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virus de ARN

Taxonomía y estrategias de replicación de diferentes tipos de virus de ARN Un virus de ARN es un virus caracterizado por un genoma basado en ácido ribonucleico ( ARN ) . [ 1 ] E...

Taxonomía y estrategias de replicación de diferentes tipos de virus de ARN

Un virus de ARN es un virus caracterizado por un genoma basado en ácido ribonucleico ( ARN ) . [ 1 ] El genoma puede ser de ARN monocatenario ( ARNmc ) o bicatenario ( ARNdc ). [ 2 ] Algunas enfermedades humanas notables causadas por virus de ARN incluyen influenza , SARS , MERS , COVID-19 , virus del dengue , hepatitis C , hepatitis E , fiebre del Nilo Occidental , enfermedad por el virus del Ébola , rabia , poliomielitis , paperas y sarampión .

Todos los virus de ARN utilizan una polimerasa dependiente de ARN homóloga para la replicación y son categorizados por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) en el reino Riboviria . [ 3 ] Esto incluye virus pertenecientes a los Grupos III , IV , V y VI del sistema de clasificación de Baltimore . El Grupo VI comprende los retrovirus , que tienen material genético de ARN pero utilizan intermediarios de ADN en su ciclo de vida . Riboviria no incluye viroides ni ácidos nucleicos satélite : Deltavirus , Avsunviroidae y Pospiviroidae son taxones que se incluyeron erróneamente en 2019, [ a ] ​​pero esto se corrigió en 2020. [ 4 ]

Características

Virus de ARN monocatenario y ARN sensibilizado

Los virus de ARN se pueden clasificar, según el sentido o la polaridad de su ARN, en virus de ARN de sentido negativo y de sentido positivo , o ambisentido . El ARN viral de sentido positivo es similar al ARNm y, por lo tanto, la célula huésped puede traducirlo inmediatamente . El ARN viral de sentido negativo es complementario al ARNm y, por lo tanto, debe convertirse en ARN de sentido positivo mediante una ARN polimerasa dependiente de ARN antes de la traducción. El ARN purificado de un virus de sentido positivo puede causar infección directamente, aunque puede ser menos infeccioso que la partícula viral completa. Por el contrario, el ARN purificado de un virus de sentido negativo no es infeccioso por sí mismo, ya que necesita transcribirse a ARN de sentido positivo; cada virión puede transcribirse a varios ARN de sentido positivo. Los virus de ARN ambisentido se asemejan a los virus de ARN de sentido negativo, excepto que traducen genes de sus cadenas negativa y positiva. [ 5 ]

Virus de ARN de doble cadena

Estructura del virión del reovirus

Los virus de ARN de doble cadena (dsRNA) representan un grupo diverso de virus que varían ampliamente en cuanto a su rango de hospedadores (humanos, animales, plantas, hongos y bacterias ) , número de segmentos del genoma (de uno a doce ) y organización del virión ( número de triangulación , capas de la cápside , espículas, torretas, etc.). Entre los miembros de este grupo se incluyen los rotavirus , que son la causa más común de gastroenteritis en niños pequeños, y los picobirnavirus , que son los virus más comunes en muestras fecales tanto de humanos como de animales con o sin signos de diarrea. El virus de la lengua azul es un patógeno de importancia económica que infecta al ganado vacuno y ovino. En los últimos años, se han logrado avances en la determinación de estructuras con resolución atómica y subnanométrica de varias proteínas virales clave y cápsides de viriones de varios virus dsRNA, lo que pone de manifiesto los importantes paralelismos en la estructura y los procesos replicativos de muchos de estos virus. [ 2 ]

Tasas de mutación

Los virus de ARN generalmente tienen tasas de mutación muy altas en comparación con los virus de ADN , [ 7 ] porque las ARN polimerasas virales carecen de la capacidad de corrección de pruebas de las ADN polimerasas . [ 8 ] La diversidad genética de los virus de ARN es una razón por la que es difícil hacer vacunas efectivas contra ellos. [ 9 ] Los retrovirus también tienen una alta tasa de mutación, incluso aunque su intermediario de ADN se integre en el genoma del huésped (y por lo tanto está sujeto a la corrección de pruebas del ADN del huésped una vez integrado), porque los errores durante la transcripción inversa se incorporan en ambas hebras de ADN antes de la integración. [ 10 ] El VIH mismo tiene la tasa de mutación más alta de cualquier microorganismo conocido hasta ahora, con una tasa de mutación estimada tan alta como 4.1 × 10 −3 sustituciones por par de bases. [ 11 ] Algunos genes del virus de ARN son importantes para los ciclos de replicación viral y las mutaciones no son toleradas. Por ejemplo, la región del genoma del virus de la hepatitis C que codifica la proteína central está altamente conservada , [ 12 ] porque contiene una estructura de ARN involucrada en un sitio de entrada interna del ribosoma . [ 13 ]

Complejidad de la secuencia

En promedio, los virus de ARN bicatenario (dsRNA) muestran una menor redundancia de secuencia en comparación con los virus de ARN monocatenario (ssRNA). Por el contrario, los virus de ADN bicatenario (dsDNA) contienen las secuencias genómicas más redundantes, mientras que los virus de ADN monocatenario (ssDNA) tienen las menos. [ 14 ] Se ha demostrado que la complejidad de la secuencia de los virus es una característica clave para una clasificación viral precisa sin referencia. [ 14 ]

Replicación

Existen tres grupos distintos de virus de ARN, dependiendo de su genoma y modo de replicación:

  • Los virus de ARN de doble cadena (Grupo III) contienen entre una y una docena de moléculas de ARN diferentes, cada una de las cuales codifica una o más proteínas virales.
  • Los virus de ARN monocatenario de sentido positivo (Grupo IV) utilizan su genoma directamente como ARNm. Los ribosomas del huésped lo traducen en una proteína única que, a su vez, es modificada por proteínas del huésped y del virus para formar las diversas proteínas necesarias para la replicación. Una de estas proteínas es la ARN polimerasa dependiente de ARN (ARN replicasa), que copia el ARN viral para formar una forma replicativa de doble cadena. Este ARN bicatenario, a su vez, dirige la formación de nuevo ARN viral.
  • Los virus de ARN monocatenario de sentido negativo (Grupo V) necesitan que su genoma sea copiado por una ARN replicasa para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe transportar consigo la enzima ARN replicasa. La molécula de ARN de sentido positivo actúa entonces como ARNm viral, que es traducido a proteínas por los ribosomas del huésped.
  • Los retrovirus (Grupo VI) poseen un genoma de ARN monocatenario, pero utilizan intermediarios de ADN para replicarse. La transcriptasa inversa , una enzima viral que proviene del propio virus tras su decapsidación, convierte el ARN viral en una cadena complementaria de ADN, la cual se copia para producir una molécula de ADN viral bicatenario. Una vez que este ADN se integra en el genoma del huésped mediante la enzima viral integrasa , la expresión de los genes codificados puede dar lugar a la formación de nuevos viriones.

Recombinación

Numerosos virus de ARN son capaces de recombinación genética cuando al menos dos genomas virales están presentes en la misma célula huésped. [ 15 ] Muy raramente el ARN viral puede recombinarse con el ARN del huésped. [ 16 ] La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante en la determinación de la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral entre los Picornaviridae ( (+)ssRNA ), p. ej. poliovirus . [ 17 ] En los Retroviridae ((+)ssRNA ), p. ej. VIH , el daño en el genoma de ARN parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] La recombinación también ocurre en los Reoviridae (dsRNA ), p. ej. reovirus; Orthomyxoviridae ((-)ssRNA ), p. ej. virus de la influenza ; [ 20 ] y Coronaviridae ((+)ssRNA ), p. ej. SARS . [ 21 ] La recombinación en los virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [ 15 ] La recombinación puede ocurrir con poca frecuencia entre virus animales de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes a veces pueden causar un brote de infección en humanos. [ 21 ]

Clasificación

La clasificación se basa principalmente en el tipo de genoma (de doble cadena, monocatenario negativo o positivo) y en el número y la organización de los genes. [ 22 ] Actualmente, se reconocen 5 órdenes y 47 familias de virus de ARN. También existen numerosas especies y géneros aún no clasificados.

Los viroides y los ácidos nucleicos satélite de ARN están relacionados con los virus de ARN, pero son distintos de ellos . Actualmente no se clasifican como virus de ARN y se describen en páginas específicas.

Un estudio de varios miles de virus de ARN ha demostrado la presencia de al menos cinco taxones principales: un grupo de levivirus y parientes; un supergrupo de picornavirus; un supergrupo de alfavirus más un supergrupo de flavivirus; los virus de ARN bicatenario; y los virus de cadena negativa. [ 23 ] El grupo de lentivirus parece ser basal a todos los demás virus de ARN. La siguiente división importante se encuentra entre el supergrupo de picornavirus y los virus restantes. Los virus de ARN bicatenario parecen haber evolucionado a partir de un ancestro de ARN positivo y los virus de ARN negativo a partir de dentro de los virus de ARN bicatenario. La relación más cercana a los virus de ARN de cadena negativa es la familia Reoviridae .

Virus de ARN de cadena positiva

Este es el grupo más grande de virus de ARN [ 24 ] y ha sido organizado por el ICTV en los filos Kitrinoviricota , Lenarviricota y Pisuviricota en el reino Orthornavirae y el reino Riboviria . [ 25 ]

Los virus de ARN de cadena positiva también se pueden clasificar según la ARN polimerasa dependiente de ARN. Se han reconocido tres grupos: [ 26 ]

  1. Bymovirus, comovirus, nepovirus, nodavirus, picornavirus, potyvirus, sobemovirus y un subconjunto de luteovirus (virus del amarillamiento occidental de la remolacha y virus del enrollamiento de la hoja de la patata): el grupo similar a los picornavirus (Picornavirata).
  2. Carmovirus, dianthovirus, flavivirus, pestivirus, statovirus, tombusvirus, bacteriófagos de ARN monocatenario, virus de la hepatitis C y un subconjunto de luteovirus (virus del enanismo amarillo de la cebada): el grupo similar a los flavivirus (Flavivirata).
  3. Alfavirus, carlavirus, furovirus, hordeivirus, potexvirus, rubivirus, tobravirus, tricornavirus, tymovirus, virus de la mancha clorótica de la hoja del manzano, virus del amarillamiento de la remolacha y virus de la hepatitis E: el grupo similar a los alfavirus (Rubivirata).

Se ha propuesto una división del supergrupo alfa (similar a Sindbis) sobre la base de un dominio novedoso ubicado cerca de los extremos N de las proteínas involucradas en la replicación viral. [ 27 ] Los dos grupos propuestos son: el grupo 'altovirus' (alfavirus, furovirus, virus de la hepatitis E, hordeivirus, tobamovirus, tobravirus, tricornavirus y probablemente rubivirus); y el grupo 'typovirus' (virus de la mancha clorótica de la hoja del manzano, carlavirus, potexvirus y tymovirus).

El supergrupo tipo alfa se puede subdividir en tres clados : los virus tipo rubí, tipo tobamo y tipo tymo. [ 28 ]

Trabajos adicionales han identificado cinco grupos de virus de ARN de cadena positiva que contienen cuatro, tres, tres, tres y un orden(es), respectivamente. [ 29 ] Estos catorce órdenes contienen 31 familias de virus (incluidas 17 familias de virus de plantas) y 48 géneros (incluidos 30 géneros de virus de plantas). Este análisis sugiere que los alfavirus y flavivirus pueden separarse en dos familias —Togaviridae y Flaviridae, respectivamente— pero sugiere que otras asignaciones taxonómicas, como los pestivirus, el virus de la hepatitis C, los rubivirus, el virus de la hepatitis E y los arterivirus, pueden ser incorrectas. Los coronavirus y torovirus parecen ser familias distintas en órdenes distintos y no géneros distintos de la misma familia como se clasifica actualmente. Los luteovirus parecen ser dos familias en lugar de una, y el virus de la mancha clorótica de la hoja del manzano parece no ser un closterovirus sino un nuevo género de Potexviridae.

Evolución

La evolución de los picornavirus basada en un análisis de sus ARN polimerasas y helicasas parece remontarse a la divergencia de los eucariotas . [ 30 ] Sus supuestos ancestros incluyen los retroelementos bacterianos del grupo II , la familia de proteasas HtrA y los bacteriófagos de ADN .

Los partitivirus están relacionados con un ancestro totivirus y pueden haber evolucionado a partir de él. [ 31 ]

Los hipovirus y los barnavirus parecen compartir un ancestro con los linajes de potyvirus y sobemovirus respectivamente. [ 31 ]

Virus de ARN de doble cadena

Este análisis también sugiere que los virus de ARN bicatenario no están estrechamente relacionados entre sí, sino que pertenecen a cuatro clases adicionales (Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae y Reoviridae) y a un orden adicional (Totiviridae) de una de las clases de virus de ARN monocatenario positivo del mismo subfilo que los virus de ARN de cadena positiva.

Un estudio ha sugerido que existen dos grandes clados: uno que incluye las familias Caliciviridae , Flaviviridae y Picornaviridae y un segundo que incluye las familias Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae y Permutotretraviridae . [ 32 ]

Virus de ARN de cadena negativa

Estos virus poseen múltiples tipos de genoma, que van desde una sola molécula de ARN hasta ocho segmentos. A pesar de su diversidad, parece que se originaron en artrópodos y se diversificaron a partir de ahí. [ 33 ]

Virus satélite

También se conocen varios virus satélite, virus que requieren la ayuda de otro virus para completar su ciclo de vida. Su taxonomía aún no se ha establecido. Se han propuesto los siguientes cuatro géneros para los virus satélite de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan plantas: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus y Virtovirus . [ 34 ] Se ha propuesto una familia, Sarthroviridae , que incluye el género Macronovirus , para los virus satélite de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan artrópodos .

Grupo III  – Virus de ARN bicatenario

En este grupo se reconocen doce familias y varios géneros y especies no asignados. [ 8 ]

Grupo IV  – virus de ARN monocatenario de sentido positivo

En este grupo se reconocen tres órdenes y 34 familias. Además, existen varias especies y géneros no clasificados.

Virus satélite

También se ha descrito un virus no clasificado similar a un astrovirus/hepevirus. [ 36 ]

Grupo V  – virus de ARN monocatenario de sentido negativo

Este grupo de virus se ha clasificado en un único filo: Negarnaviricota . Este filo se ha dividido en dos subfilos: Haploviricotina y Polyploviricotina . Dentro del subfilo Haploviricotina se reconocen actualmente cuatro clases: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes y Yunchangviricetes . En el subfilo Polyploviricotina se reconocen dos clases: Ellioviricetes e Insthoviricetes .

Actualmente se reconocen seis clases, ocho órdenes y treinta familias en este grupo. Varias especies y géneros aún no han sido clasificados. [ 8 ]

Véase también

Notas

  1. Esta inclusión se debió a un error administrativo en TaxoProp 2017.006G , que propuso Riboviria .
  2. La mayoría de los virus fúngicos son virus de ARN de doble cadena. Se ha descrito un pequeño número de virus de ARN de cadena positiva. Un informe ha sugerido la posibilidad de un virus de cadena negativa. [ 6 ]

Referencias

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