Pterodactyloidea

Un subgrupo de pterodactiloideos, denominado Lophocratia , fue nombrado por David Unwin en 2003. Unwin definió el grupo como el ancestro común más reciente de Pterodaustro guinazui y Quetzalcoatlus northropi , y todos sus descendientes. ^{[ 9 ]} Este grupo recibió su nombre por la presencia de una cresta cefálica en la mayoría de las especies conocidas, aunque esta característica se ha encontrado posteriormente en pterosaurios más primitivos y probablemente fue una característica ancestral para todos los pterodactiloideos. ^{[ 10 ]}

Otro subgrupo dentro de Lophocratia es Eupterodactyloidea (que significa "verdaderos Pterodactyloidea"). Eupterodactyloidea fue nombrado por S. Christopher Bennett en 1994 como un infraorden del suborden Pterodactyloidea. Bennett lo definió como un clado basado en apomorfías . ^{[ 11 ]} Sin embargo, en 2010, Brian Andres redefinió el grupo como un taxón basado en el tronco en su disertación, ^{[ 12 ]} y luego formalizó la definición en 2014 como todos los pterosaurios más estrechamente relacionados con Pteranodon longiceps que con Pterodactylus antiquus . ^{[ 4 ]} El grupo ligeramente más exclusivo Ornithocheiroidea fue redefinido en 2003 por Alexander Kellner. Lo definió como el clado menos inclusivo que contiene a Anhanguera blittersdorffi , Pteranodon longiceps , Dsungaripterus weii y Quetzalcoatlus northropi . Ornithocheiroidea se ha utilizado a menudo para un grupo mucho más exclusivo que incluye solo la rama de los pterosaurios ornitocheíridos tradicionales , aunque este uso ha caído en desuso entre muchos investigadores tras años de definiciones contrapuestas para los diversos clados de pterodactiloideos. Las definiciones de compromiso de Andrés y otros se han adoptado más ampliamente desde entonces.

Dentro de Eupterodactyloidea, existe un gran clado: Ornithocheiroidea . El nombre Ornithocheiroidea fue definido originalmente como un taxón basado en apomorfías por Christopher Bennett en 1994. En 2003, Alexander Kellner le dio una definición basada en relaciones, definiéndolo como el clado menos inclusivo que contiene a Anhanguera blittersdorffi , Pteranodon longiceps , Dsungaripterus weii y Quetzalcoatlus northropi . ^{[ 13 ]} Más tarde ese mismo año, David Unwin sugirió una definición más restrictiva, en la que el clado solo contiene a Pteranodon longiceps , Istiodactylus latidens y sus descendientes. ^{[ 14 ]} Brian Andres (2008, 2010, 2014) en sus análisis, definió Ornithocheiroidea utilizando la definición de Kellner (2003) para evitar confusiones con grupos definidos de manera similar, como Pteranodontoidea . ^{[ 12 ] [ 15 ]} En 2019, un análisis filogenético realizado por Kellner y colegas había recuperado Ornithocheiroidea como el taxón hermano de Archaeopterodactyloidea , y compuesto por los clados Tapejaroidea y Pteranodontoidea . ^{[ 16 ]} Varios estudios recientes han seguido este o un concepto similar. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Sin embargo, no todos los subgrupos de pterodactiloideos son universalmente aceptados. Un taxón controvertido es Tapejaroidea . Tapejaroidea fue nombrado por el paleontólogo Alexander Kellner de Brasil en 1996, ^{[ 20 ] [ 21 ]} y en 2003 fue definido filogenéticamente por el propio Kellner como el ancestro común más reciente de Dsungaripterus , Tapejara y Quetzalcoatlus , y todos sus descendientes. Tapejaroidea, en el estudio de Kellner de 2003, fue recuperado como el taxón hermano de Pteranodontoidea , ambos dentro del grupo Ornithocheiroidea , y compuesto por los grupos Dsungaripteridae y Azhdarchoidea . ^{[ 22 ]} Sin embargo, en un análisis filogenético realizado por Jaime Headden y Hebert Bruno Nascimento Campos en 2014, Tapejaroidea fue recuperado dentro de Azhdarchoidea, como un clado que comprende las familias Tapejaridae y Thalassodromidae . ^{[ 23 ]} Más recientemente, la definición original de Tapejaroidea se ha utilizado en varios análisis filogenéticos realizados en 2019 y 2020, lo que significa que Tapejaroidea y Pteranodontoidea fueron recuperados una vez más como taxones hermanos y dentro de Ornithocheiroidea, más grande. ^{[ 18 ] [ 17 ] [ 16 ] [ 24 ]} El cladograma a continuación representa el análisis filogenético realizado por Kellner y colegas en 2019, donde recuperaron Tapejaroidea como el grupo más inclusivo que contiene tanto a Dsungaripteridae como a Azhdarchoidea. ^{[ 16 ]}

Otro clado controvertido es Dsungaripteroidea . Dsungaripteroidea fue definido en 2003 por David Unwin. Unwin hizo de Dsungaripteroidea el clado más inclusivo que contiene tanto a Dsungaripterus weii como a Germanodactylus cristatus . ^{[ 9 ]} En ese momento, Unwin consideró que esas dos especies eran parientes cercanos. Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que Germanodactylus es mucho más primitivo, ya sea un arqueopterodactiloideo o un miembro primitivo de los Eupterodactyloidea . Esto hace que Dsungaripteroidea sea un grupo mucho más grande. Alexander Kellner en 2003 definió Dsungaripteroidea de manera muy diferente como el grupo que contiene al último ancestro común de Nyctosaurus y Quetzalcoatlus , y todos sus descendientes. Sin embargo, análisis recientes posteriores usan el nombre Ornithocheiroidea en lugar de Dsungaripteroidea para esta definición. ^{[ 15 ] [ 25 ] [ 26 ]}

Existen teorías contrapuestas sobre la filogenia de los pterodactiloideos. A continuación se muestra un cladograma basado en una topología obtenida por Brian Andres, utilizando la versión más reciente de su conjunto de datos (Andres, 2021). Este estudio encontró las dos agrupaciones tradicionales de ctenochasmatoides y sus parientes como un grupo de ramificación temprana, con todos los demás pterodactiloideos agrupados en los Eupterodactyloidea . Una versión simplificada del cladograma incluido en dicha publicación se muestra a continuación. ^{[ 30 ]}

Some studies based on a different type of analysis have found that this basic division into primitive (archaeopterodactyloid) and advanced (eupterodactyloid) species may not be correct. Beginning in 2014, Steven Vidovic and David Martill constructed an analysis in which several pterosaurs traditionally thought of as archaeopterodactyloids closely related to the ctenochasmatoids may have been more closely related to ornithocheiroids, or in some cases, fall outside both groups. The results of their updated 2017 analysis are shown below.^[31]