Archaeopterodactyloidea

Archaeopterodactyloidea (que significa "antiguos Pterodactyloidea ") es un clado extinto de pterosaurios pterodactiloideos que vivieron desde mediados del Jurásico Superior hasta finales del Cretácico Inferior ( etapas Kimmeridgiense a Albiense ) de África , Asia , Europa y América del Norte . ^{[ 1 ]} Fue nombrado por Alexander Wilhelm Armin Kellner en 1996 como el grupo que contiene Germanodactylus , Pterodactylus , los Ctenochasmatidae y los Gallodactylidae . ^{[ 2 ]} Algunos investigadores cuestionan la relación de Germanodactylus con otros miembros del grupo y, en su lugar, utilizan los términos Euctenochasmatia o Ctenochasmatoidea para describir el linaje de Pterodactylus , los galodactílidos y los ctenochasmátidos.

Los restos más antiguos conocidos de arqueopterodactiloideos datan del Kimmeridgiense del Jurásico Superior . Anteriormente, una mandíbula fósil recuperada de la formación Stonesfield Slate del Jurásico Medio en el Reino Unido se consideraba la más antigua conocida. Se suponía que este espécimen representaba a un miembro de la familia Ctenochasmatidae , ^{[ 3 ]} aunque un examen posterior sugirió que pertenecía a un crocodilomorfo teleosáurido en lugar de un pterosaurio. ^{[ 4 ]}

Muchos arqueopterodactiloideos presentaban características muy distintivas en comparación con otros pterosaurios, incluyendo la forma de sus mandíbulas y sus dientes altamente especializados. Se cree que estos dientes se utilizaban para la alimentación por filtración ; el género Pterodaustro , por ejemplo, tenía un hocico largo y sus mandíbulas inferiores se curvaban fuertemente hacia arriba, siendo la tangente en la punta del hocico perpendicular a la de la articulación mandibular. Pterodaustro posee alrededor de mil dientes similares a barbas en sus mandíbulas inferiores, que podrían haber sido utilizados para filtrar crustáceos , plancton , algas y otras pequeñas criaturas del agua. Los dientes de Pterodaustro son únicos entre los pterosaurios, y ningún otro género descubierto presentaba este tipo de dientes. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Una familia peculiar dentro de este grupo es la Ctenochasmatidae , cuyos miembros tenían dientes muy distintivos alineados dentro de sus hocicos alargados. ^{[ 7 ]} Un género llamado Pterofiltrus tenía solo 112 dientes, pero estos cubrían aproximadamente el 55,8% del cráneo total, y el cráneo mismo medía unos 208 milímetros (8,2 pulgadas) de longitud. ^{[ 8 ]} 

Otros miembros de este grupo, como los galodactílidos , se diferencian de otros euctenocasmátidos en varias características distintivas, entre ellas tener menos de 50 dientes, y que estos solo estaban presentes en las puntas de las mandíbulas; también presentaban crestas redondeadas en la parte posterior del cráneo y las mandíbulas, pero no cerca de los extremos de sus hocicos. ^{[ 9 ]} De manera similar, el ctenocasmátido Feilongus también tenía sus dientes confinados dentro de las puntas de sus mandíbulas, además de tener crestas en la parte posterior del cráneo y las mandíbulas, pero se diferenciaba de los galodactílidos por tener una posible sobremordida pronunciada y 76 dientes, que eran como agujas . ^{[ 10 ]}

Uno de los pterosaurios dentados más grandes fue Moganopterus , que, una vez más, pertenecía a la familia Ctenochasmatidae y tenía una constitución similar a la de Feilongus . Lo que distinguía a Moganopterus era su tamaño; mientras que Feilongus tenía una envergadura de aproximadamente 2,4 metros (7,9 pies) , Moganopterus tenía una impresionante envergadura de más de 7 metros (23 pies) , lo que lo hacía más de tres veces más grande que Feilongus . ^{[ 11 ]}  

La mayoría de los arqueopterodactiloideos tienen proporciones de alas similares a las de las aves playeras y patos modernos , y probablemente poseían un estilo de vuelo frenético y potente similar. La excepción es Ctenochasma , que parece haber tenido alas más largas y probablemente era más comparable a los págalos modernos . ^{[ 12 ]}

El despegue variaba radicalmente entre los miembros de este clado. En formas como Cycnorhamphus , las extremidades largas y los torsos más cortos implicaban una relativa facilidad. Sin embargo, en formas como Pterodaustro , que poseían torsos largos y extremidades cortas, el despegue podría haber sido una tarea más agotadora y prolongada, posible solo en grandes áreas abiertas, al igual que las aves acuáticas modernas de cuerpo pesado como los cisnes , incluso con el despegue cuadrúpedo de los pterosaurios. ^{[ 12 ]}

Muchos arqueopterodactiloideos eran pterosaurios acuáticos o semiacuáticos; sus restos se encuentran generalmente en lo que alguna vez fueron ambientes costeros o lacustres. Algunos de ellos poseían grandes patas traseras palmeadas y torsos largos, adaptaciones tanto para nadar como para flotar. ^{[ 13 ]} La excepción a su presencia en ambientes costeros son los galodactílidos , que generalmente poseían extremidades más delgadas y torsos más cortos. Ocupaban una amplia variedad de nichos ecológicos, desde carnívoros generalistas como Pterodactylus hasta filtradores como Pterodaustro y posibles molusquivoros como Cycnorhamphus . Sin embargo, los más comunes eran las formas de mandíbula recta y dientes de aguja, siendo algunos de los más notables Ctenochasma y Gnathosaurus ; estos posiblemente ocupaban un nicho ecológico similar al de las espátulas modernas , ya que sus dientes formaban extensiones del perfil mandibular en forma de espátula , lo que les permitía una mayor superficie para capturar presas pequeñas individualmente. ^{[ 12 ]}

En 2003, Kellner definió Archaeopterodactyloidea como un taxón basado en nodos que consta del último ancestro común de Pterodactylus , Ctenochasma y Gallodactylus y todos sus descendientes. Aunque los análisis filogenéticos que se basan en el análisis de David Unwin de 2003 no recuperan la monofilia de Archaeopterodactyloidea, los análisis filogenéticos que se basan en los análisis de Kellner, o los análisis de Brian Andres (2008, 2010, 2018) recuperan la monofilia de Archaeopterodactyloidea en la base de Pterodactyloidea. ^{[ 2 ]}

El subgrupo más grande de arqueopterodactiloideos es el grupo Euctenochasmatia . Este grupo fue nombrado por David Unwin en 2003 como el grupo que contiene el ancestro común más reciente de Pterodactylus y Ctenochasma , y ​​todos sus descendientes. ^{[ 13 ]} Investigadores como Unwin han definido tradicionalmente la dudosa familia Pterodactylidae de tal manera que se asegure que esté anidada dentro del clado Ctenochasmatoidea. En 2003, Unwin definió el mismo clado ( Pterodactylus + Pterodaustro ), pero erigió el nombre Euctenochasmatia en lugar de Pterodactylidae para su conclusión. ^{[ 14 ]}

Otro subgrupo dentro de Archaeopterodactyloidea es Ctenochasmatoidea . Ctenochasmatoidea fue nombrado por primera vez como la subfamilia Ctenochasmatinae por Franz Nopcsa . ^{[ 15 ]} Según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , esto convierte a Nopcsa en el autor de Ctenochasmatidae y Ctenochasmatoidea también. ^{[ 16 ]} El clado moderno Ctenochasmatoidea fue definido por David Unwin en 2003 como el clado que contiene a Cycnorhamphus suevicus , Pterodaustro guinazui , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. ^{[ 17 ]} A continuación se muestra un cladograma que presenta los resultados de un análisis filogenético presentado por Steven Vidovic y David Martill, utilizando las definiciones más antiguas disponibles para cada nombre de clado. ^{[ 13 ]} Unwin había considerado a Euctenochasmatia como un subgrupo dentro de Ctenochasmatoidea, similar a su conclusión anterior sobre Pterodactylidae, pero la mayoría de los análisis posteriores han encontrado que el género Pterodactylus es más primitivo de lo que se pensaba anteriormente, lo que hace que el clado Euctenochasmatia sea el grupo más inclusivo que contiene tanto a Pterodactylus como a Ctenochasmatoidea. ^{[ 18 ]}

En 2017, Steven Vidovic y David Martill recuperaron un conjunto de relaciones significativamente diferente para los primeros pterodactiloideos en su propio análisis. Recuperaron Archaeopterodactyloidea, tal como se concibe tradicionalmente, como un grupo parafilético . Bajo un marco estrictamente cladístico, esto implicaría que la mayoría de los pterodactiloideos forman parte de Archaeopterodactyloidea, incluyendo azhdarchoides , pteranodóntidos y ornitocheiromorfos . ^{[ 13 ]}

A continuación se muestra un cladograma que sigue una topología recuperada por Brian Andres, utilizando la iteración más reciente de su conjunto de datos (Andres, 2021). El análisis de Andres encontró que Pterodactylus es un pariente cercano de los ctenochasmatoideos. El análisis de Andres encontró que el grupo "aurorazhdarchiano" recuperado por el análisis de Vidovic y Martill está compuesto principalmente por miembros de Ctenochasmatidae, con solo un pequeño grupo de galodactílidos fuera de ese grupo. ^{[ 19 ]}

Resumen de las definiciones filogenéticas dadas de los clados en Archaeopterodactyloidea .

• Lista de géneros de pterosaurios
• Tamaño del pterosaurio
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios