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Dimorfodón

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Dimorphodon ( / d aɪ ˈ m ɔːr f ə d ɒ n / dy- MOR -fə-don ) es un género de pterosaurio de tamaño medianoque vivió en Europa durante el período Jurásico temprano (hace aproximadamente 201-191 millones de años). [ 1 ] Fue nombrado por el paleontólogo Richard Owen en 1859. Dimorphodon significa "diente de dos formas", derivado del griego di- ( δι- ) que significa "dos", morphḗ ( μορφή ) que significa "forma" y odṓn ( ὀδών ) que significa "diente", en referencia al hecho de que tenía dos tipos distintos de dientes en sus mandíbulas, lo cual es relativamente raro entre los reptiles. La dieta de Dimorphodon ha sido cuestionada entre los investigadores, con interpretaciones anteriores que lo describían como insectívoro o piscívoro. Estudios recientes sugieren que el Dimorphodon probablemente cazaba pequeños vertebrados, aunque también habría consumido pequeños invertebrados como insectos.

Descripción

Restauración de un par de D. macronyx

La estructura corporal del Dimorphodon muestra muchas características "primitivas", como, según Owen, un cráneo muy pequeño [ 2 ] y alas proporcionalmente cortas. [ 2 ] La primera falange de su dedo de vuelo es solo un poco más larga que su antebrazo. [ 2 ] El cuello era corto pero fuerte y flexible y pudo haber tenido una bolsa membranosa en la parte inferior. Las vértebras tenían forámenes neumáticos, aberturas a través de las cuales los sacos de aire podían alcanzar el interior hueco. El Dimorphodon tenía una longitud corporal adulta de 1 metro (3,3 pies) de largo, con una envergadura de 1,45 metros (4,6 pies) . [ 2 ] [ 3 ] La cola del Dimorphodon era larga y constaba de treinta vértebras. Las primeras cinco o seis eran cortas y flexibles, pero el resto aumentaba gradualmente de longitud y se rigidizaban mediante procesos vertebrales alargados. [ 2 ] El extremo terminal de la cola pudo haber tenido una aleta caudal similar a la de Rhamphorhynchus , aunque aún no se han encontrado impresiones en fósiles de Dimorphodon que confirmen esta especulación. [ 2 ]   

Cráneo

Dimorphodon tenía un cráneo grande y voluminoso de aproximadamente 23 centímetros (9,1 pulgadas) de longitud, cuyo peso se reducía mediante grandes aberturas separadas entre sí por finas particiones óseas. [ 2 ] Su estructura, que recuerda a los arcos de soporte de un puente, llevó a Richard Owen a declarar que, en lo que respecta a lograr una gran resistencia a partir de materiales ligeros, ninguna vértebra estaba construida de forma más económica; Owen veía el cráneo de los vertebrados como una combinación de cuatro vértebras modificadas a partir del tipo ideal de vértebra. [ 4 ] La parte frontal de la mandíbula superior tenía cuatro o cinco dientes con forma de colmillos seguidos de un número indeterminado de dientes más pequeños; el maxilar de todos los ejemplares está dañado en la parte posterior. La mandíbula inferior tenía cinco dientes más largos y de treinta a cuarenta dientes pequeños, aplanados y puntiagudos, con forma de lancetas. [ 2 ] Muchas representaciones le dan un "pico" especulativo similar al de un frailecillo debido a las similitudes entre los cráneos de ambos animales. 

Historia del descubrimiento

Ejemplar holotipo de D. macronyx , NHMUK PV R 1034

Los primeros restos fósiles atribuidos al Dimorphodon fueron encontrados en Inglaterra por la coleccionista de fósiles Mary Anning , en Lyme Regis , Dorset, Reino Unido , en diciembre de 1828. [ 5 ] Esta región de Gran Bretaña es ahora Patrimonio de la Humanidad , conocida como la Costa Jurásica ; en ella se exponen capas del Lias Azul , que datan del Hettangiense - Sinemuriense . El espécimen fue adquirido por William Buckland y presentado en una reunión de la Sociedad Geológica el 5 de febrero de 1829. [ 6 ] En 1835, después de un estudio exhaustivo de William Clift y William John Broderip , este informe, considerablemente ampliado, fue publicado en las Transacciones de la Sociedad Geológica, describiendo y nombrando el fósil como una nueva especie. Como sucedió con la mayoría de los primeros hallazgos de pterosaurios, Buckland clasificó los restos en el género Pterodactylus , acuñando la nueva especie Pterodactylus macronyx . [ 7 ] El nombre específico deriva del griego makros , "grande" y onyx , "garra", en referencia a las grandes garras de la mano. El espécimen, actualmente NHMUK PV R1034, consistía en un esqueleto parcial y desarticulado sobre una losa, sin cráneo. Buckland en 1835 también asignó un fragmento de mandíbula de la colección de Elizabeth Philpot a P. macronyx . Posteriormente, las numerosas especies putativas asignadas a Pterodactylus se habían vuelto tan diversas anatómicamente que comenzaron a dividirse en géneros separados.

Ilustración del ejemplar de D. macronyx NHUK PV R1035

En 1858, Richard Owen informó del hallazgo de dos nuevos especímenes, NHMUK PV OR 41212 y NHMUK PV R1035, nuevamente esqueletos parciales, pero esta vez incluyendo los cráneos. Habiendo encontrado que el cráneo era muy diferente al de Pterodactylus , Owen asignó a Pterodactylus macronyx su propio género, al que llamó Dimorphodon . [ 8 ] Su primer informe no contenía descripción y el nombre permaneció como un nomen nudum . Sin embargo, en 1859, una publicación posterior de Owen proporcionó una descripción. [ 9 ] Después de varios estudios que resaltaban aspectos de la anatomía de Dimorphodon , Owen en 1874 convirtió a NHMUK PV R1034 en el holotipo . [ 10 ]

Molde de un ejemplar de D. macronyx del Museo de Historia Natural de Japón (NHMUK) PV OR 41212.

Mientras tanto, aunque el Dimorphodon no es un fósil muy común, se encontraron otros especímenes fragmentarios. Algunos de ellos fueron adquiridos por Othniel Charles Marsh entre 1873 y 1881 del comerciante de fósiles londinense Bryce McMurdo Wright . Uno de ellos había sido recuperado de estratos del Jurásico temprano en la orilla sur del río Severn, en el Aust Cliff . [ 2 ]

Una especie adicional de Dimorphodon , D. weintraubi , fue nombrada por James Clark et al. en 1998 a partir de un esqueleto parcial recuperado en limolitas del sitio Cañón Huizachal en la Formación La Boca en Tamaulipas , México , del Jurásico Temprano ( Pliensbachiense ), donde también se han encontrado restos de esfenodóntidos , dinosaurios y mamaliaformes . [ 11 ] Se conoce a partir del espécimen tipo, IGM 3494 (Instituto Geológico de México, de la Universidad Nacional Autónoma de México ), que comprende piezas articuladas del esqueleto que incluyen la parte posterior del cráneo, cuatro vértebras cervicales, los escapulocoracoides, el húmero izquierdo, ala derecha parcial y pierna derecha distal a la mitad del tibiotarso . Este ejemplar es más grande que D. macronyx y su pie bien conservado muestra que los pterosaurios no tienen una postura digitígrada en sus extremidades posteriores, sino una marcha plantígrada, como se ha inferido a partir de huellas. El nombre de la especie es un homenaje al Dr. Robert L. Weintraub. [ 12 ] Estudios posteriores consideraron que esta especie no estaba estrechamente relacionada con Dimorphodon macronyx , sino que era un pariente temprano de Anurognathidae . [ 13 ]

Clasificación

Esqueleto reconstruido, Museo del Bosque Arcoíris

En 1870, Seeley asignó a Dimorphodon a su propia familia, Dimorphodontidae , siendo Dimorphodon el único miembro. En 1991, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer sugirió que Dimorphodon podría descender del pterosaurio europeo Peteinosaurus . [ 2 ] Los análisis cladísticos posteriores no coinciden. Según Unwin, Dimorphodon estaba relacionado con Peteinosaurus , aunque probablemente no era su descendiente, formando ambos el clado Dimorphodontidae, el grupo más basal de los Macronychoptera y, dentro de este, el grupo hermano de los Caelidracones . Esto significaría que ambas especies de dimorfodóntidos serían los pterosaurios más basales conocidos, con la excepción de Preondactylus . Sin embargo, según Alexander Kellner , Dimorphodon es mucho menos basal y no es un pariente cercano de Peteinosaurus .

El cladograma recuperado por Andrés y Myers en 2013 se reproduce a continuación. [ 14 ]

Paleobiología

Dieta

Reconstrucción de D. macronyx persiguiendo a un esfenodonte en el suelo.

El conocimiento sobre la vida del Dimorphodon es limitado. Probablemente habitaba principalmente regiones costeras y podría haber tenido una dieta muy variada. Buckland sugirió que se alimentaba de insectos. Posteriormente, se popularizó la descripción de este animal como piscívoro (que se alimentaba de peces), aunque los estudios biomecánicos respaldan mejor la idea original de Buckland de que era insectívoro, lo cual resulta inconsistente con los hábitos del animal (véase el vuelo más adelante). El Dimorphodon poseía una musculatura mandibular avanzada, especializada en un método de alimentación de "cierre rápido". La mandíbula podía cerrarse con extrema rapidez, pero con relativamente poca fuerza o penetración dental. Esto, junto con el cráneo corto y alto y los dientes frontales más largos y puntiagudos, sugiere que el Dimorphodon era insectívoro , aunque ocasionalmente también pudo haber consumido pequeños vertebrados y carroña. [ 15 ] Mark Witton ha argumentado que el animal era un carnívoro especializado que era demasiado grande para una dieta insectívora, aunque reconoció que aún podría haber comido insectos grandes y, por lo tanto, se especializó en cazar vertebrados relativamente pequeños, con su musculatura mandibular relativamente débil indicando que probablemente comía presas proporcionalmente pequeñas. [ 16 ] Los exámenes de microdesgaste dental confirman su estatus como depredador vertebrado, a diferencia de varios otros pterosaurios primitivos insectívoros o piscívoros, aunque el estudio reconoce que la posibilidad de consumir invertebrados relativamente más blandos no puede excluirse por completo. [ 17 ]

Locomoción

Al igual que muchos pterosaurios, Dimorphodon ha sido considerado un planeador en el pasado, lo que se correlaciona con las percepciones históricas de los pterosaurios como análogos de las aves marinas. Sin embargo, estudios más recientes muestran que el animal era en realidad un volador bastante deficiente: sus alas son proporcionalmente cortas en relación con el cuerpo y su esqueleto es bastante robusto, lo que le ofrece muy poco potencial de planeo. En vida, Dimorphodon probablemente dependía de vuelos cortos y frenéticos de la misma manera que las aves de corral , los tinamúes y los pájaros carpinteros modernos , siendo incapaz de volar largas distancias y probablemente solo alzando el vuelo como último recurso. [ 16 ] [ 18 ]

Restauración de D. macronyx en vuelo

Su posición derivada entre los pterosaurios primitivos implica que esta ineptitud es un rasgo desarrollado, no una característica ancestral, ya que los pterosaurios anteriores, como el Preondactylus, eran capaces de volar.

D. macronyx en la controvertida postura bípeda, Seeley, 1901
La pose cuadrúpeda del Dimorphodon de Seeley

Owen consideraba al Dimorphodon como un cuadrúpedo. Especuló que el quinto dedo sostenía una membrana entre la cola y las patas y que, por lo tanto, el animal era muy torpe en el suelo. [ 2 ] Sin embargo, su rival Harry Govier Seeley , propagando la idea de que los pterosaurios eran de sangre caliente y activos, argumentó que el Dimorphodon era un cuadrúpedo ágil o incluso un bípedo corredor debido a sus extremidades posteriores relativamente bien desarrolladas y las características de su pelvis. [ 19 ] Esta hipótesis fue revivida por Kevin Padian en 1983. [ 20 ] Sin embargo, los restos fosilizados de huellas de otros pterosaurios ( icnitas ) muestran una marcha cuadrúpeda en el suelo y estas huellas se atribuyen a pterosaurios derivados con un quinto dedo corto. El del Dimorphodon era alargado, sin garras y orientado hacia el lado. [ 2 ] David Unwin ha argumentado, por lo tanto, que incluso el Dimorphodon era un cuadrúpedo, una opinión confirmada por el modelado computacional de Sarah Sangster . [ 21 ]

Como la mayoría de los pterosaurios no pterodactiloideos, Dimorphodon era un escalador competente, con garras proporcionalmente grandes y curvas y un centro de gravedad bajo. Al igual que las ardillas modernas, probablemente se desplazaba saltando al trepar. [ 16 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Müller RT, Ezcurra MD, Garcia MS, Agnolín FL, Stocker MR, Novas FE, Soares MB, Kellner AWA y Nesbitt SJ (2023). «Un nuevo reptil muestra que los dinosaurios y los pterosaurios evolucionaron entre diversos precursores». Nature 620 (7974): págs. 589-594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 "Dimorphodon". En: Cranfield, Ingrid (ed.). The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures . Londres: Salamander Books, Ltd. Págs. 288-291.
  3. ↑ Wellnhofer, Peter (1996) [1991]. La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios . Nueva York: Barnes and Noble Books. pág.  71. ISBN 0-7607-0154-7.
  4. ↑ Padian, K. (1995). "Pterosaurios y tipología: fisiología arquetípica en la disputa Owen-Seeley de 1870", En: Sarjeant, WAS y Halstead, LN (eds.) Fósiles de vertebrados y la evolución de los conceptos científicos: escritos en homenaje a Beverly Halstead, por algunos de sus muchos amigos , Gordon & Breach 1995
  5. ↑ Wellnhofer, Peter (1996) [1991]. La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios . Nueva York: Barnes and Noble Books. pág. 69. ISBN  0-7607-0154-7.
  6. ↑ Buckland, W. (1829). Actas de la Sociedad Geológica de Londres, 1 : 127
  7. ↑ Buckland, W. (1 de enero de 1829). "XI.--Sobre el descubrimiento de una nueva especie de pterodáctilo en el Lias en Lyme Regis" . Transactions of the Geological Society of London . s2-3 (1): 217– 222. doi : 10.1144/transgslb.3.1.217 . S2CID 129251962 . 
  8. ↑ Owen, R. (1859). "Sobre un nuevo género ( Dimorphodon ) de pterodáctilo, con observaciones sobre la distribución geológica de los reptiles voladores". Informe para la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia . 28 : 97–103 .
  9. ↑ "II. Sobre los caracteres vertebrales del orden pterosauria (ow.) ejemplificados en los géneros Pterodactylus (cuv.) y Dimorphodon (ow.)". Actas de la Real Sociedad de Londres . 9 : 703–704 . 31 de diciembre de 1859. doi : 10.1098/rspl.1857.0143 . S2CID 186208842 . 
  10. ↑ Owen, R. (1874). "Monografía de los reptiles fósiles de las formaciones mesozoicas. Parte I. Pterosaurios". Sociedad Paleontográfica de Londres . 27 : 1–14 .
  11. ↑ Montellano, Marisol; Hopson, James A.; Clark, James M. (2008). "Mammaliaformes del Jurásico Temprano Tardío del Cañón Huizachal, Tamaulipas, México". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (4): 1130– 1143. Bibcode : 2008JVPal..28.1130M . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1130 . JSTOR 20491044 . S2CID 128782275 .  
  12. ^ Clark, JM; Hopson, JA; Hernández R., R.; Fastovsky, DE; Montellano, M. (febrero de 1998). "Postura del pie en un pterosaurio primitivo" (PDF) . Naturaleza . 391 (6670): 886– 889. Bibcode : 1998Natur.391..886C . doi : 10.1038/36092 . S2CID 4408637 . 
  13. ↑ Wei, Xuefang; Pêgas, Rubi Vargas; Shen, Caizhi; Guo, Yanfang; Ma, Waisum; Sun, Deyu; Zhou, Xuanyu (2021-03-31). " Sinomacrops bondei , un nuevo pterosaurio anurognátido del Jurásico de China y comentarios sobre el grupo" . PeerJ . 9 e11161. doi : 10.7717/peerj.11161 . ISSN 2167-8359 . PMC 8019321. PMID 33850665 .   
  14. ↑ Andres, Brian; Myers, Timothy S. (septiembre de 2012). "Pterosaurios de la Estrella Solitaria". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 103 ( 3–4 ): 383–398 . Bibcode : 2012EESTR.103..383A . doi : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 . 
  15. ↑ Ősi, Attila (junio de 2011). "Características relacionadas con la alimentación en pterosaurios basales: implicaciones para el mecanismo mandibular, la función dental y la dieta: Características relacionadas con la alimentación en pterosaurios" (PDF) . Lethaia . 44 (2): 136–152 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x .
  16. 1 2 3 Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurios: Historia natural, evolución, anatomía . Princeton University Press. pág. 103. ISBN  978-0-691-15061-1.
  17. ↑ Bestwick, Jordan; Unwin, David M.; Butler, Richard J.; Purnell, Mark A. (28 de octubre de 2020). "Diversidad dietética y evolución de los primeros vertebrados voladores reveladas por el análisis de la textura del microdesgaste dental" . Nature Communications . 11 (1): 5293. Bibcode : 2020NatCo..11.5293B . doi : 10.1038/ s41467-020-19022-2 . PMC 7595196. PMID 33116130 .  
  18. ↑ Rayner et al. 2011
  19. ↑ Seeley, Harry G. (agosto de 1870). "X.— Observaciones sobre la monografía del profesor Owen sobre Dimorphodon" . Annals and Magazine of Natural History . 6 (32): 129– 152. doi : 10.1080/00222937008696217 .
  20. ↑ Padian, Kevin (1983). "Osteología y morfología funcional de Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) basada en nuevo material del Museo Peabody de Yale" (PDF) . Postilla . 189 : 1–44 . Archivado del original (PDF) el 26 de enero de 2021. Recuperado el 8 de febrero de 2019 .
  21. ↑ Sangster, S. (2001). "Anatomía, morfología funcional y sistemática de Dimorphodon ". Strata . 11 : 87–88 .