Quilmesaurus

Quilmesaurus es un género de dinosaurio terópodo carnívoro de la Formación Allen del Cretácico Superior( etapas Campaniense a Maastrichtiense )de Argentina . Pertenecía a la familia Abelisauridae , estrechamente relacionada con géneros como Carnotaurus . ^{[ 1 ]} Los únicos restos conocidos de este género son huesos de las patas que comparten ciertas similitudes con varios abelisáuridos. Sin embargo, estos huesos carecen de características únicas, lo que podría convertir a Quilmesaurus en un nomen vanum (más comúnmente conocido como nomen dubium o "nombre dudoso"). ^{[ 2 ]}

A finales de la década de 1980, un equipo de campo de la Universidad Nacional Tucumán , liderado por Jaime Powell , descubrió a cuarenta kilómetros al sur de Roca City, en la provincia de Río Negro , al sur de Argentina, los restos de un terópodo cerca del Salitral Ojo de Agua. En 2001, Rodolfo Aníbal Coria nombró y describió la especie tipo Quilmesaurus curriei . El nombre del género deriva de los Quilmes , un pueblo indígena americano , y el nombre específico honra al Dr. Philip John Currie , un especialista canadiense en terópodos. ^{[ 3 ]}

El holotipo , y actualmente único ejemplar, fue designado con el número de colección MPCA-PV-100, en el Museo Provincial "Carlos Ameghino" . Consiste en la mitad distal (inferior o más externa) del fémur derecho y una tibia derecha completa , recolectada en la Formación Allen del Grupo Malargüe en la Cuenca Neuquina . Estos depósitos datan del Campaniense al Maastrichtiense . El ejemplar proviene de las areniscas fluviales en la base de la Formación Allen. Este taxón es notable por representar uno de los registros más recientes de un terópodo no aviar de la Patagonia. ^{[ 3 ]}

La porción conservada del fémur es robusta y de forma cuadrada. La cara posterior de la punta del hueso poseía cóndilos prominentes (protuberancias articulares) para conectarse con la tibia (en la cara interna de la pierna) y el peroné (en la cara externa de la pierna). El cóndilo lateral (que se conectaba con el peroné) es ligeramente más bajo de adelante hacia atrás que el cóndilo medial (que se conectaba con la tibia), pero también es más ancho de lado a lado. También habría estado presente un espolón óseo adicional en forma de dedo (un epicóndilo ) en el cóndilo lateral, aunque este espolón está roto en el único fémur conocido de Quilmesaurus . Justo encima del cóndilo medial hay una cresta baja pero perceptible que se separa del resto del hueso, hacia la línea media del cuerpo del animal. Esta cresta se conoce como cresta mesiodistal. El área inmediatamente por encima de los cóndilos posee una zona baja poco profunda pero ancha conocida como surco extensor. En general, el fémur es casi idéntico al de otros abelisáuridos. ^{[ 2 ]}

La parte proximal (superior o más interna) de la tibia posee una miríada de características complejas. Una estructura grande y en forma de hacha conocida como cresta cnemial apunta hacia adelante en la porción proximal de la tibia. La punta de la cresta cnemial es en forma de gancho debido a la presencia de un espolón que apunta hacia abajo, conocido como proceso ventral. Aunque Coria (2001) consideró que una cresta cnemial en forma de gancho era única de Quilmesaurus , ^{[ 3 ]} Valieri et al. (2007) observaron que esta estructura también estaba presente en Aucasaurus y Majungasaurus , así como en el ambiguo abelisáurido Genusaurus . La parte distal de la tibia posee sus propias proyecciones para conectarse con los huesos del tobillo, conocidas como maléolos . Esta parte tiene la forma de un triángulo asimétrico cuando se ve de frente, con el maléolo lateral masivo proyectándose más distalmente que el maléolo medial más pequeño. También se presumió en algún momento que esta combinación de características de la tibia distal era exclusiva de Quilmesaurus . Sin embargo, Valieri et al. (2007) señalan que la tibia distal de Rajasaurus era muy similar a la de Quilmesaurus . ^{[ 2 ]}

En 2016, se estimó que Quilmesaurus medía 5,3 metros (17 pies) de longitud. Esto lo habría convertido en uno de los abelisáuridos derivados más pequeños, aunque sus patas eran proporcionalmente robustas como las de Pycnonemosaurus , uno de los miembros más grandes de la familia. ^{[ 4 ]} 

Patología

La tibia holotipo de Quilmesaurus parece mostrar algún tipo de patología . La causa exacta no está clara, pero podría estar relacionada con una enfermedad o una respuesta fisiológica a una fuerza externa. ^{[ 5 ]}

Cuando se describió originalmente, Coria no pudo encontrar una ubicación más precisa para Quilmesaurus que Theropoda. ^{[ 3 ]} La presencia de una muesca en la superficie articular distal de la tibia fue citada por él como evidencia de una posible relación con los Tetanurae basales , lo cual sería sorprendente ya que Quilmesaurus vivió durante un tiempo en que los conjuntos de terópodos sudamericanos estaban dominados por abelisáuridos y carcharodontosaurios . Se ha recuperado otro material de terópodos dentro de estos mismos estratos y en 2005 también se ha referido provisionalmente a los Tetanurae . ^{[ 6 ]} Sin embargo, en un resumen de 2004 (y posteriormente en un artículo completo de 2007), Rubén Juárez Valieri et al. concluyeron que Quilmesaurus , en vista de la cresta cnemial en forma de hacha, era un miembro de los Abelisauridae . ^{[ 7 ] [ 2 ]}

A diferencia de los miembros de Megalosauroidea , la tibia de Quilmesaurus no posee un contrafuerte anteromedial notable, sino que incluye una gran cresta cnemial. Quilmesaurus tampoco es un celurosaurio debido a que la parte distal de la tibia tiene una forma asimétrica y presenta una cavidad para el astrágalo más baja que la de los celurosaurios. Finalmente, el surco extensor poco profundo y ancho (en lugar de profundo y delgado) excluye a Quilmesaurus de Carnosauria , al igual que la presencia de bordes superior e inferior paralelos en la cresta cnemial. ^{[ 2 ]}

Sin embargo, algunas características sí apoyan su ubicación dentro de Ceratosauria. Estas incluyen una cresta cnemial pronunciada en la tibia y una gran cresta mesiodistal en el fémur. La parte distal asimétrica de la tibia y el pequeño hueco para el astrágalo lo ubican específicamente dentro de la familia Abelisauridae. Los huesos conservados comparten características con varios taxones de abelisáuridos dentro de la familia, aunque tales similitudes son generalizadas y aparentemente aparecen al azar entre los taxones, lo que dificulta una ubicación más específica. La forma de gancho de la cresta cnemial sugiere que Quilmesaurus era un miembro de la subfamilia Carnotaurinae , que Sereno (1998) definió para incluir a todos los abelisáuridos más cercanos a Carnotaurus que a Abelisaurus . ^{[ 2 ]}

Sin embargo, la validez de Carnotaurinae ha sido objeto de debate. Si bien Valieri et al. (2007) consideraron que la subfamilia incluía taxones como Majungasaurus , Carnotaurus , Aucasaurus y Rajasaurus , otros estudios han arrojado resultados diferentes. Tortosa et al. ( 2014) concluyeron que Carnotaurinae era un grupo inválido, ya que muy pocos abelisáuridos se ajustaban a la definición propuesta por Sereno. Según su análisis, Aucasaurus y Carnotaurus estaban más emparentados con Abelisaurus que con Majungasaurus y Rajasaurus , lo que obligó a excluir a estos dos últimos taxones de la subfamilia. Quilmesaurus se mantuvo como cercano a Aucasaurus y Carnotaurus , aunque el nombre y la definición de Carnotaurinae propuestos por Sereno fueron completamente refutados. En su lugar se utilizó la tribu Carnotaurini, que incluye a todos los abelisáuridos descendientes del último ancestro común de Aucasaurus y Carnotaurus . ^{[ 8 ]} El resultado de Tortosa et al. (2014) ha sido ampliamente respaldado sobre el de Valieri et al. (2007). Filippi et al. (2016) crearon un nuevo clado, Furileusauria , para incluir abelisáuridos más estrechamente relacionados con Carnotaurus que con Ilokelesia , Skorpiovenator o Majungasaurus . Incluyeron a Quilmesaurus entre los furileusáuridos. ^{[ 1 ]}

Valieri et al. (2007) no pudieron establecer una única autapomorfía (rasgo distintivo o único) del taxón, concluyendo que Quilmesaurus era un nomen vanum . ^{[ 2 ]}

Se cree que la Formación Allen fue un entorno costero húmedo que gradualmente pasó de una llanura aluvial de agua dulce a estuarios pantanosos y luego a lagunas poco profundas a medida que subía el nivel del mar. Una diversa variedad de vida acuática habitaba la zona, incluyendo varios peces , ranas y tortugas . En intervalos más recientes de la formación incluso se encuentran algunos reptiles marinos, como varios plesiosaurios , incluidos elasmosáuridos y policotílidos . ^{[ 9 ]} La flora incluye palmeras y coníferas de la familia Podocarpeaceae ("pinos ciruelos"), que formaban densos bosques y humedales. ^{[ 10 ]}

También eran comunes los restos de animales terrestres en esta formación. Se conoce un rincocefaliano indeterminado , así como numerosos taxones de serpientes , incluidos los madtsoíidos Patagoniophis y Alamitophis . ^{[ 10 ]} Otros animales no dinosaurios en el área incluyen el pterosaurio Aerotitan ^{[ 11 ]} y una variedad de mamíferos. ^{[ 12 ]}

Los restos de dinosaurios recuperados de la Formación Allen incluyen una variedad diversa y abundante de titanosaurios ( Saltasaurus , Aeolosaurus , Laplatasaurus , Rocasaurus , etc.) y un hadrosáurido de dudosa validez ( Willinakaqe ). ^{[ 13 ]} También estaban presentes otros terópodos además de Quilmesaurus ; entre ellos se encuentran el gran dromaeosáurido unenlagiino Austroraptor , ^{[ 14 ]} un ave ornitúrica basal ( Limenavis ), ^{[ 15 ]} y un ave cimolopteriguida ( Lamarqueavis ). ^{[ 16 ]} Un diente ha sido atribuido a la familia Carcharodontosauridae ; este diente es uno de los fósiles de carcharodontosáuridos más recientes encontrados, ya que miembros más conocidos de esta familia ( Giganotosaurus , Mapusaurus ) vivieron millones de años antes en el Cretácico. ^{[ 10 ]} También se han encontrado restos indeterminados de nodosáuridos en esta formación, que consisten en vértebras , osteodermos , un fémur y un diente. ^{[ 17 ]}

La Formación Allen también destaca por la gran cantidad de huevos de saurópodos descubiertos allí. Se han encontrado zonas de anidación en el área del bajo de Santa Rosa, en la parte superior de la Formación Allen. Algunos (pero no todos) de estos huevos fueron designados como el oogenus Sphaerovum . La estructura de sus cáscaras indica que fueron depositados en un ambiente muy húmedo. ^{[ 10 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ceratosaurios