Pteranodontoidea

Pteranodontoidea (o pteranodontoids , del griego que significa "alas sin dientes") es un clado extinto de pterosaurios ornitocheiroideos del Cretácico Temprano al Tardío ( etapas Valanginiense temprana a Maastrichtiense tardía) de Asia , África , Europa , América del Norte y América del Sur . ^{[ 1 ]} Fue nombrado por Alexander Wilhelm Armin Kellner en 1996. En 2003, Kellner definió el clado como un taxón basado en nodos que consiste en el último ancestro común de Anhanguera , Pteranodon y todos sus descendientes. El clado Ornithocheiroidea a veces se considera el sinónimo más antiguo de Pteranodontoidea, sin embargo, depende de su definición. ^{[ 2 ]} Brian Andres (2008, 2010, 2014) en sus análisis, convierte Ornithocheiroidea usando la definición de Kellner (2003) para evitar esta sinonimia. ^{[ 3 ]}

A pesar del significado del nombre del grupo, no todos los pteranodóntidos eran desdentados; los géneros más antiguos, como los istiodactílidos y los anhanguéridos, tenían dientes que usaban para capturar presas, y varias conclusiones llevaron a la idea de que posteriormente evolucionaron en los pteranodóntidos desdentados . Los pteranodóntidos también fueron el grupo más diverso de pterosaurios durante el período Cretácico y, por lo tanto, los voladores más exitosos de su época. ^{[ 4 ]} Sin embargo, fueron reemplazados en su mayoría por los azhdárquidos más grandes al final del Cretácico Superior, lo que resultó en competencias por recursos y terreno, pero aun así, los pteranodóntidos lograron prosperar con ellos, y géneros como Alcione , Barbaridactylus y Simurghia vivieron hasta el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Los pteranodóntidos tenían una dieta similar a la de las aves planeadoras modernas como el albatros , que consistía principalmente en peces. Algunos géneros de este grupo, sin embargo, se alimentaban principalmente de carroña , como se puede observar en los géneros más antiguos, como Istiodactylus . También eran conocidos por su envergadura proporcionalmente grande ; la mayor registrada en cualquier pteranodóntido alcanzó los 8,70 metros (28,5 pies) y pertenece al género Tropeognathus . ^{[ 5 ]} 

Se encontraron varios restos fósiles en la Formación Chalk de Inglaterra , una cantera de tiza conocida por su amplia variedad de fósiles pertenecientes a diferentes animales. El paleontólogo británico James Scott Bowerbank nombró y describió los especímenes encontrados como una nueva especie de Pterodactylus , P. giganteus debido a su tamaño mucho mayor. ^{[ 6 ]} Actualmente, se considera que P. giganteus pertenece al género llamado Lonchodraco . ^{[ 7 ]} En 1851, Bowerbank desenterró más especímenes en la misma cantera de tiza que P. giganteus , y asignó estos especímenes a otra especie de Pterodactylus recién nombrada , conocida como P. cuvieri , en honor al naturalista y zoólogo alemán Georges Cuvier . ^{[ 8 ]} Más tarde ese año, el paleontólogo británico Sir Richard Owen también había desenterrado varios especímenes fósiles en la Formación Chalk, en los que los asignó como Pterodactylus compressirostris durante su descripción. ^{[ 9 ]} Owen luego desenterró muchos especímenes fósiles de un sitio fósil diferente llamado Cambridge Greensand , luego asignó estos especímenes a una nueva especie llamada Pterodactylus simus . Con el nombre de esta nueva especie, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley creó un nuevo género separado llamado Ornithocheirus (del griego antiguo "ὄρνις", que significa "pájaro", y "χεῖρ", que significa "mano"), debido a la noción de la época, en la que los pterosaurios eran los ancestros directos de las aves. En 1870, Seeley también reasignó Pterodactylus cuvieri a una nueva especie llamada Ornithocheirus cuvieri . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Esta especie ahora se considera que pertenece al género Cimoliopterus . ^{[ 7 ]} Sin embargo, en 1874 comenzaron las controversias sobre la denominación de especies y géneros de estos pterosaurios, con los paleontólogos Harry Seeley y Richard Owen peleando por la reasignación de diferentes especies y géneros. Por lo tanto, Owen creó dos nuevos géneros: Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") y Criorhynchus (que significa "pico de carnero"), en referencia a sus singulares crestas convexas "quilladas" en la parte superior e inferior de su hocico. Owen luego creó una especie tipo paraColoborhynchus , C. clavirostris y tres especies que antes se asignaban a Ornithocheirus , y Criorhynchus consistía enteramente en especies que antes pertenecían a Ornithocheirus . ^{[ 12 ]} Sin embargo, más tarde, en 1881, Seeley no estuvo de acuerdo con las conclusiones de Owen y, por lo tanto, asignó la especie que denominó Ornithocheirus simus como la especie tipo de Ornithocheirus . ^{[ 13 ]}

La denominación de las diferentes especies de pterosaurios, así como del género Ornithocheirus en Inglaterra, dio lugar a nuevas investigaciones en otros lugares. En Estados Unidos , el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh dirigió una expedición a los depósitos de tiza de Smoky Hill en el oeste de Kansas en 1870. ^{[ 14 ]} Marsh desenterró los primeros especímenes de pterosaurio de América del Norte (especímenes YPM 1160 y YPM 1161), que ahora pertenecen al género Pteranodon , y consistían en restos parciales de alas y un diente del pez Xiphactinus , que Marsh había creído en algún momento que pertenecía a Pteranodon . ^{[ 15 ]} En 1871, asignó estos especímenes a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni" (que significa "dedo alar de Owen"), ^{[ 16 ]} en honor a Sir Richard Owen, pero se dio cuenta de que el nombre que había elegido ya había sido usado para una especie diferente de pterosaurio europeo descrita por Harry Seeley, por lo que renombró su descubrimiento como Pterodactylus occidentalis (que significa "dedo alar occidental"), en referencia al lugar donde fue encontrado. ^{[ 17 ]} El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también había desenterrado varios restos del gran pterosaurio norteamericano, y basándose en estos restos, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , en un intento de asignarlas al gran género europeo Ornithocheirus , pero había omitido la "e" al describirlas. El artículo que nombró a estas especies según la nomenclatura del artículo de Cope se publicó en 1872, tan solo cinco días después de la publicación del artículo de Marsh. Esto dio lugar a una disputa entre los dos paleontólogos, quienes se enfrentaron por la prioridad de los nombres en la literatura publicada, tratándose obviamente de la misma especie de pterosaurio. ^{[ 18 ]}

En 1876, Marsh describió el primer espécimen de cráneo de Pteranodon , desenterrado por el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston en el río Smoky Hill , ubicado en el condado de Wallace (actualmente condado de Logan) de Kansas, EE. UU. Más tarde ese mismo año, se encontró otro espécimen de cráneo, aunque esta vez de menor tamaño. ^{[ 19 ]} Pronto, Marsh reconoció una diferencia importante al describir estos especímenes: carecían de dientes y tenían crestas óseas en sus cráneos. Describió los especímenes encontrados como "distinguibles de todos los géneros conocidos previamente del orden Pterosauria por la ausencia total de dientes". Marsh acuñó el nombre Pteranodon (que significa "ala sin diente") y señaló que las características únicas identificadas justificaban un nuevo nombre genérico. Marsh también reclasificó todas las especies norteamericanas previamente nombradas de Pterodactylus a Pteranodon , y consideró que el cráneo más pequeño pertenecía al reasignado Pteranodon occidentalis basándose en su tamaño. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Posteriormente se descubrieron especímenes de individuos más pequeños, y Marsh también nombró varias especies adicionales: Pteranodon comptus y Pteranodon nanus , basándose en estos esqueletos fragmentarios distintos y más pequeños. Luego creó otra especie separada llamada Pteranodon gracilis , que ahora se basa en un hueso del ala que anteriormente había confundido con un hueso pélvico . Marsh pronto se dio cuenta de su error y, por lo tanto, reasignó ese espécimen que encontró a un género separado al que llamó Nyctosaurus , y la especie P. nanus pronto fue reconocida también como un espécimen de Nyctosaurus , esto se debe a las sinapomorfías que se ven en ambos. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Más tarde en 1892, Samuel Williston se convirtió en el primer científico en evaluar críticamente todas las especies de Pteranodon clasificadas por Cope y Marsh. Estuvo de acuerdo con la mayoría de las reasignaciones y clasificaciones de Marsh, pero aún se hicieron varias excepciones. Williston revisó su conclusión anterior en 1903, en la que afirmó que solo había tres especies de Pteranodon , en lugar de siete. También consideró que tanto P. comptus como P. nanus eran especímenes de Nyctosaurus , y dividió las otras especies en pequeñas ( P. velox ), medianas ( P. occidentalis), y especies grandes ( P. ingens ), basándose principalmente en la forma de los huesos de su brazo superior. También mantuvo su primera conclusión de que P. longiceps era sinónimo de P. velox o P. occidentalis basándose en su tamaño. ^{[ 23 ]} Sin embargo, en 1994, Christopher Bennett concluyó que P. longiceps y otra especie llamada P. sternbergi serían las únicas especies válidas de Pteranodon , mientras que las demás se consideraban nomina dubia o sinónimos. ^{[ 18 ]}

Un descubrimiento peculiar fue realizado en 1887 por Seeley en la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Seeley pensó que estos restos fósiles pertenecían a una criatura parecida a un ave, a la que luego llamó Ornithodesmus cluniculus . ^{[ 24 ]} Seeley también informó sobre otro espécimen encontrado en el mismo sitio. Seeley nombró la nueva especie O. latidens en 1901 basándose en este descubrimiento, el nombre específico se traduce como "diente ancho". Presumiblemente asignó esta nueva especie a Ornithodesmus debido a las sinapomorfías entre sus sacros , pero su conclusión no fue del todo clara. ^{[ 25 ] [ 26 ]} En 1913, el paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley revisó O. latidens en detalle, basándose en los especímenes que había encontrado, y colocó el género Ornithodesmus dentro de una familia recién creada, Ornithodesmidae. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Más tarde, en 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el sacro holotipo y único espécimen de la especie O. cluniculus no pertenecía a un pterosaurio, sino a un dinosaurio terópodo manirraptor . Señalaron que no se habían hecho intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que la especie O. latidens había sido tratada de hecho como la especie tipo del género Ornithodesmus en su conclusión. Ahora como una especie definida de pterosaurio, " O. " latidens requería un nuevo nombre genérico. ^{[ 26 ]} En 2001, Howse, Milner y David Martill reasignaron " O. " latidens a un nuevo género llamado Istiodactylus , lo que resultó en una nueva combinación conocida como Istiodactylus latidens . El nombre genérico Istiodactylus significa "dedo de vela", en referencia a sus alas proporcionalmente grandes. ^{[ 28 ]}

Originalmente definido por Alexander Kellner en 1996, Pteranodontoidea a veces se considera sinónimo del clado Ornithocheiroidea según varios estudios. El nombre Ornithocheiroidea fue definido originalmente como un taxón basado en apomorfías por Christopher Bennett en 1994. Sin embargo, en 2003, Kellner redefinió Ornithocheiroidea para representar el nodo de Anhanguera , Pteranodon , Quetzalcoatlus y Dsungaripterus , haciendo así de Ornithocheiroidea un grupo más inclusivo. ^{[ 29 ]} Más tarde ese año, David Unwin sugirió una definición diferente, el nodo que contiene Pteranodon longiceps e Istiodactylus latidens , como resultado, consideró a Pteranodontoidea un sinónimo menor de Ornithocheiroidea. ^{[ 2 ]} Brian Andres (2008, 2010, 2014) en sus análisis, convierte Ornithocheiroidea usando la definición de Kellner (2003) para evitar esta sinonimia. ^{[ 3 ]} En 2013, Andres y Timothy Myers presentaron un análisis filogenético que colocó a Pteranodontoidea dentro del grupo Pteranodontia , como taxón hermano de la familia Nyctosauridae . ^{[ 30 ]} Sin embargo, en 2019, Kellner y colegas revisaron la clasificación y concluyeron que Pteranodontoidea, que era taxón hermano de Tapejaroidea , sería el grupo más inclusivo que contiene tanto a Lanceodontia como a Pteranodontia. ^{[ 31 ]}