Nyctosaurus

Nyctosaurus era similar en anatomía a su pariente cercano y contemporáneo, Pteranodon . Tenía alas relativamente largas, de forma similar a las aves marinas modernas. Sin embargo, era mucho más pequeño en general que Pteranodon , con una envergadura alar adulta de poco más de 2 metros (6,6 pies) . ^{[ 2 ]} Algunas estimaciones de envergadura alar realizadas por el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer en 1991, sin embargo, alcanzaron un total de aproximadamente 2,9 metros (9,5 pies) , y la dudosa especie "N." lamegoi tenía una envergadura alar estimada en alrededor de 4 metros (13 pies) según Price en 1953. ^{[ 13 ]} Se estima que N. gracillis tenía aproximadamente 37,6 centímetros (1,23 pies) de longitud corporal, 2,72 metros (8,9 pies) de envergadura alar y 1,86 kilogramos (4,1 libras) de peso. ^{[ 14 ]}      

Algunos ejemplares de cráneo conservan una cresta distintivamente grande, de al menos 55 centímetros (1,80 pies) de altura en los adultos mayores, que era relativamente gigantesca en comparación con el resto del cuerpo, y que además medía más de tres veces la longitud de la cabeza. La cresta está compuesta por dos largas estrías, una apuntando hacia arriba y la otra hacia atrás, que surgen de una base común que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde la parte posterior del cráneo. Las dos estrías tenían una longitud casi igual, y ambas eran casi tan largas o más largas que la longitud total del cuerpo. La estría de la cresta que apuntaba hacia arriba medía al menos 42 centímetros (1,38 pies) de largo y la estría que apuntaba hacia atrás medía al menos 32 centímetros (1,05 pies) de largo. ^{[ 2 ]}   

Las mandíbulas del Nyctosaurus eran largas y extremadamente puntiagudas. Las puntas de las mandíbulas eran delgadas y afiladas como agujas, y a menudo se encuentran rotas en los fósiles, dando la apariencia de que una mandíbula es más larga que la otra, aunque en vida probablemente tenían la misma longitud. ^{[ 2 ]}

Nyctosaurus tenía alas de estructura muy similar a las de su pariente Pteranodon , que presentan una alta relación de aspecto y bajas cargas alares . La estructura alar se asemeja generalmente a la del albatros actual, y por lo tanto, volaba como este. Sin embargo, a diferencia del Pteranodon , Nyctosaurus era mucho más pequeño y tenía una envergadura relativamente menor, aunque aún grande en comparación con los pterosaurios anteriores. ^{[ 13 ] [ 2 ]}

Al igual que el estrechamente relacionado Pteranodon , Nyctosaurus también tenía extremidades anteriores relativamente largas en comparación con otros géneros anteriores. La mayoría de los tendones del brazo y el antebrazo estaban mineralizados internamente, esta es una característica única que solo se observa en los nictosáuridos, otro de los cuales era el emparentado Muzquizopteryx . Otra característica distintiva observada en Nyctosaurus era que solo tenía tres falanges en lugar de cuatro, como se observa en otros pterodactiloideos , este rasgo es poco común en otros pterosaurios y tal vez haya sido una autapomorfía que solo se encuentra en Nyctosaurus . ^{[ 15 ]}

Nyctosaurus tenía metacarpianos inusualmente alargados que medían aproximadamente 2,5 veces la longitud de su húmero . Proporciones como estas solo se pueden observar en otros dos grupos de pterosaurios: los pteranodóntidos y los azhdárquidos . Otra característica que Nyctosaurus tenía en común con Pteranodon eran sus dedos alares, que ocupaban aproximadamente el 55 por ciento de toda el ala. ^{[ 15 ]}

Estudios sobre la anatomía de Nyctosaurus han concluido que el primer, segundo y tercer metacarpiano perdieron contacto con el carpo , de forma similar a los pteranodóntidos, pero a diferencia de ellos, Nyctosaurus , y posiblemente otros nictosáuridos, también habían perdido los dedos correspondientes excepto el de "vuelo". ^{[ 15 ]} Como resultado, probablemente se vio afectado su movimiento en tierra, lo que llevó a los científicos a conjeturar que pasaba casi todo el tiempo volando y rara vez aterrizaba. En particular, la falta de garras para agarrarse a las superficies habría hecho imposible que Nyctosaurus trepara o se aferrara a acantilados y troncos de árboles . ^{[ 2 ]}

A diferencia de sus extremidades anteriores alargadas, Nyctosaurus tenía extremidades posteriores proporcionalmente cortas en comparación con el tamaño total de su cuerpo. Los análisis muestran que Nyctosaurus tenía las extremidades posteriores más cortas de todos los géneros de pterosaurios, en términos de proporción extremidad posterior/cuerpo, con solo alrededor del 16 por ciento del tamaño de su ala. ^{[ 15 ]}

Nyctosaurus , al igual que su pariente Pteranodon , parece haber crecido muy rápidamente después de la eclosión. Los ejemplares completamente adultos no son más grandes que algunos ejemplares inmaduros como P 25026 (en la imagen inferior), lo que indica que Nyctosaurus pasó de la eclosión al tamaño adulto (con una envergadura de 2 metros (6,6 pies) o más) en menos de un año. Algunos ejemplares subadultos se han conservado con sus cráneos en condiciones casi impecables y carecen de cualquier rastro de cresta cefálica, lo que indica que la cresta distintivamente grande solo comenzó a desarrollarse después del primer año de vida. La cresta pudo haber continuado volviéndose más elaborada a medida que el animal envejecía, aunque ningún estudio ha examinado la edad de los ejemplares completamente adultos con cresta grande. Estos individuos pudieron haber tenido 5 o incluso 10 años al momento de su muerte. ^{[ 2 ]} 

Solo se han encontrado cinco cráneos de Nyctosaurus relativamente completos . De ellos, uno es juvenil y no posee cresta (ejemplar FMNH P 25026), y dos son más maduros y pueden mostrar signos de haber tenido una cresta, pero están demasiado aplastados para asegurarlo (FHSM 2148 y CM 11422). Sin embargo, dos especímenes (KJ1 y KJ2) descritos en 2003 conservaban una enorme cresta de doble punta. ^{[ 2 ]}

Algunos científicos habían planteado inicialmente la hipótesis de que esta cresta, que se asemeja a una enorme cornamenta , podría haber sostenido una "vela" de piel utilizada para la estabilidad en vuelo. Si bien no existe evidencia fósil de tal vela, los estudios han demostrado que una unión membranosa a la cresta ósea habría proporcionado ventajas aerodinámicas. ^{[ 3 ]} Sin embargo, en la descripción de los fósiles, el paleontólogo Christopher Bennett argumentó en contra de la posibilidad de una extensión de membrana o tejido blando en la cresta. Bennett observó que los bordes de cada punta eran lisos y redondeados, y no mostró evidencia de puntos de unión de tejido blando. También comparó a Nyctosaurus con tapejáridos de cresta grande , que sí conservan extensiones de tejido blando sostenidas por puntas, y demostró que, en esas especies, los puntos de unión eran evidentes, con bordes dentados donde ocurría la transición del hueso al tejido blando. Bennett concluyó que la cresta probablemente se usaba únicamente para exhibición, citando estructuras similares en animales modernos. ^{[ 2 ]}

El estudio de 2009 realizado por Xing y sus colegas, que probó la aerodinámica de la cresta gigante con una "vela frontal", también probó la aerodinámica de la misma cresta sin vela y encontró que no añadía factores negativos significativos, por lo que una cresta sin vela frontal no habría obstaculizado el vuelo normal. ^{[ 3 ]} Es más probable que la cresta actuara principalmente para exhibición, y que cualquier efecto aerodinámico que pudiera haber tenido fuera secundario. Bennett también argumentó que la cresta probablemente no era un carácter sexualmente dimórfico, ya que en la mayoría de los pterosaurios con cresta, incluido el emparentado Pteranodon , ambos sexos tienen cresta y solo difieren el tamaño y la forma de la misma. Por lo tanto, los especímenes de Nyctosaurus aparentemente sin cresta probablemente provenían de subadultos. ^{[ 2 ]}

Los investigadores Sankar Chatterjee y RJ Templin utilizaron estimaciones basadas en especímenes completos de Nyctosaurus para determinar el peso y el área total de las alas, y para calcular su carga alar total. También estimaron su potencia de vuelo total disponible basándose en la musculatura estimada. Utilizando estos cálculos, estimaron la velocidad de crucero de Nyctosaurus gracilis en 9,6 metros/segundo (34,5 kilómetros/hora o 21,4 millas/hora). ^{[ 14 ]}