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Mimodáctilo

Mimodactylus es un género de pterosaurio istiodactiliforme que habitó lo que hoy es Líbano durante el Cretácico Superior , hace 95 millones de años. El único ejemplar conocido f...

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Mimodactylus es un género de pterosaurio istiodactiliforme que habitó lo que hoy es Líbano durante el Cretácico Superior , hace 95 millones de años. El único ejemplar conocido fue descubierto en una cantera de piedra caliza cerca de la ciudad de Hjoula , perteneciente a la Formación Sannine . El propietario de la cantera permitió que un equipo internacional de investigadores preparara y describiera científicamente el espécimen . Cuando finalmente se vendió, el comprador lo donó al Museo MIM de Beirut . En 2019, los investigadores nombraron al nuevo género y especie Mimodactylus libanensis ; el nombre genérico hace referencia al Museo MIM, combinado con lapalabra griega daktylos , que significa "dedo", y el nombre específico hace referencia a Líbano. El holotipo, bien conservado,es el primer pterosaurio completo del continente afroárabe (que entonces comprendía la península arábiga y África ), y el tercer fósil de pterosaurio conocido de Líbano.

El espécimen holotipo es relativamente pequeño, con una envergadura de 1,32 metros (4,3 pies) , y probablemente era un individuo joven. Su hocico es ancho y los dientes cónicos se limitan a la mitad anterior de las mandíbulas. Las coronas de los dientes están comprimidas lateralmente y tienen un cíngulo (una cresta engrosada en la base), y carecen de carenas afiladas (bordes cortantes). El esqueleto es distintivo porque la cresta deltopectoral del húmero (cresta para la inserción de los músculos deltoides y pectorales ) es rectangular y porque el húmero es menos de la mitad de la longitud de la segunda falange del dedo del ala . Los descriptores de Mimodactylus lo clasificaron en el nuevo clado Mimodactylidae junto con Haopterus , siendo este grupo parte de Istiodactyliformes. Los dientes de Mimodactylus sugieren que sus hábitos alimenticios diferían de los de otros pterosaurios. Posiblemente buscaba crustáceos decápodos en la superficie del agua. Los depósitos marinos de Hjoula datan del Cenomaniense tardío y son conocidos por sus fósiles de peces. En aquel entonces, Líbano estaba sumergido en el océano Neotetis , pero algunas pequeñas islas quedaron al descubierto. 

Historia del descubrimiento

El único ejemplar conocido de este pterosaurio fue recolectado en una cantera privada de piedra caliza cerca de la ciudad de Hjoula , Líbano, más de quince años antes de su descripción científica en 2019. Hjoula se encuentra a 35 km (22 mi) al noreste de la capital, Beirut , y a 10 km (6,2 mi) tierra adentro de la ciudad de Biblos . La localidad está considerada un Lagerstätte , un lugar con fósiles de excepcional conservación, y pertenece a la Formación Sannine , que data del Cenomaniense tardío del período Cretácico . Los depósitos cretácicos libaneses han sido conocidos por sus peces e invertebrados bien conservados desde la Edad Media , pero los fósiles de animales tetrápodos (ancestralmente de cuatro extremidades) son muy raros. La información sobre los fósiles mesozoicos del continente afroárabe (que entonces comprendía la península arábiga y África , también conocidas como el paleocontinente araboafricano ) es generalmente muy limitada, y solo Sudáfrica ha sido estudiada sistemáticamente. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]    

Mapa que muestra Hjoula (ab) y la posición del Líbano durante el Cenomaniense tardío (c).

El espécimen de pterosaurio, muy frágil pero bien conservado, fue descubierto partido en dos piezas sobre una losa de piedra caliza . Aparte de una fractura causada por el pico de un trabajador de la cantera, su cráneo, alas, patas y cuerpo estaban intactos. El propietario de la cantera permitió que un equipo de investigadores de la Universidad de Alberta, en Canadá, preparara y describiera el espécimen, con la intención de venderlo posteriormente, lo cual es legal en Líbano. La comunidad paleontológica libanesa carecía de la tecnología necesaria para preparar el material fósil de manera que revelara la información del espécimen de la forma más eficaz. El espécimen permaneció unos ocho años en la Universidad de Alberta, donde fue preparado, ensamblado y estudiado. Posteriormente, el propietario de la cantera vendió el espécimen, pero alrededor de 2016, tras años de negociaciones, el comprador anónimo lo donó al Museo MIM , ubicado en la Universidad de San José de Beirut, para que pudiera conservarse en Líbano. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Los paleontólogos canadienses Michael W. Caldwell y Philip J. Currie se unieron a un grupo internacional de investigadores para describir científicamente el espécimen, incluyendo a los brasileños Alexander WA Kellner , Borja Holgado y Juliana M. Sayão, el italiano Fabio M. Dalla Vecchia y el libanés Roy Nohra (Kellner y Dalla Vecchia habían realizado previamente trabajo de campo juntos en Líbano). En entrevistas, los investigadores expresaron su satisfacción por el regreso del espécimen a Líbano, donde puede utilizarse para la educación y la investigación, y por tener la oportunidad de colaborar internacionalmente. [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ] La mayoría de los especímenes fósiles tipo (en los que se basan los nombres científicos ) de Líbano se almacenan en colecciones fuera del país, y los investigadores libaneses generalmente no se incluyen en las publicaciones sobre fósiles libaneses; un estudio de 2024 concluyó, por lo tanto, que Líbano está afectado por el colonialismo científico . [ 7 ]

Diagrama esquelético; la barra de escala es de 50 mm (2,0 pulgadas) .  

En 2019, Kellner y sus colegas nombraron el nuevo género y especie Mimodactylus libanensis ; el nombre genérico hace referencia al Museo MIM, en reconocimiento al lugar donde se encuentra el espécimen y de acuerdo con los deseos del filántropo que lo adquirió, combinado con la palabra griega daktylos (δάκτυλος) para "dedo". El nombre específico hace referencia al Líbano. [ 1 ] El espécimen holotipo está catalogado como MIM F1, y existen moldes en la Universidad de Alberta y en el Museo Nacional de Brasil . [ 1 ] [ 6 ] El esqueleto holotipo está bien conservado y mayormente articulado, con algunos huesos ligeramente desplazados de su posición anatómica; el cráneo y la mandíbula inferior están expuestos desde abajo, y la región occipital en la parte posterior del cráneo y la articulación de la mandíbula están aplanadas. [ 1 ]

El holotipo es el primer espécimen de pterosaurio completo y articulado conocido del continente afroárabe, que hasta entonces solo había producido unos pocos especímenes fragmentarios. Los especímenes de pterosaurio más completos conocidos anteriormente del continente también eran del Líbano: una extremidad anterior parcial de un ornitocheiroideo sin nombre (catalogado como MSNM V 3881) del Hakel Lagerstätte de la misma edad, y Microtuban , un azhdarcoideo que consiste principalmente en las alas y la cintura escapular, también de Hjoula. Aunque estos especímenes son menos completos, sus características anatómicas se pueden distinguir claramente de Mimodactylus . [ 1 ] El espécimen se ha convertido en la pieza central de la colección de vertebrados fósiles del Museo MIM, donde se le apoda "Mimo" y se exhibe junto con un holograma , una película, una reconstrucción a tamaño real y un juego. [ 8 ] [ 3 ]

Descripción

El único espécimen conocido de Mimodactylus es relativamente pequeño, con una envergadura de 1,32 m (4,3 pies) . Probablemente era un individuo joven cuando murió, basándose en que algunos huesos no estaban fusionados; los huesos dentarios (huesos que contienen los dientes de la mandíbula inferior) están fusionados en la sínfisis mandibular , donde las dos mitades de la mandíbula inferior se conectan en la parte frontal. Esto indica que el espécimen había alcanzado una etapa ontogenética (de crecimiento) entre las etapas 2 y 3 de 6, según un sistema para determinar la edad de los fósiles de pterosaurios ideado por Kellner en 2015 (algunos huesos de los animales vertebrados se fusionan a diferentes ritmos a medida que envejecen). [ 1 ] [ 9 ] Se desconoce el tamaño adulto de Mimodactylus . [ 10 ] Como pterosaurio, Mimodactylus habría estado cubierto de picnofibras parecidas a pelos y habría tenido extensas membranas alares , que se distendían por el largo dedo alar. [ 11 ] En una entrevista, Caldwell describió a Mimodactylus como alguien con alas largas y estrechas, pero con un cuerpo del tamaño de un gorrión , una cabeza más larga que su cuerpo y que se parecía bastante a "alas con boca". [ 3 ]  

Cráneo

Cráneo y mandíbulas, con un primer plano insertado de los dientes frontales superiores.

La parte conservada del cráneo de Mimodactylus mide 99 mm (3,9 pulgadas) de largo, y la parte conservada de la mandíbula inferior mide 105 mm (4,1 pulgadas) . El rostro (hocico) es ancho visto desde arriba y tiene una punta afilada, y no redondeada como en el istiodactílido Istiodactylus , y también difiere de otros istiodactiliformes , el grupo al que ambos pertenecían. Las mandíbulas superiores tienen once dientes cónicos a cada lado, y las inferiores tienen diez a cada lado, y los dientes se limitan a la mitad anterior de las mandíbulas, como en los emparentados Haopterus y Linlongopterus . Una configuración similar también se observa en otros istiodactiliformes. [ 1 ]    

Dientes (a, arriba) comparados con los del Haopterus emparentado.

Las coronas de los dientes están comprimidas lateralmente y tienen un cíngulo (una cresta engrosada en la base de la corona), como en Haopterus y otros istiodactiliformes. También se conoce un cíngulo en los dientes de los istiodactilidos y pterosaurios emparentados, pero estos tienen coronas anchas, que también están comprimidas lateralmente. Sin embargo, Mimodactylus no tiene los dientes en forma de lanceta con coronas comprimidas lateralmente que son característicos de los istiodactilidos, y también carece de las carenas afiladas (bordes cortantes) que se observan en Istiodactylus . El primer diente superior de Mimodactylus es pequeño, con una sección transversal casi circular, y los dientes siguientes son los más grandes de la mandíbula superior, y tienen coronas ligeramente comprimidas lateralmente con un cíngulo, superficies externas convexas y puntas delgadas en forma de aguja que están inclinadas hacia adentro. [ 1 ]

La dentición de Mimodactylus es similar a la de pterosaurios arqueopterodactiloideos más basales (o "primitivos") como Pterodactylus y Germanodactylus , y el único otro pterodactiloideo derivado (o "avanzado") con dientes comparables es Haopterus . El paladar de Mimodactylus es cóncavo y tiene una pequeña cresta palatina, y las coanas (nariz interna) son grandes y están separadas por los vómeres . La fenestra postpalatina (abertura detrás del paladar) es alargada y ovalada, como en Hongshanopterus . Las mandíbulas inferiores tienen un proceso odontoides (o "pseudodiente") en la punta, como se ve en Istiodactylus , Haopterus y Lonchodraco . Los ceratobranquiales del hioides (hueso de la lengua) son delgados, alargados y bifurcados. [ 1 ]

Esqueleto postcraneal

Las vértebras dorsales de la espalda cerca de la escápula derecha y el coracoides.

Las vértebras dorsales anteriores de la espalda no están fusionadas en un notario (una característica presente en otros pterosaurios) en Mimodactylus . Se observan siete vértebras caudales de la cola, que carecen de un centro doble y disminuyen rápidamente de tamaño hacia atrás, lo que indica que la cola de esta especie era muy corta. La cristospina (cresta central) en la parte inferior del esternón (hueso del pecho) es comparativamente corta y profunda, similar a las de Nurhachius e Istiodactylus . La parte anterior del esternón era más redondeada vista de perfil que en los istiodactílidos, y por lo tanto más similar a las de los anhanguéridos . Cuando estaba completa, la placa esternal habría sido de forma cuadrada en general, y probablemente tenía un borde lateral recto y un margen posterior convexo. La escápula (omóplato) mide 29 mm (1,1 pulgadas) de largo. Es robusto y tiene un eje estrecho, como en los istiodactílidos y anhangúeridos, pero se diferencia por ser algo más largo que el coracoides (parte de la cintura escapular ). El coracoides mide 31 mm (1,2 pulgadas) de largo. La articulación entre el coracoides y el esternón es ligeramente cóncava, como en Haopterus , con una protuberancia hacia atrás que no se observa en los istiodactílidos. [ 1 ] [ 12 ]    

Las vértebras caudales de la cola

El húmero (hueso del brazo) de Mimodactylus mide 52 mm (2,0 pulgadas) de largo. La cresta deltopectoral del húmero (cresta para la inserción de los músculos deltoides y pectorales ) es distintiva (una autapomorfía ) por ser rectangular y tener un borde inferior inusualmente recto. Esta cresta se extiende un 40 % de la longitud de la diáfisis humeral, más que en todos los demás ornitocheiroideos, excepto Pteranodon y sus parientes. El cúbito (hueso del antebrazo) mide 84 mm (3,3 pulgadas) de largo. Algunos de los huesos de las alas son más largos en relación con el húmero que en los istiodactílidos, especialmente las dos primeras falanges del dedo del ala; el húmero es único por ser menos de la mitad de la longitud de la segunda falange. La primera falange alar mide 128 mm (5,0 pulg.) de largo, la segunda 119 mm (4,7 pulg.) , la tercera 105 mm (4,1 pulg.) y la cuarta 92 mm (3,6 pulg.) . La parte exterior de la última falange del dedo alar es curva, como en la mayoría de los pterosaurios. [ 1 ]            

El hueso pteroides (un hueso de la mano exclusivo de los pterosaurios que sostenía la membrana alar anterior o propatagio) de Mimodactylus es bastante grande y más largo que el húmero, con 53 mm (2,1 pulgadas) . El pteroides se articulaba claramente con el sincarpiano proximal y apuntaba hacia el cuerpo; la posición del pteroides en los pterosaurios había sido un punto de controversia entre los investigadores, pero se resolvió debido a la perfecta articulación de las extremidades anteriores en Mimodactylus . El húmero es mucho más largo que el fémur (hueso del muslo), cuya parte conservada mide 36 mm (1,4 pulgadas) de largo. El tibiotarso (hueso de la pierna) mide 60 mm (2,4 pulgadas) de largo. Al igual que en los istiodactílidos, los pies son relativamente pequeños. La combinación exacta de sus diversas características anatómicas también distingue a Mimodactylus de otros ornitocheiroideos. [ 1 ]      

Clasificación

Holotipo del género emparentado Haopterus , un miembro de la familia Mimodactylidae.

En su análisis filogenético de 2019 , Kellner y sus colegas encontraron que Mimodactylus estaba más estrechamente relacionado con Haopterus (un género de China previamente clasificado en varios grupos). Los dos géneros formaron un clado dentro del grupo Lanceodontia , para el cual acuñaron el nombre Mimodactylidae . Estos investigadores caracterizaron a los mimodactílidos por rasgos tales como dientes cónicos en las mandíbulas superiores, coronas ligeramente comprimidas lateralmente, superficies articulares de los coracoides que se conectaban con el esternón ligeramente cóncavas y dientes ampliamente espaciados confinados a la mitad anterior de las mandíbulas. [ 1 ]

Kellner y sus colegas encontraron que Mimodactylidae estaba más estrechamente relacionado con Istiodactylidae y los agruparon en el nuevo clado Istiodactyliformes . Excluyeron a Linlongopterus, posiblemente relacionado , de su análisis por ser un " taxón comodín " (de ubicación incierta que cambia entre análisis). Señalaron que Mimodactylus es el primer istiodactiliforme conocido de Gondwana (el supercontinente austral que incluía África y Arabia), ya que los miembros del grupo anteriormente solo se conocían de yacimientos del Cretácico Inferior en Europa y Asia. [ 1 ]

El cladograma que aparece a continuación muestra la posición de Mimodactylus y Mimodactylidae dentro de Istiodactyliformes según Kellner y colegas, 2019: [ 1 ]

Un estudio de 2021 realizado por el paleontólogo chino Jiang Shunxing y sus colegas encontró a Mimodactylus en una politomía (un grupo que no está resuelto debido a que tiene más de dos ramas) con Haopterus , Yixianopterus y Linlongopterus . [ 13 ] El paleontólogo chino Yizhi Xu y sus colegas encontraron que Mimodactylus era el taxón hermano de Linlongopterus en 2022, con Haopterus en la base de su clado. [ 14 ] El paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul consideró a Yixianopterus parte de Mimodactylidae en 2022. [ 10 ] Un artículo de 2023 del paleontólogo británico Steven C. Sweetman señaló que Mimodactylus era el miembro más reciente de Istiodactyliformes. [ 15 ]

Paleobiología

Alimentación y dieta

Restauración de la vida de Mimodactylus en su entorno, por Julius Csotonyi

Como no tienen análogos modernos , es difícil determinar la dieta de los pterosaurios. Se han sugerido dietas para los grupos derivados basándose en su dentición, como piscivoría , frugivoría , durofagia , insectívoría y, en el caso del relacionado Istiodactylus , carroñeo . Dado que la dentición de Mimodactylus difiere de todas estas, Kellner y sus colegas sugirieron en 2019 que probablemente tenía hábitos alimenticios diferentes. Las especies insectívoras suelen tener dientes delgados que pueden triturar más fácilmente los artrópodos , y entre los pterosaurios, se cree que los anurognátidos estaban adaptados para esto con sus dientes isodontos (de igual longitud) bien espaciados. Aunque Mimodactylus tenía dientes más anchos, es posible que se adaptara a este modo de alimentación al poder triturar los exoesqueletos de los artrópodos. [ 1 ]

Los vertebrados actuales que se alimentan de insectos mientras vuelan tienen alas cortas con una baja relación de aspecto que les permite una gran maniobrabilidad en el aire, a diferencia de Mimodactylus , que tenía alas largas con una alta relación de aspecto. La capacidad de maniobra durante el vuelo parece haber sido limitada en Mimodactylus como en los voladores de mar abierto, y probablemente era muy estable al volar, como los albatros y algunas otras aves. Este vuelo dinámico (volar con poco aleteo) también puede haber sido el modo de vuelo de grandes pterosaurios como los anhanguerianos, los istiodactílidos y los pteranodóntidos . Por lo tanto, Kellner y sus colegas sugirieron que, en lugar de ser insectívoros, Mimodactylus y sus parientes podrían haber buscado crustáceos decápodos en la superficie del agua, de forma similar a como algunos albatros se alimentan de camarones . [ 1 ] El rostro ancho y los dientes ampliamente espaciados, relativamente robustos y puntiagudos de Mimodactylus habrían sido útiles para atrapar camarones en el agua. [ 1 ]

Fósiles de Carpopenaeus , un género de camarón conocido de Hjoula; se ha propuesto que Mimodactylus se alimentaba de dichos crustáceos decápodos.

Para cuando se describió a Mimodactylus , no se habían descubierto insectos en Hjoula ni en los demás yacimientos fósiles del Cretácico del Líbano, y los fósiles de plantas terrestres son muy raros en Hjoula. Esto indicó a Kellner y sus colegas que la zona estaba muy alejada de tierra firme, y el continente a varios cientos de kilómetros de distancia. Afirmaron que Mimodactylus vivía en archipiélagos e islas dispersas situadas en la meseta que se extiende hacia el océano Neotetis . Los crustáceos decápodos son los fósiles de invertebrados más comunes encontrados en Hjoula, y los peces y el zooplancton también podrían haber servido de alimento a los pterosaurios de la zona. Kellner y sus colegas observaron que, si bien no se podía descartar la insectivoría, el amplio rostro de Mimodactylus era compatible con una dieta faunívora , o principalmente de crustáceos, como en algunos patos, garzas de pico de bota y picozapatos actuales . Concluyeron que esto amplió el espectro de estrategias de alimentación conocidas en los pterosaurios pterodactiloideos derivados. [ 1 ]

Las dos primeras especies fósiles de libélulas del Líbano (incluida Libanoliupanshania mimi , también nombrada en honor al Museo MIM) y un escarabajo fueron descritas por el paleontólogo libanés Dany Azar y sus colegas en 2019, lo que demuestra que Hjoula tiene potencial para la conservación de insectos. Los autores señalaron que es inusual encontrar solo fósiles de insectos grandes en afloramientos marinos, pero observaron que los trabajadores de las canteras de Hjoula están acostumbrados a recolectar fósiles de mayor tamaño, como peces, por lo que podría haber existido un sesgo en la recolección (como también ocurre en los afloramientos jurásicos de Baviera , donde las libélulas se recolectan con mayor frecuencia que otros insectos). También podría existir un sesgo tafonómico que favorezca la conservación de voladores fuertes. Estos investigadores afirmaron que, si bien el afloramiento de Hjoula representa un ambiente marino, los fósiles de organismos terrestres (incluidos los insectos y pterosaurios recientemente descubiertos en ese entonces) indican que fueron depositados cerca de una línea costera durante el Cenomaniense superior temprano. [ 4 ] Desde entonces se han descubierto más insectos en Hjoula, lo que apoya la idea de que la zona estaba cerca de la costa en ese momento. [ 16 ] [ 17 ]

Paleoambiente

Fauna y ambiente deposicional de las localidades contemporáneas de Hakel y Hjoula, incluyendo Mimodactylus.

Se conoce la presencia de Mimodactylus en la Formación Sannine de Hjoula, Líbano, datada en el Cenomaniense superior, hace aproximadamente 95 millones de años. Esta edad se determinó mediante bioestratigrafía , comparándola con fósiles de yacimientos de otras partes del mundo cuyas fechas se conocen. Durante el Cenomaniense medio, Líbano estuvo mayormente sumergido sobre una gran plataforma carbonatada poco profunda , que bordeaba la parte noreste del continente afroárabe con el océano Neotetis, aunque algunas pequeñas islas quedaron expuestas. Los depósitos de los afloramientos de Hjoula son marinos, pero los fósiles terrestres indican que se encontraba cerca de una paleocosta durante el Cenomaniense superior. [ 1 ] [ 4 ] La caliza de Hjoula es una roca compacta, blanda y laminada, caracterizada por ser de color amarillo claro o amarillo grisáceo y por no presentar nódulos de sílex . [ 18 ]

La flora cenomaniense del Líbano (que incluía pteridofitas , gimnospermas y angiospermas ) era similar a las floras fósiles contemporáneas conocidas de América del Norte, Europa Central y Crimea , e indica un clima similar al de la región mediterránea actual . [ 4 ] Hjoula es conocida por sus fósiles de peces bien conservados, pero también se han encontrado otros organismos allí. Se conoce otro pterosaurio de la localidad, el azhdarcoideo Microtuban . [ 19 ] [ 1 ] Los peces incluyen el tiburón Cretalamna , la raya Libanopristis , el paquicormiforme Eubiodectes , el polimixiiforme Aipichthys y el picnodóntido Nursallia . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Los insectos incluyen las libélulas Libanoliupanshania y Libanocordulia , la crisopa Lebanosmylus , un escarabajo escarabeoide y un cicadélido . [ 16 ] [ 23 ] Los crustáceos incluyen el aquelato Charbelicaris , el palinuro Palibacus , los camarones peneidos Libanocaris y Carpopenaeus , y la langosta Notahomarus . [ 24 ] [ 25 ] Los pulpos incluyen Keuppia y Styletoctopus . [ 18 ] Muchos de los taxones fósiles encontrados en Hjoula también se encuentran en la localidad de Hakel de la misma edad. [ 1 ] [ 20 ] [ 24 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Kellner, Alexander WA ; Caldwell, Michael W .; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). "Primer pterosaurio completo del continente afroárabe: perspectivas sobre la diversidad de los pterodactiloideos" . Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR...917875K . doi : 10.1038/s41598-019-54042-z . PMC 6884559 . PMID 31784545 .  
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