o hacia atrás. Por lo tanto, la morfología del ojo puede usarse para hacer suposiciones sobre el ecosistema de los trilobites. [ 113 ]
    El ojo esquizocroal de Erbenochile erbenii ; el tono del ojo es evidencia inequívoca de que algunos trilobites eran diurnos . [ 114 ]
  • Los ojos esquizocroales generalmente tenían menos lentes (alrededor de 700), más grandes que los ojos holocroales y se encuentran solo en Phacopina . Cada lente tenía una córnea, y las lentes adyacentes estaban separadas por una cutícula interlenticular gruesa, conocida como esclerótica. Los ojos esquizocroales aparecen de forma bastante repentina a principios del Ordovícico y presumiblemente derivaron de un ancestro holocroal. [ 107 ] El campo de visión (visión panorámica), la posición del ojo y el desarrollo coincidente de mecanismos de enrollamiento más eficientes apuntan al ojo como un sistema de "alerta temprana" defensivo más que como una ayuda directa en la caza de alimento. [ 107 ] No se creía que existieran ojos modernos que fueran funcionalmente equivalentes al ojo esquizocroal, [ 108 ] pero se encuentran en la especie de insecto moderna Xenos peckii . [ 115 ]
  • Los ojos abatocroales se encuentran únicamente en Eodiscina del Cámbrico y poseen alrededor de 70 lentes pequeñas separadas que tenían córneas individuales. [ 116 ] La esclerótica estaba separada de la córnea y no era tan gruesa como la esclerótica en los ojos esquizocroales. [ 108 ] Aunque los ejemplos bien conservados son escasos en el registro fósil temprano, se han registrado ojos abatocroales en el Cámbrico inferior, lo que los convierte en algunos de los más antiguos conocidos. [ 108 ] Las condiciones ambientales parecen haber dado lugar a la pérdida posterior de órganos visuales en muchos Eodiscina. [ 108 ]

La ceguera secundaria no es infrecuente, particularmente en grupos longevos como los Agnostida y Trinucleioidea . En Proetida y Phacopina de Europa occidental y particularmente en Tropidocoryphinae de Francia (donde existe un buen control estratigráfico), existen tendencias bien estudiadas que muestran una reducción progresiva de los ojos entre especies estrechamente relacionadas que finalmente conduce a la ceguera. [ 108 ]

Se han explicado varias otras estructuras en los trilobites como fotorreceptores. [ 108 ] De particular interés son las "máculas", las pequeñas áreas de cutícula adelgazada en la parte inferior del hipostoma. En algunos trilobites, se sugiere que las máculas funcionan como simples "ojos ventrales" que podrían haber detectado el día y la noche o haber permitido al trilobite orientarse mientras nadaba (o se encontraba) boca abajo. [ 111 ]

Fosas sensoriales

Franjas punteadas en el cefalón del trinucleoideo Lloydolithus lloydi

Se han propuesto varios tipos de prosopón como aparato sensorial para la captación de señales químicas o vibracionales. La relación entre los grandes flecos punteados del cefalón de los Harpetida y los Trinucleoidea y sus correspondientes ojos pequeños o ausentes plantea la interesante posibilidad de que el fleco funcione como un "oído compuesto". [ 108 ]

Desarrollo

Cinco etapas en el desarrollo de Sao hirsuta

Los trilobites crecían a través de sucesivas etapas de muda llamadas estadios , en las que los segmentos existentes aumentaban de tamaño y aparecían nuevos segmentos del tronco en una zona generativa subterminal durante la fase anamórfica del desarrollo. A esto le seguía la fase epimórfica, en la que el animal seguía creciendo y mudando, pero no se expresaban nuevos segmentos del tronco en el exoesqueleto. La combinación de crecimiento anamórfico y epimórfico constituye el modo de desarrollo hemianamórfico, común entre muchos artrópodos actuales. [ 117 ]

El desarrollo de los trilobites fue inusual en la forma en que se desarrollaron las articulaciones entre los segmentos, y los cambios en el desarrollo de la articulación dieron lugar a las fases de desarrollo convencionalmente reconocidas del ciclo de vida de los trilobites (divididas en tres etapas), que no son fácilmente comparables con las de otros artrópodos. El crecimiento real y el cambio en la forma externa del trilobite habrían ocurrido cuando el trilobite tenía el caparazón blando, después de la muda y antes de que se endureciera el siguiente exoesqueleto. [ 118 ]

Serie de crecimiento de Elrathia kingii con holáspidos que varían de 16,2 mm a 39,8 mm de longitud.

Se conocen larvas de trilobites desde el Cámbrico hasta el Carbonífero [ 119 ] y de todos los subórdenes. [ 118 ] [ 120 ] Dado que los estadios de taxones estrechamente relacionados son más similares que los estadios de taxones distantemente relacionados, las larvas de trilobites proporcionan información morfológica importante para evaluar las relaciones filogenéticas de alto nivel entre los trilobites. [ 118 ]

A pesar de la ausencia de evidencia fósil que lo respalde, su similitud con los artrópodos vivos ha llevado a la creencia de que los trilobites se multiplicaban sexualmente y producían huevos. [ 118 ] [ 121 ] Algunas especies podrían haber mantenido huevos o larvas en una bolsa de cría delante de la glabela, [ 77 ] particularmente cuando el nicho ecológico era desafiante para las larvas. [ 9 ] El tamaño y la morfología de la primera etapa calcificada son altamente variables entre (pero no dentro de) los taxones de trilobites, lo que sugiere que algunos trilobites pasaron por un mayor crecimiento dentro del huevo que otros. Las etapas tempranas de desarrollo previas a la calcificación del exoesqueleto son una posibilidad (sugerida para los falóspidos), [ 17 ] pero también lo es que la calcificación y la eclosión coincidan. [ 118 ]

La etapa de crecimiento postembrionario más temprana conocida con certeza en los trilobites son las etapas "protáspidas" (fase anamórfica). [ 118 ] Comenzando con un protocefalón y un protopigidio indistinguibles (anaprotáspido), ocurren varios cambios que terminan con un surco transversal que separa el protocefalón y el protopigidio (metaprotáspido) que puede continuar agregando segmentos. Los segmentos se agregan en la parte posterior del pigidio, pero todos los segmentos permanecen fusionados. [ 118 ] [ 120 ]

Las etapas "meraspid" (fase anamórfica) se caracterizan por la aparición de una articulación entre la cabeza y el tronco fusionado. Antes del inicio de la primera etapa meraspid, el animal presentaba una estructura de dos partes: la cabeza y la placa de segmentos del tronco fusionados, el pigidio. Durante las etapas meraspid, aparecían nuevos segmentos cerca de la parte posterior del pigidio, así como articulaciones adicionales que se desarrollaban en la parte anterior del mismo, liberando segmentos que se articulaban libremente en el tórax. Generalmente, se añadía un segmento por muda (aunque también se han registrado dos por muda y uno cada dos mudas), con un número de etapas igual al número de segmentos torácicos. Probablemente, se produjo un crecimiento sustancial, desde menos del 25 % hasta el 30 %-40 %, durante las etapas meraspid. [ 118 ]

Las etapas "holáspidas" (fase epimórfica) comienzan cuando se ha liberado un número estable y maduro de segmentos en el tórax. La muda continuó durante las etapas holáspidas, sin cambios en el número de segmentos torácicos. [ 118 ] Se sugiere que algunos trilobites continuaron mudando y creciendo durante toda la vida del individuo, aunque a un ritmo más lento al alcanzar la madurez.

Algunos trilobites mostraron una marcada transición en la morfología en un estadio particular, que se ha llamado "metamorfosis de trilobites". El cambio radical en la morfología está vinculado a la pérdida o ganancia de características distintivas que marcan un cambio en el modo de vida. [ 122 ] Un cambio en el estilo de vida durante el desarrollo tiene importancia en términos de presión evolutiva , ya que el trilobite podría pasar por varios nichos ecológicos en el camino hacia el desarrollo adulto y los cambios afectarían fuertemente la supervivencia y dispersión de los taxones de trilobites. [ 118 ] Vale la pena señalar que los trilobites con todos los estadios protáspidos únicamente planctónicos y estadios meráspidos posteriores bentónicos (por ejemplo, asáfidos) no sobrevivieron a las extinciones del Ordovícico, mientras que los trilobites que fueron planctónicos solo para el primer estadio protáspido antes de metamorfosearse en formas bentónicas sobrevivieron (por ejemplo, líquidos, facópidos). [ 122 ] El estilo de vida larvario pelágico demostró estar mal adaptado al rápido inicio del enfriamiento climático global y la pérdida de hábitats de plataforma tropical durante el Ordovícico. [ 30 ]

No hay evidencia de que los trilobites reabsorbieran sus exoesqueletos durante la muda. [ 123 ] Algunos autores han argumentado que el hecho de que los trilobites no reabsorbieran sus exoesqueletos mineralizados durante la muda representaba una desventaja funcional en comparación con los artrópodos modernos, que generalmente sí reabsorben sus cutículas, ya que la reconstrucción de sus exoesqueletos les llevaba mucho más tiempo, lo que los hacía más vulnerables a los depredadores. [ 124 ]

Historial de uso e investigación

Dibujo de Ogygiocarella debuchii por el reverendo Edward Lhwyd, realizado en 1698

El reverendo Edward Lhwyd publicó en 1698 en The Philosophical Transactions of the Royal Society , la revista científica más antigua en lengua inglesa, parte de su carta «Sobre varias piedras con figuras regulares encontradas recientemente por él», que iba acompañada de una página de grabados de fósiles. [ 125 ] Uno de sus grabados representaba un trilobite que encontró cerca de Llandeilo , probablemente en los terrenos del castillo de Lord Dynefor, al que describió como «el esqueleto de algún pez plano». [ 2 ]

El descubrimiento de Calymene blumenbachii (la langosta de Dudley) en 1749 por Charles Lyttleton podría considerarse el inicio de la investigación sobre los trilobites. En 1750, Lyttleton envió una carta a la Royal Society de Londres sobre un "insecto petrificado" que encontró en las "canteras de piedra caliza de Dudley". En 1754, Manuel Méndez da Costa proclamó que la langosta de Dudley no era un insecto, sino que pertenecía a la "tribu de los crustáceos". Propuso llamar a los ejemplares de Dudley Pediculus marinus major trilobos (gran piojo marino trilobulado), nombre que se mantuvo hasta bien entrado el siglo XIX. El naturalista alemán Johann Walch , quien realizó el primer estudio exhaustivo de este grupo, propuso el uso del nombre "trilobite". Consideró apropiado derivar el nombre de la singular forma trilobulada del eje central y una zona pleural a cada lado. [ 126 ]

El ejemplar de Huffman Dam, un gran fósil de Isotelus maximus , fue considerado durante muchos años el fósil de trilobite completo más grande.

Las descripciones escritas de trilobites datan posiblemente del siglo III a. C. y definitivamente del siglo IV d. C. Los geólogos españoles Eladio Liñán y Rodolfo Gozalo sostienen que algunos de los fósiles descritos en lapidarios griegos y latinos como piedra de escorpión, piedra de escarabajo y piedra de hormiga, se refieren a fósiles de trilobites. Se pueden encontrar referencias menos ambiguas a fósiles de trilobites en fuentes chinas. Los fósiles de la formación Kushan del noreste de China eran apreciados como piedras de tinta y piezas decorativas. [ 125 ]

En el Nuevo Mundo , los cazadores de fósiles estadounidenses encontraron abundantes depósitos de Elrathia kingi en el oeste de Utah en la década de 1860. Hasta principios del siglo XX, los nativos americanos Ute de Utah usaban estos trilobites, a los que llamaban pachavee (pequeño insecto acuático), como amuletos . [ 127 ] [ 128 ] Se perforaba un agujero en la cabeza y el fósil se llevaba en un cordón. [ 127 ] Según los propios Ute, los collares de trilobites protegen contra las balas y enfermedades como la difteria . [ 127 ] [ 128 ] En 1931, Frank Beckwith descubrió evidencia del uso de trilobites por parte de los Ute. Viajando por las tierras baldías, fotografió dos petroglifos que probablemente representan trilobites. En el mismo viaje examinó un entierro, de edad desconocida, con un fósil de trilobite perforado en la cavidad torácica del enterrado. Desde entonces, se han encontrado amuletos de trilobites por toda la Gran Cuenca, así como en la Columbia Británica y Australia. [ 125 ]

En la década de 1880, arqueólogos descubrieron en la Grotte du Trilobite ( Cuevas de Arcy-sur-Cure , Yonne , Francia) un fósil de trilobite muy manipulado que había sido perforado como si fuera a usarse como colgante. El estrato de ocupación en el que se encontró el trilobite tiene una antigüedad de 15.000 años. Debido a que el colgante fue manipulado tanto, no se puede determinar la especie de trilobite. Este tipo de trilobite no se encuentra en los alrededores de Yonne, por lo que es posible que fuera muy apreciado y comercializado desde otros lugares. [ 125 ]

Véase también

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  • Museo Virtual de Fósiles – Clase Trilobita . Incluye numerosas fotografías organizadas por taxonomía y localidad.
  • Asociación de Trilobites del Oeste . Proporciona información sobre los proyectos de la WTA y fotografías de especímenes encontrados por miembros y colaboradores. Diseñado y mantenido por Kevin D. Brett y Roger Perkins.
  • Galería de Trilobites de Kevin . Colección de fotografías de fósiles de trilobites. Creada por Kevin D. Brett.
  • Información sobre trilobites fabricados fraudulentamente. Archivado el 21/01/2013 en Wayback Machine.
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  • Trilobites en el Museo de Ciencias Naturales de Houston