Pteranodon

El Pteranodon fue el primer pterosaurio encontrado fuera de Europa . Sus fósiles fueron hallados por primera vez por Othniel Charles Marsh en 1870 ^{[ 4 ]} o 1871, ^{[ 5 ]} en los depósitos de tiza de Smoky Hill del Cretácico Superior del oeste de Kansas. Estos estratos de tiza se depositaron en el fondo de lo que alguna vez fue el Mar Interior Occidental , un gran mar poco profundo sobre lo que ahora es la sección central del continente norteamericano. Estos primeros especímenes, YPM 1160 y YPM 1161, consistían en huesos parciales de las alas, así como un diente del pez prehistórico Xiphactinus , que Marsh creyó erróneamente que pertenecía a este nuevo pterosaurio (todos los pterosaurios conocidos hasta ese momento tenían dientes). En 1871, Marsh nombró al hallazgo Pterodactylus oweni , asignándolo al bien conocido (pero mucho más pequeño) género europeo Pterodactylus . Marsh también recolectó más huesos de las alas del gran pterosaurio en 1871. Al darse cuenta de que el nombre que había elegido ya se había utilizado para la especie de pterosaurio europeo Pterodactylus oweni de Harry Seeley en 1864, Marsh renombró a su gigantesco pterosaurio norteamericano Pterodactylus occidentalis , que significa "dedo de ala occidental", en su descripción del nuevo espécimen en 1872. Nombró dos especies adicionales, basándose en diferencias de tamaño: Pterodactylus ingens (el espécimen más grande hasta el momento) y Pterodactylus velox (el más pequeño). ^{[ 4 ]}

Mientras tanto, el rival de Marsh, Edward Drinker Cope, había desenterrado varios especímenes del gran pterosaurio norteamericano. Basándose en estos especímenes, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , en un intento de asignarlas al gran género europeo Ornithocheirus , aunque escribió mal el nombre (olvidando la 'e'). ^{[ 4 ]} El artículo de Cope que nombraba su especie se publicó en 1872, solo cinco días después del artículo de Marsh. Esto dio lugar a una disputa, que se libró en la literatura publicada, sobre qué nombres tenían prioridad en lo que obviamente eran la misma especie. ^{[ 4 ]} Cope admitió en 1875 que los nombres de Marsh tenían prioridad sobre los suyos, pero sostuvo que Pterodactylus umbrosus era una especie distinta (pero no un género) de cualquiera de las que Marsh había nombrado anteriormente. ^{[ 6 ]} La reevaluación realizada por científicos posteriores ha respaldado el argumento de Marsh, refutando la afirmación de Cope de que P. umbrosus representaba una especie distinta y más grande. ^{[ 4 ]}

Si bien los primeros huesos de las alas de Pteranodon fueron recolectados por Marsh y Cope a principios de la década de 1870, el primer cráneo de Pteranodon fue encontrado el 2 de mayo de 1876, a lo largo del río Smoky Hill en el condado de Wallace (ahora condado de Logan), Kansas, EE. UU., por Samuel Wendell Williston , un coleccionista de fósiles que trabajaba para Marsh. ^{[ 7 ]} Pronto se descubrió también un segundo cráneo, más pequeño. Estos cráneos mostraron que los pterosaurios norteamericanos eran diferentes de cualquier especie europea, ya que carecían de dientes y tenían crestas óseas en sus cráneos. Marsh reconoció esta importante diferencia, describiendo los especímenes como "distinguidos de todos los géneros previamente conocidos del orden Pterosauria por la ausencia total de dientes". Marsh reconoció que esta característica justificaba un nuevo género, y acuñó el nombre Pteranodon ("ala sin diente") ^{[ 2 ]} en 1876. Marsh reclasificó todas las especies norteamericanas previamente nombradas de Pterodactylus a Pteranodon . Consideró que el cráneo más pequeño pertenecía a Pteranodon occidentalis , basándose en su tamaño. Marsh clasificó el cráneo más grande, YPM 1117, en la nueva especie Pteranodon longiceps , que pensó que era una especie de tamaño mediano entre el pequeño P. occidentalis y el grande P. ingens . ^{[ 4 ] [ 8 ]} Marsh también nombró varias especies adicionales: Pteranodon comptus y Pteranodon nanus fueron nombradas a partir de esqueletos fragmentarios de individuos pequeños, mientras que Pteranodon gracilis se basó en un hueso del ala que confundió con un hueso pélvico. Pronto se dio cuenta de su error y reclasificó ese espécimen nuevamente en un género separado, al que llamó Nyctosaurus . P. nanus también fue reconocido más tarde como un espécimen de Nyctosaurus . ^{[ 9 ] [ 4 ]}

En 1892, Samuel Williston examinó la cuestión de la clasificación del Pteranodon . Observó que, en 1871, Seeley había mencionado la existencia de un conjunto parcial de mandíbulas de pterosaurio sin dientes procedentes de la Formación Cambridge Greensand de Inglaterra , a las que denominó Ornithostoma . Dado que la característica principal que Marsh había utilizado para diferenciar al Pteranodon de otros pterosaurios era la ausencia de dientes, Williston concluyó que «Ornithostoma» debía considerarse el sinónimo más antiguo de Pteranodon . Sin embargo, en 1901, Pleininger señaló que «Ornithostoma» nunca había sido descrito científicamente ni se le había asignado un nombre de especie hasta el trabajo de Williston, y por lo tanto había sido un nomen nudum y no podía superar a Pteranodon en prioridad de denominación. Williston aceptó esta conclusión y volvió a llamar al género Pteranodon . ^{[ 4 ]} Sin embargo, tanto Williston como Pleininger estaban equivocados, porque ambos pasaron por alto el hecho de que, en 1891, el propio Seeley finalmente describió y nombró correctamente a Ornithostoma , asignándolo a la especie O. sedgwicki . En la década de 2010, más investigaciones sobre la identidad de Ornithostoma mostraron que probablemente no era Pteranodon ni siquiera un pariente cercano, sino que de hecho podría haber sido un azhdarcoide , un tipo diferente de pterosaurio sin dientes. ^{[ 10 ]}

Williston fue también el primer científico en evaluar críticamente todas las especies de Pteranodon clasificadas por Cope y Marsh. Coincidió con la mayor parte de la clasificación de Marsh, con algunas excepciones. En primer lugar, no creía que P. ingens y P. umbrosus pudieran considerarse sinónimos, algo que incluso Cope había llegado a creer. Consideraba dudosas tanto P. velox como P. longiceps ; la primera se basaba en fragmentos no diagnósticos, y la segunda, aunque conocida a partir de un cráneo completo, probablemente pertenecía a una de las otras especies previamente nombradas. En 1903, Williston retomó la cuestión de la clasificación de Pteranodon y revisó su conclusión anterior de que había siete especies, reduciéndola a solo tres. Consideró que tanto P. comptus como P. nanus eran especímenes de Nyctosaurus , y dividió las demás en especies pequeñas ( P. velox ), medianas ( P. occidentalis ) y grandes ( P. ingens ), basándose principalmente en la forma de los huesos de su brazo superior. Pensó que P. longiceps , el único conocido a partir de un cráneo, podría ser sinónimo de P. velox o P. occidentalis , basándose en su tamaño. ^{[ 4 ]}

En 1910, Eaton se convirtió en el primer científico en publicar una descripción más detallada del esqueleto completo del Pteranodon , tal como se conocía en ese momento. Utilizó sus hallazgos para revisar la clasificación del género una vez más, basándose en una mejor comprensión de las diferencias en la anatomía de los pteranodontos. Eaton realizó experimentos con modelos de arcilla de huesos para ayudar a determinar los efectos del aplastamiento y el aplanamiento en las formas de los huesos del brazo que Williston había utilizado en su propia clasificación. Eaton descubrió que la mayoría de las diferencias en las formas de los huesos podían explicarse fácilmente por las presiones de la fosilización, y concluyó que ningún esqueleto de Pteranodon presentaba diferencias significativas entre sí, aparte de su tamaño. Por lo tanto, Eaton tuvo que decidir su esquema de clasificación basándose únicamente en las diferencias en los cráneos, que asignó a las especies, al igual que Marsh, según su tamaño. Al final, Eaton reconoció solo tres especies válidas: P. occidentalis , P. ingens y P. longiceps . ^{[ 4 ]}

El descubrimiento de especímenes con crestas verticales, clasificados por Harksen en 1966 como la nueva especie Pteranodon sternbergi , complicó aún más la situación, lo que provocó otra revisión del género por Halsey W. Miller en 1972. Debido a que era imposible determinar la forma de la cresta para todas las especies basándose en esqueletos sin cabeza, Miller concluyó que todas las especies de Pteranodon excepto las dos basadas en cráneos ( P. longiceps y P. sternbergi ) debían considerarse nomena dubia y abandonarse. El cráneo que Eaton pensó que pertenecía a P. ingens fue colocado en la nueva especie Pteranodon marshi , y el cráneo que Eaton asignó a P. occidentalis fue renombrado Pteranodon eatoni . Miller también reconoció otra especie basada en un cráneo con una cresta similar a la de P. sternbergi ; Miller la llamó Pteranodon walkeri . Para ayudar a poner orden en este enredo de nombres, Miller creó tres subgéneros . P. marshi y P. longiceps fueron colocados en el subgénero Longicepia , ^{[ 11 ]} aunque esto fue cambiado más tarde a simplemente Pteranodon debido a las reglas de prioridad. ^{[ 12 ]} P. sternbergi y P. walkeri , las especies de cresta erguida, fueron dados al subgénero Sternbergia , ^{[ 11 ]} que luego fue cambiado a Geosternbergia porque Sternbergia estaba ocupado. ^{[ 13 ]} Finalmente, Miller nombró el subgénero Occidentalia para P. eatoni , el cráneo anteriormente asociado con P. occidentalis . Miller expandió aún más el concepto de Pteranodon para incluir Nyctosaurus como un cuarto subgénero. Miller consideró que estos eran una progresión evolutiva, con el primitivo Nyctosaurus , en ese momento se pensaba que no tenía cresta, dando origen a Occidentalia de cresta pequeña , que a su vez dio origen a Pteranodon de cresta larga , finalmente llevando a Geosternbergia de cresta alta . ^{[ 11 ]} Sin embargo, Miller cometió varios errores en su estudio con respecto a qué especímenes había asignado Marsh a qué especies, y la mayoría de los científicos desestimaron su trabajo sobre el tema en sus investigaciones posteriores. ^{[ 4 ]}En 1984, Robert Milton Schoch publicó otra revisión que esencialmente volvió al esquema de clasificación original de Marsh, en particular relegando a P. longiceps como sinónimo de P. ingens . ^{[ 14 ]}

A finales de la década de 1980 y principios de la de 1990, S. Christopher Bennett publicó varios artículos importantes que revisaban la anatomía, la taxonomía y la historia de vida de Pteranodon . ^{[ 15 ]} En 1992, publicó un artículo que analizaba el dimorfismo sexual y su papel en la variación individual entre los fósiles de Pteranodon , una continuación de un artículo de 1987 que escribió sobre el mismo tema. ^{[ 16 ]} En el artículo de 1992, se refirió solo a dos especies, P. longiceps y P. sternbergi . ^{[ 17 ]} Dos años después, publicó un artículo que revisaba completamente su taxonomía, en el que concluyó que solo P. longiceps y P. sternbergi eran especies válidas. P. marshi y P. walkeri fueron consideradas sinónimos menores de P. longiceps , y P. eatoni como sinónimo menor de P. stenbergi . El resto fueron convertidos en nomina dubia o colocados en Nyctosaurus . ^{[ 4 ]}

Los machos adultos de Pteranodon se encontraban entre los pterosaurios más grandes, y fueron los animales voladores más grandes conocidos hasta finales del siglo XX, cuando se descubrieron los pterosaurios azhdárquidos gigantes. La envergadura de un macho adulto promedio de Pteranodon era de 5,6 m (18 pies) . Las hembras adultas eran mucho más pequeñas, con una envergadura promedio de 3,8 m (12 pies) . ^{[ 18 ]} Se estima que un espécimen grande de Pteranodon longiceps , USNM 50130, tiene una envergadura de 6,25–6,5 m (20,5–21,3 pies) , una longitud corporal de 2,6 m (8,5 pies) y una masa corporal de 50 kg (110 lb) . ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Los especímenes aún más grandes tenían envergaduras de 7,25–7,6 m (23,8–24,9 pies) . ^{[ 18 ] [ 22 ]} Dejando a un lado el tamaño, las hembras se distinguían por sus crestas cefálicas cortas y redondeadas y sus amplios canales pélvicos, mientras que los machos tenían caderas estrechas y crestas cefálicas muy grandes, que probablemente cumplían una función de exhibición. ^{[ 16 ] [ 17 ]}            

Los métodos utilizados para estimar la masa de los grandes ejemplares machos de Pteranodon (aquellos con una envergadura de alas de aproximadamente 7 metros) han sido notoriamente poco fiables, produciendo una amplia gama de estimaciones. En una revisión de las estimaciones de tamaño de los pterosaurios publicada en 2010, Mark Witton y Michael Habib argumentaron que la estimación más alta de 93 kg (205 lb) es demasiado elevada y que un límite superior de 20-35 kg (44-77 lb) es más realista. Witton y Habib consideraron igualmente defectuosos los métodos utilizados por los investigadores que obtuvieron estimaciones de masa menores. La mayoría se han producido escalando animales modernos como murciélagos y aves hasta el tamaño del Pteranodon , a pesar de que los pterosaurios tienen proporciones corporales y anatomía de tejidos blandos muy diferentes a las de cualquier animal vivo. ^{[ 23 ]}    

A diferencia de los pterosaurios anteriores, como Rhamphorhynchus y Pterodactylus , Pteranodon tenía picos desdentados , similares a los de las aves . Los picos de Pteranodon estaban formados por márgenes óseos sólidos que se proyectaban desde la base de las mandíbulas. Eran largos, delgados y terminaban en puntas finas y afiladas. La mandíbula superior, más larga que la inferior, se curvaba hacia arriba; si bien esto normalmente se ha atribuido solo a la curvatura ascendente del pico, un espécimen (UALVP 24238) presenta una curvatura que corresponde a un ensanchamiento del pico hacia la punta. Aunque se desconoce la longitud de la punta del pico en este espécimen, el grado de curvatura sugiere que habría sido extremadamente larga. La forma única del pico en este espécimen llevó a Alexander Kellner a asignarlo a un género distinto, Dawndraco , en 2010. ^{[ 15 ]}

La característica más distintiva del Pteranodon es su cresta craneal. Estas crestas consistían en huesos del cráneo (frontales) que se proyectaban hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. El tamaño y la forma de estas crestas variaban debido a varios factores, incluyendo la edad, el sexo y la especie. Los machos de Pteranodon sternbergi , la especie más antigua de las dos descritas hasta la fecha, tenían una cresta más vertical con una amplia proyección hacia adelante, mientras que sus descendientes, Pteranodon longiceps , desarrollaron una cresta más estrecha y con mayor proyección hacia atrás. ^{[ 7 ]} Las hembras de ambas especies eran más pequeñas y tenían crestas pequeñas y redondeadas. ^{[ 4 ]} Las crestas probablemente eran principalmente estructuras de exhibición, aunque también pudieron haber tenido otras funciones. ^{[ 17 ]}

Las espinas neurales del PteranodonLas vértebras de eran estrechas. ^{[ 24 ]} Al igual que muchos pterosaurios y aves, poseía un notario , una masa fusionada que comprendía las primeras seis vértebras dorsales . ^{[ 25 ]} De manera similar, las primeras costillas estaban fusionadas. ^{[ 15 ]} Los huesos pélvicos estaban fusionados al sinsacro , una masa de vértebras que incluía al menos dos vértebras dorsales , ^{[ 17 ]} las vértebras sacras y la primera vértebra caudal . ^{[ 15 ]} Los sacros estaban reforzados por ligamentos óseos. Más allá del sinsacro, la cola era relativamente corta, y las últimas vértebras estaban fusionadas en una varilla ósea. La longitud total de la cola era aproximadamente el 3,5 % de la envergadura, o hasta 25 cm (9,8 pulgadas) en los machos más grandes. ^{[ 24 ]}  

PteranodonLas escápulas estaban orientadas de tal manera que cada una sostenía a la otra, debido a su fusión con los coracoides , lo que proporcionaba mayor integridad durante el vuelo. ^{[ 26 ]} Los húmeros eran extremadamente robustos, con grandes crestas deltopectorales curvas . El radio y el cúbito eran igualmente robustos. ^{[ 27 ]} Los tres primeros metacarpianos eran muy delgados, ^{[ 26 ]} y sus respectivos dedos presentaban uñas cortas y curvas (garras). ^{[ 27 ] [ 26 ]} PteranodonLas patas traseras tenían cuatro metatarsianos , que terminaban en garras menos curvas. ^{[ 26 ]}

La forma de las alas del Pteranodon sugiere que habría volado de forma similar a un albatros actual . Esto se basa en el hecho de que el Pteranodon tenía una relación de aspecto (envergadura respecto a la longitud de la cuerda ) muy alta, similar a la del albatros: 9:1 para el Pteranodon , en comparación con 8:1 para un albatros. Los albatros pasan largos periodos de tiempo en el mar pescando y utilizan un patrón de vuelo llamado " planeo dinámico ", que aprovecha el gradiente vertical de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano para recorrer largas distancias sin batir las alas y sin la ayuda de corrientes térmicas (que no se producen en mar abierto de la misma manera que en tierra). ^{[ 28 ]} Si bien la mayor parte del vuelo de un Pteranodon habría dependido del planeo, como las aves marinas de alas largas, probablemente requería un aleteo activo y rápido ocasional, y los estudios de la carga alar del Pteranodon (la fuerza de las alas frente al peso del cuerpo) indican que eran capaces de un vuelo de aleteo sustancial, contrariamente a algunas sugerencias anteriores de que eran tan grandes que solo podían planear. ^{[ 23 ]} Sin embargo, un estudio más reciente sugiere que dependía del planeo térmico, a diferencia de las aves marinas modernas pero muy parecido a los voladores continentales modernos y al extinto Pelagornis . ^{[ 29 ]}

Al igual que otros pterosaurios, el Pteranodon probablemente despegaba desde una posición cuadrúpeda y de pie. Usando sus largas extremidades delanteras como palanca, se habría impulsado en el aire con un rápido salto. Casi toda la energía habría sido generada por las extremidades delanteras. El movimiento ascendente de las alas habría ocurrido cuando el animal se separaba del suelo, seguido de un rápido movimiento descendente para generar sustentación adicional y completar el lanzamiento al aire. ^{[ 23 ]} Es posible que el Pteranodon pudiera haber logrado esto tanto en el agua como en tierra, ^{[ 30 ]} lo cual se ha especulado para otros, como el Anhanguera, distantemente emparentado . ^{[ 31 ] [ 32 ]}

Históricamente, la locomoción terrestre en Pteranodon , como en los pterosaurios en general, ha sido objeto de debate, principalmente sobre si eran bípedos o cuadrúpedos . ^{[ 33 ]} El primer modelo de locomoción de Pteranodon , propuesto por Cherrie D. Bramwell y GR Whitfield, sugería que eran completamente incapaces de caminar o mantenerse de pie. En cambio, sugirieron que se desplazaba en tierra empujándose a sí mismo y que despegaba posándose en acantilados y dejando que el viento lo impulsara. ^{[ 34 ]} Los trabajos posteriores giraron en gran medida en torno a métodos de locomoción más convencionales, como el bipedismo ^{[ 19 ] [ 35 ]} y varios tipos de cuadrupedismo. ^{[ 36 ] [ 37 ]} En 2004, Sankar Chatterjee y RJ Templin propusieron un sistema dual, en el que los pterosaurios caminaban cuadrúpedos la mayor parte del tiempo, pero optaban por un despegue bípedo. ^{[ 33 ]} Sin embargo, esto último es improbable. ^{[ 23 ]} Las huellas sugieren que los pterosaurios como Pteranodon eran cuadrúpedos. ^{[ 38 ]}

Se sabe que la dieta de Pteranodon incluía peces ; ^{[ 18 ] [ 19 ]} se han encontrado huesos de peces fosilizados en el área del estómago de un Pteranodon , y se ha encontrado un bolo de pescado fosilizado entre las mandíbulas de otro Pteranodon , el espécimen AMNH 5098. Numerosos otros especímenes también conservan fragmentos de escamas y vértebras de peces cerca del torso, lo que indica que los peces constituían la mayor parte de la dieta de Pteranodon (aunque también podrían haber consumido invertebrados). ^{[ 18 ]}

Tradicionalmente, la mayoría de los investigadores han sugerido que el Pteranodon capturaba peces sumergiendo sus picos en el agua durante un vuelo bajo y planeado. Sin embargo, esto probablemente se basaba en la suposición de que los animales no podían despegar de la superficie del agua. ^{[ 18 ]} Es más probable que el Pteranodon pudiera despegar del agua y que capturara peces mientras nadaba en lugar de mientras volaba. Incluso una hembra pequeña de Pteranodon podría haber alcanzado una profundidad de al menos 80 centímetros (31 pulgadas) con su largo pico y cuello mientras flotaba en la superficie, y podrían haber alcanzado profundidades aún mayores zambulléndose en el agua desde el aire como algunas aves marinas modernas de alas largas. ^{[ 18 ]} En 1994, Bennett observó que la cabeza, el cuello y los hombros del Pteranodon eran tan robustos como los de las aves buceadoras, y sugirió que podían bucear plegando sus alas como el alcatraz moderno . ^{[ 18 ]} 

El Pteranodon se distinguía por su cresta craneal, aunque la función de esta cresta ha sido objeto de debate. La mayoría de las explicaciones se han centrado en la cresta afilada y puntiaguda hacia atrás del macho de P. longiceps , ignorando la amplia variación que presenta según la edad y el sexo. El hecho de que las crestas varíen tanto descarta la mayoría de las funciones prácticas, salvo su uso en exhibiciones de apareamiento. ^{[ 39 ]} Por lo tanto, la exhibición era probablemente la función principal de la cresta, y cualquier otra función era secundaria. ^{[ 17 ]}

Las interpretaciones científicas de la función de la cresta comenzaron en 1910, cuando George Francis Eaton propuso dos posibilidades: un contrapeso aerodinámico y un punto de inserción muscular. Sugirió que la cresta podría haber anclado grandes y largos músculos de la mandíbula, pero admitió que esta función por sí sola no podía explicar el gran tamaño de algunas crestas. ^{[ 40 ]} Bennett (1992) coincidió con la propia evaluación de Eaton de que la cresta era demasiado grande y variable para haber sido un sitio de inserción muscular. ^{[ 17 ]} Eaton había sugerido que una función secundaria de la cresta podría haber sido la de un contrapeso contra el largo pico, reduciendo la necesidad de fuertes músculos del cuello para controlar la orientación de la cabeza. ^{[ 40 ]} Las pruebas en túnel de viento mostraron que la cresta sí funcionaba como un contrapeso efectivo hasta cierto punto, pero Bennett señaló que, nuevamente, la hipótesis se centra solo en las crestas largas de los machos de P. longiceps , no en las crestas más grandes de P. sternbergi y las crestas muy pequeñas que existían entre las hembras. Bennett descubrió que las crestas de las hembras no tenían ningún efecto compensatorio, y que las crestas de los machos de P. sternbergi , por sí solas, tendrían un efecto negativo en el equilibrio de la cabeza. De hecho, el movimiento lateral de las crestas habría requerido más, no menos, musculatura del cuello para controlar el equilibrio. ^{[ 17 ]}

En 1943, Dominik von Kripp sugirió que la cresta podría haber servido como timón , una idea adoptada por varios investigadores posteriores. ^{[ 17 ] [ 41 ]} Un investigador, Ross S. Stein, incluso sugirió que la cresta podría haber sostenido una membrana de piel que conectaba la cresta orientada hacia atrás con el cuello y la espalda, aumentando su área de superficie y efectividad como timón. ^{[ 42 ]} La hipótesis del timón, nuevamente, no toma en cuenta a las hembras ni a P. sternbergi , que tenía una cresta orientada hacia arriba, no hacia atrás. Bennett también descubrió que, incluso en su capacidad de timón, la cresta no proporcionaría tanta fuerza direccional como simplemente maniobrar las alas. La sugerencia de que la cresta era un freno de aire, y que los animales girarían sus cabezas hacia un lado para disminuir la velocidad, adolece de un problema similar. ^{[ 43 ]} Además, las hipótesis del timón y del freno de aire no explican por qué existe una variación tan grande en el tamaño de la cresta incluso entre los adultos. ^{[ 17 ]}

Alexander Kellner suggested that the large crests of the pterosaur Tapejara, as well as other species, might be used for heat exchange, allowing these pterosaurs to absorb or shed heat and regulate body temperature, which also would account for the correlation between crest size and body size. There is no evidence of extra blood vessels in the crest for this purpose, however, and the large, membranous wings filled with blood vessels would have served that purpose much more effectively.^[17]

With these hypotheses ruled out, the best-supported hypothesis for crest function seems to be as a sexual display. This is consistent with the size variation seen in fossil specimens, where females and juveniles have small crests and males large, elaborate, variable crests.^[17]

Adult Pteranodon specimens may be divided into two distinct size classes, small and large, with the large size class being about one and a half times larger than the small class, and the small class being twice as common as the large class. Both size classes lived alongside each other, and while researchers had previously suggested that they represent different species, Christopher Bennett showed that the differences between them are consistent with the concept that they represent females and males, and that Pteranodon species were sexually dimorphic. Skulls from the larger size class preserve large, upward and backward pointing crests, while the crests of the smaller size class are small and triangular. Some larger skulls also show evidence of a second crest that extended long and low, toward the tip of the beak, which is not seen in smaller specimens.^[17]

The gender of the different size classes was determined, not from the skulls, but from the pelvic bones. Contrary to what may be expected, the smaller size class had disproportionately large and wide-set pelvic bones. Bennett interpreted this as indicating a more spacious birth canal, through which eggs would pass. He concluded that the small size class with small, triangular crests represent females, and the larger, large-crested specimens represent males.^[17] The overall size and crest size also corresponds to age. Immature specimens are known from both females and males, and immature males often have small crests similar to adult females. Therefore, it seems that the large crests only developed in males when they reached their large, adult size, making the sex of immature specimens difficult to establish from partial remains.^[19]

El hecho de que las hembras parezcan haber superado en número a los machos en una proporción de dos a uno sugiere que, al igual que los animales modernos con dimorfismo sexual relacionado con el tamaño, como los leones marinos y otros pinnípedos , el Pteranodon podría haber sido poligínico , con unos pocos machos compitiendo por asociarse con grupos formados por un gran número de hembras. De forma similar a los pinnípedos modernos, el Pteranodon podría haber competido por establecer territorio en colonias rocosas en alta mar, donde los machos más grandes, y con las crestas más grandes, obtenían más territorio y tenían más éxito en el apareamiento con las hembras. Las crestas de los machos de Pteranodon no se habrían utilizado en la competencia, sino más bien como "símbolos visuales de dominancia jerárquica", y los rituales de exhibición habrían reemplazado la competencia física con otros machos. Si esta hipótesis es correcta, también es probable que los machos de Pteranodon tuvieran poca o ninguna participación en la crianza de las crías; tal comportamiento no se encuentra en los machos de los animales poligínicos modernos que engendran muchas crías al mismo tiempo. ^{[ 17 ]}

Un estudio de Bennett de 1993 reveló que los huesos de las extremidades de los Pteranodon subadultos eran de hueso fibrolamelar, altamente vascularizado y característico de animales de rápido crecimiento. Esto sugiere que el Pteranodon crecía rápidamente hasta alcanzar el tamaño adulto. Los esqueletos maduros muestran una extensa fusión ósea, lo que indica un crecimiento determinado que se detenía en un tamaño fijo, a diferencia de la mayoría de los reptiles. En aquel entonces, Bennett concluyó que los Pteranodon juveniles no podían volar y requerían alimentación parental para mantener su rápido ritmo de crecimiento. ^{[ 44 ]}

En 2017, Bennett describió el espécimen más pequeño conocido de Pteranodon : FHSM 17956, un ala derecha incompleta de la Formación Smoky Hill Chalk. Pertenece a un juvenil con una envergadura estimada de 1,76 m (5,8 pies) . Aparte del tamaño, no se encontraron diferencias con respecto a especímenes más grandes. Bennett interpretó su presencia en la Formación Smoky Hill Chalk —un entorno de océano abierto sin pequeños vertebrados terrestres— como una indicación de que los juveniles de Pteranodon eran precoces y ya capaces de volar largas distancias. Dado que no se conocen otros juveniles en la Formación Smoky Hill Chalk, Bennett infirió que ocupaban entornos y nichos ecológicos diferentes a los de los adultos. ^{[ 45 ]}  

Un estudio de 2023 realizado por Yang et al. evaluó la ontogenia y el rendimiento de las alas en Pteranodon en comparación con Sinopterus , Pterodactylus , Rhamphorhynchus y anurognátidos . Encontraron que, a diferencia de los pterosaurios más pequeños, PteranodonLas extremidades de Pteranodon mostraron alometría positiva , lo que significa que crecieron a un ritmo más rápido que el resto del esqueleto; esto sugiere que Pteranodon se convirtió en un mejor volador a medida que crecía. Por lo tanto, en contraste con Bennett 2017, Yang et al. concluyeron que Pteranodon era más altricial que los pterosaurios más pequeños, y que los juveniles tempranos requerían cuidado parental; aunque aún podrían haber tenido alas capaces de volar, probablemente solo volaban ocasionalmente para mantener una baja madurez tisular y una alta tasa de crecimiento. ^{[ 46 ]}

Los fósiles de Pteranodon se conocen principalmente de la Formación Niobrara del centro de los Estados Unidos. En términos generales, Pteranodon existió durante más de cuatro millones de años, durante la etapa Santoniense del período Cretácico . ^{[ 4 ]} El género está presente en la mayoría de las capas de la Formación Niobrara excepto en las dos superiores; en 2003, Kenneth Carpenter estudió la distribución y datación de fósiles en esta formación, demostrando que Pteranodon sternbergi existió allí desde hace 88 a 85 millones de años, mientras que P. longiceps existió entre hace 86 y 84,5 millones de años. Una posible tercera especie, que Kellner denominó Geosternbergia maiseyi en 2010, se conoce del miembro Sharon Springs de la Formación Pierre Shale en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur , datando de entre 81,5 y 80,5 millones de años. ^{[ 47 ]} Se han encontrado fósiles de P. longiceps en capas que datan de hace 80-78,25 millones de años. ^{[ 50 ]}

A principios de la década de 1990, Bennett observó que las dos principales morfotipos de pteranodonte presentes en la Formación Niobrara estaban separadas en el tiempo con precisión, con poca o ninguna superposición. Debido a esto, y a su gran similitud general, sugirió que probablemente representan cronoespecies dentro de un único linaje evolutivo que duró aproximadamente 4 millones de años. En otras palabras, solo una especie de Pteranodon habría estado presente en un momento dado, y P. sternbergi (o Geosternbergia ) fue con toda probabilidad la especie ancestral directa de P. longiceps . ^{[ 18 ]}

Muchos investigadores consideran que existen al menos dos especies de Pteranodon . Sin embargo, aparte de las diferencias entre machos y hembras descritas anteriormente, los esqueletos postcraneales de Pteranodon muestran poca o ninguna variación entre especies o especímenes, y los cuerpos y alas de todos los pteranodontes eran esencialmente idénticos. ^{[ 4 ]}

Tradicionalmente se reconocen dos especies válidas de Pteranodon : Pteranodon longiceps , la especie tipo , y Pteranodon sternbergi . Las especies difieren únicamente en la forma de la cresta en los machos adultos (descrita anteriormente) y, posiblemente, en el ángulo de ciertos huesos del cráneo. ^{[ 4 ]} Debido a que los fósiles de cráneos de Pteranodon bien conservados son extremadamente raros, los investigadores utilizan la estratigrafía (es decir, en qué capa de roca de la formación geológica se encuentra un fósil) para determinar la identidad de la especie en la mayoría de los casos.

Pteranodon sternbergi es la única especie conocida de Pteranodon con una cresta erguida. La mandíbula inferior de P. sternbergi medía 1,25 metros (4,1 pies) de largo. ^{[ 51 ]} Fue recolectada por George F. Sternberg en 1952 y descrita por John Christian Harksen en 1966, a partir de la parte inferior de la Formación Niobrara. Era más antigua que P. longiceps y Bennett la considera el ancestro directo de la especie posterior. ^{[ 4 ]} 

Debido a que los fósiles identificables como P. sternbergi se encuentran exclusivamente en las capas inferiores de la Formación Niobrara, y los fósiles de P. longiceps exclusivamente en las capas superiores, un fósil sin cráneo puede identificarse según su posición en la columna geológica (aunque para muchos hallazgos fósiles tempranos, no se registraron datos precisos sobre su ubicación, lo que hace que muchos fósiles sean irreconocibles). ^{[ 15 ]}

A continuación se muestra un cladograma que ilustra la posición filogenética de este género dentro de Pteranodontia según Andres y Myers (2013). ^{[ 52 ]}

Debido a las sutiles variaciones entre los especímenes de pteranodóntidos de la Formación Niobrara, la mayoría de los investigadores los han asignado todos al único género Pteranodon , en al menos dos especies ( P. longiceps y P. sternbergi ) que se distinguen principalmente por la forma de la cresta. Sin embargo, la clasificación de estas dos formas ha variado de un investigador a otro. En 1972, Halsey Wilkinson Miller publicó un artículo argumentando que las diversas formas de Pteranodon eran lo suficientemente diferentes como para ser ubicadas en subgéneros distintos. Los denominó Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (para la especie ahora en desuso P. occidentalis ) y Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Sin embargo, el nombre Sternbergia estaba ocupado, y en 1978 Miller renombró la especie como Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi , y nombró una tercera combinación de subgénero/especie para P. longiceps , como Pteranodon (Longicepia) longiceps . Sin embargo, la mayoría de los investigadores de pterosaurios más destacados de finales del siglo XX, incluidos S. Christopher Bennett y Peter Wellnhofer , no adoptaron estos nombres subgenéricos y continuaron clasificando todas las especies de pteranodóntidos en el único género Pteranodon .

En 2010, el investigador de pterosaurios Alexander Kellner revisó la clasificación de HW Miller. Kellner siguió la opinión de Miller de que las diferencias entre las especies de Pteranodon eran lo suficientemente grandes como para ubicarlas en géneros diferentes. Colocó a P. sternbergi en el género nombrado por Miller, Geosternbergia , junto con el espécimen de cráneo de Pierre Shale que Bennett había considerado previamente como un gran macho de P. longiceps . Kellner argumentó que la cresta de este espécimen, aunque incompletamente conservada, era muy similar a Geosternbergia . Debido a que el espécimen era millones de años más joven que cualquier Geosternbergia conocido , lo asignó a la nueva especie Geosternbergia maiseyi . Se conocen numerosos otros especímenes de pteranodontes de la misma formación y período de tiempo, y Kellner sugirió que podrían pertenecer a la misma especie que G. maiseyi , pero debido a que carecen de cráneos, no pudo identificarlos con certeza. ^{[ 15 ]} Sin embargo, ambas especies previamente referidas a Geosternbergia fueron incluidas por separado como pertenecientes a Pteranodon ( P. sternbergi y P. maiseyi ) con base en un análisis filogenético en 2024. ^{[ 53 ]}

Desde la década de 1870 se han nombrado varias especies adicionales de Pteranodon , aunque la mayoría ahora se consideran sinónimos menores de dos o tres especies válidas. La mejor respaldada es la especie tipo , P. longiceps , basada en el espécimen bien conservado que incluye el primer cráneo conocido encontrado por SW Williston. Este individuo tenía una envergadura de 7 metros (23 pies) . ^{[ 54 ]} Otras especies válidas incluyen la posiblemente más grande P. sternbergi , con una envergadura originalmente estimada en 9 m (30 pies) . ^{[ 54 ]} P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia y P. comptus son consideradas nomina dubia por Bennett (1994) y otros que cuestionan su validez. Probablemente todas sean sinónimos de las especies más conocidas.   

Debido a que la característica distintiva clave que Marsh señaló para el Pteranodon era su falta de dientes, cualquier fragmento de mandíbula de pterosaurio sin dientes, dondequiera que se encontrara en el mundo, tendía a atribuirse al Pteranodon durante finales del siglo XIX y principios del XX. Esto dio lugar a una plétora de especies y a una gran confusión. El nombre se convirtió en un taxón cajón de sastre , similar al del dinosaurio Megalosaurus , para etiquetar cualquier resto de pterosaurio que no pudiera distinguirse más allá de la ausencia de dientes. Las especies (a menudo dudosas, ahora se sabe que basadas en variación sexual o caracteres juveniles) se han reclasificado varias veces, y en la década de 1970 Halsey Wilkinson Miller erigió varios subgéneros para agruparlas en diversas combinaciones, lo que confundió aún más la taxonomía (los subgéneros incluyen Longicepia , Occidentalia y Geosternbergia ). Entre los autores notables que han discutido los diversos aspectos del Pteranodon se encuentran Bennett, Padian, Unwin, Kellner y Wellnhofer. Dos especies, P. oregonensis y P. orientalis , no son pteranodóntidas y han sido renombradas como Bennettazhia oregonensis y Bogolubovia orientalis , respectivamente.

El estado de los nombres que aparecen a continuación se basa en una encuesta realizada por Bennett en 1994, salvo que se indique lo contrario. ^{[ 4 ]}