Virus

La primera evidencia de la existencia de virus provino de experimentos con filtros que tenían poros lo suficientemente pequeños como para retener bacterias. En 1892, Dmitri Ivanovsky utilizó uno de estos filtros para demostrar que la savia de una planta de tabaco enferma seguía siendo infecciosa para las plantas de tabaco sanas a pesar de haber sido filtrada. ^{[ 32 ]} Martinus Beijerinck identificó el virus del mosaico del tabaco en 1898. ^{[ 25 ] : 4} Llamó a la sustancia infecciosa filtrada un "virus", y este descubrimiento se considera el comienzo de la virología. El posterior descubrimiento y caracterización parcial de los bacteriófagos por Frederick Twort y Félix d'Herelle impulsaron aún más el campo, y a principios del siglo XX se habían descubierto muchos virus. En 1926, Thomas Milton Rivers definió los virus como parásitos obligados. Wendell Meredith Stanley demostró que los virus eran partículas, en lugar de un fluido, y la invención del microscopio electrónico de transmisión en 1931 permitió visualizar sus complejas estructuras. ^{[ 32 ]}

Las opiniones científicas difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. ^{[ 10 ]} Se les ha descrito como "organismos en el límite de la vida", ^{[ 9 ]} ya que se asemejan a los organismos en que poseen genes , evolucionan por selección natural , ^{[ 33 ]} y se reproducen creando múltiples copias de sí mismos a través del autoensamblaje. Aunque tienen genes, no tienen una estructura celular, que a menudo se considera la unidad básica de la vida. Los virus no tienen metabolismo propio y requieren una célula huésped para producir nuevos productos. Por lo tanto, no pueden reproducirse naturalmente fuera de una célula huésped ^{[ 34 ]} , aunque algunas bacterias como rickettsia y clamidia se consideran organismos vivos a pesar de la misma limitación. ^{[ 35 ] [ 36 ]} Las formas de vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse, mientras que los virus se ensamblan espontáneamente dentro de las células. Se diferencian del crecimiento autónomo de cristales en que heredan mutaciones genéticas mientras están sujetos a la selección natural. El autoensamblaje de virus dentro de las células huésped tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida , ya que da mayor credibilidad a la hipótesis de que la vida pudo haber comenzado como moléculas orgánicas autoensamblables . ^{[ 2 ]} El modelo de virocélula , propuesto por primera vez por Patrick Forterre , considera que la célula infectada es la "forma viva" de los virus y que las partículas virales (viriones) son análogas a las esporas . ^{[ 37 ]} Aunque el debate entre lo vivo y lo no vivo continúa, el modelo de virocélula ha ganado cierta aceptación. ^{[ 38 ]}

Viriones de algunos de los virus humanos más comunes con su tamaño relativo. Los ácidos nucleicos no están a escala.

Diagrama de cómo se puede construir una cápside viral utilizando múltiples copias de solo dos moléculas de proteína.

Estructura del virus del mosaico del tabaco : ARN enrollado en una hélice de subunidades proteicas repetitivas.

Estructura del adenovirus icosaédrico ; micrografía electrónica con una ilustración para mostrar su forma.

Estructura del virus de la varicela . Poseen una envoltura lipídica.

Estructura de un virus del mosaico del caupí icosaédrico

Cápside del bacteriófago Escherichia virus MS2 . Este virus esférico también presenta simetría icosaédrica.

Los virus muestran una amplia diversidad de tamaños y formas, llamadas morfologías . En general, los virus son mucho más pequeños que las bacterias, y más de mil virus bacteriófagos cabrían dentro de una célula de la bacteria Escherichia coli . ^{[ 39 ] : 98} Muchos virus que se han estudiado son esféricos y tienen un diámetro entre 20 y 300 nanómetros . Algunos filovirus , que son filamentos, tienen una longitud total de hasta 1400  nm; sus diámetros son de solo unos 80  nm. ^{[ 26 ] : 33–55} La mayoría de los virus no se pueden ver con un microscopio óptico , por lo que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizarlos. ^{[ 26 ] : 33–37} Para aumentar el contraste entre los virus y el fondo, se utilizan tinciones electrodensas . Estas son soluciones de sales de metales pesados, como el tungsteno , que dispersan los electrones de las regiones cubiertas con la tinción. Cuando los viriones se recubren con tinción (tinción positiva), los detalles finos se oscurecen. La tinción negativa supera este problema tiñendo solo el fondo. ^{[ 40 ]}

Una partícula viral completa, conocida como virión , consta de ácido nucleico rodeado por una cubierta protectora de proteína llamada cápside . Estas se forman a partir de subunidades proteicas llamadas capsómeros . ^{[ 26 ] : 40} Los virus pueden tener una "envoltura" lipídica derivada de la membrana de la célula huésped . La cápside está hecha de proteínas codificadas por el genoma viral y su forma sirve como base para la distinción morfológica. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Las subunidades proteicas codificadas por el virus se autoensamblan para formar una cápside, generalmente requiriendo la presencia del genoma del virus. Los virus complejos codifican proteínas que ayudan en la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con el ácido nucleico se conocen como nucleoproteínas , y la asociación de las proteínas de la cápside viral con el ácido nucleico viral se llama nucleocápside. La cápside y la estructura completa del virus se pueden sondear mecánicamente (físicamente) a través de la microscopía de fuerza atómica . ^{[ 43 ] [ 44 ]} En general, existen cinco tipos morfológicos principales de virus:

Helicoidal

Estos virus están compuestos por un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal , que puede tener una cavidad central o tubo. Esta disposición da como resultado viriones que pueden ser varillas cortas y muy rígidas, o filamentos largos y muy flexibles. El material genético (típicamente ARN monocatenario, pero en algunos casos ADN monocatenario) se une a la hélice proteica mediante interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y las cargas positivas de la proteína. En general, la longitud de una cápside helicoidal está relacionada con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la disposición de los capsómeros. El virus del mosaico del tabaco ^{[ 26 ] : 37} y el inovirus ^{[ 45 ],} bien estudiados, son ejemplos de virus helicoidales.

icosaédrico

La mayoría de los virus animales son icosaédricos o casi esféricos con simetría icosaédrica quiral . Un icosaedro regular es la forma óptima de formar una envoltura cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo de capsómeros requerido para cada cara triangular es 3, lo que da 60 para el icosaedro. Muchos virus, como el rotavirus, tienen más de 60 capsómeros y parecen esféricos, pero conservan esta simetría. Para lograr esto, los capsómeros en los vértices están rodeados por otros cinco capsómeros y se denominan pentones. Los capsómeros en las caras triangulares están rodeados por otros seis y se denominan hexones . ^{[ 26 ] : 40, 42} Los hexones son esencialmente planos, y los pentones, que forman los 12 vértices, son curvos. La misma proteína puede actuar como subunidad tanto de los pentámeros como de los hexámeros, o pueden estar compuestos de diferentes proteínas. ^{[ 46 ]}

Prolato

Se trata de un icosaedro alargado a lo largo del eje quíntuple, una disposición común de las cabezas de los bacteriófagos. Esta estructura está compuesta por un cilindro con una tapa en cada extremo. ^{[ 47 ]}

Envuelto

Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares , ya sea la membrana externa que rodea a una célula huésped infectada o membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático , adquiriendo así una bicapa lipídica externa conocida como envoltura viral . Esta membrana está repleta de proteínas codificadas por el genoma viral y el genoma del huésped; la propia membrana lipídica y los carbohidratos presentes provienen completamente del huésped. El virus de la influenza , el VIH (que causa el SIDA ) y el coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo grave (que causa la COVID-19 ) ^{[ 48 ]} utilizan esta estrategia. La mayoría de los virus envueltos dependen de la envoltura para su infectividad. ^{[ 26 ] : 42-43}

Complejo

Estos virus poseen una cápside que no es ni puramente helicoidal ni puramente icosaédrica, y que puede presentar estructuras adicionales como colas proteicas o una pared externa compleja. Algunos bacteriófagos, como el fago T4 de Enterobacterias , tienen una estructura compleja que consiste en una cabeza icosaédrica unida a una cola helicoidal, la cual puede tener una placa basal hexagonal con fibras proteicas sobresalientes. Esta estructura de la cola actúa como una jeringa molecular, uniéndose al huésped bacteriano e inyectando el genoma viral en la célula. ^{[ 49 ]}

Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma viral está asociado a proteínas dentro de una estructura central en forma de disco, conocida como nucleoide . El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus posee una envoltura externa con una gruesa capa de proteína que cubre su superficie. El virión completo es ligeramente pleomórfico , con formas que varían desde ovoide hasta la forma de ladrillo. ^{[ 50 ]}

Entre las especies virales se observa una enorme variedad de estructuras genómicas ; como grupo, presentan mayor diversidad genómica estructural que las plantas, los animales, las arqueas o las bacterias. Existen millones de tipos diferentes de virus, ^{[ 7 ]} y se han definido 16 215 especies. A enero de 2021, la base de datos de genomas virales del NCBI contaba con más de 193 000 secuencias genómicas completas, ^{[ 56 ]} pero sin duda quedan muchas más por descubrir. ^{[ 57 ] [ 58 ]}

Un virus posee un genoma de ADN o de ARN y se denomina virus de ADN o virus de ARN , respectivamente. Algunos virus de ARN, como los retrovirus, presentan una etapa en su ciclo de replicación en la que el genoma está codificado en ADN. ^{[ 59 ]} La mayoría de los virus tienen genomas de ARN. Los virus de las plantas suelen tener genomas de ARN monocatenario, mientras que los bacteriófagos tienden a tener genomas de ADN bicatenario. ^{[ 26 ] : 96–99}

Los genomas virales son circulares, como en los poliomavirus , o lineales, como en los adenovirus . El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. Entre los virus de ARN y ciertos virus de ADN, el genoma suele estar dividido en partes separadas, en cuyo caso se denomina segmentado. En los virus de ARN, cada segmento suele codificar una sola proteína, y los segmentos generalmente se encuentran juntos en una sola cápside. No es necesario que todos los segmentos estén en el mismo virión para que el virus sea infeccioso, como lo demuestran el virus del mosaico del bromo y otros virus vegetales. ^{[ 26 ] : 33–35}

Un genoma viral, independientemente del tipo de ácido nucleico, es casi siempre monocatenario (ss) o bicatenario (ds). Los genomas monocatenarios constan de un ácido nucleico no apareado, análogo a la mitad de una escalera partida por la mitad. Los genomas bicatenarios constan de dos ácidos nucleicos complementarios apareados, análogos a una escalera. Las partículas virales de algunas familias de virus, como las pertenecientes a los Hepadnaviridae , contienen un genoma parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario. ^{[ 26 ] : 96–99}

Para la mayoría de los virus con genomas de ARN y algunos con genomas de ADN monocatenario (ADNmc), las cadenas simples se denominan de sentido positivo (denominadas "cadena plus") o de sentido negativo (denominadas "cadena min"), según sean complementarias al ARN mensajero (ARNm) viral. El ARN viral de sentido positivo tiene el mismo sentido que el ARNm viral y, por lo tanto, al menos una parte de él puede ser traducida inmediatamente por la célula huésped. El ARN viral de sentido negativo es complementario al ARNm y, por lo tanto, debe ser convertido a ARN de sentido positivo por una ARN polimerasa dependiente de ARN antes de la traducción. La nomenclatura del ADN para virus con ADNmc genómico es similar a la del ARN, ya que el ADNmc viral de sentido positivo tiene la misma secuencia que el ARNm viral y, por lo tanto, es una cadena codificante, mientras que el ADNmc viral de sentido negativo es complementario al ARNm viral y, por lo tanto, es una cadena molde. ^{[ 26 ] : 96–99} Varios tipos de virus de ADN monocatenario y ARN monocatenario tienen genomas ambisentido , ya que la transcripción puede ocurrir en ambas hebras en un intermediario replicativo de doble hebra. Ejemplos de ello son los geminivirus , que son virus de plantas de ADN monocatenario, y los arenavirus , que son virus de animales de ARN monocatenario. ^{[ 60 ]}

Los virus experimentan cambios genéticos mediante diversos mecanismos. Estos incluyen un proceso llamado deriva antigénica , donde bases individuales del ADN o ARN mutan a otras bases. La mayoría de estas mutaciones puntuales son "silenciosas" —no modifican la proteína que codifica el gen—, pero otras pueden conferir ventajas evolutivas, como la resistencia a los fármacos antivirales . ^{[ 65 ] [ 66 ]} El cambio antigénico se produce cuando hay una modificación importante en el genoma del virus. Esto puede ser resultado de la recombinación o la reordenación . El virus de la influenza A es altamente propenso a la reordenación; ocasionalmente, esto ha dado lugar a nuevas cepas que han causado pandemias . ^{[ 67 ]} Los virus de ARN a menudo existen como cuasiespecies o enjambres de virus de la misma especie, pero con secuencias de nucleósidos del genoma ligeramente diferentes. Dichas cuasiespecies son un objetivo primordial para la selección natural. ^{[ 68 ]}

Los genomas segmentados confieren ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con un genoma segmentado pueden recombinar genes y producir virus descendientes con características únicas. Esto se denomina reordenamiento o «sexo viral». ^{[ 69 ]}

La recombinación genética es un proceso mediante el cual una cadena de ADN (o ARN) se rompe y luego se une al extremo de una molécula de ADN (o ARN) diferente. Esto puede ocurrir cuando los virus infectan células simultáneamente, y los estudios de la evolución viral han demostrado que la recombinación ha sido frecuente en las especies estudiadas. ^{[ 70 ]} La recombinación es común tanto a los virus de ARN como a los de ADN. ^{[ 71 ] [ 72 ]}

Los coronavirus poseen un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo . La replicación del genoma es catalizada por una ARN polimerasa dependiente de ARN . El mecanismo de recombinación utilizado por los coronavirus probablemente implica un cambio de plantilla por parte de la polimerasa durante la replicación del genoma. ^{[ 73 ]} Este proceso parece ser una adaptación para hacer frente al daño genómico. ^{[ 74 ]}

Las poblaciones virales no crecen mediante división celular, ya que son acelulares. En cambio, utilizan la maquinaria y el metabolismo de una célula huésped para producir múltiples copias de sí mismas, y se ensamblan dentro de la célula. ^{[ 75 ]} Cuando se infecta, la célula huésped se ve obligada a producir rápidamente miles de copias del virus original. ^{[ 76 ]}

Su ciclo de vida difiere enormemente entre especies, pero existen seis etapas básicas en su ciclo de vida: ^{[ 26 ] : 75–91}

La unión es una interacción específica entre las proteínas de la cápside viral y receptores específicos en la superficie celular del huésped. Esta especificidad determina el rango de huéspedes y el tipo de célula huésped de un virus. Por ejemplo, el VIH infecta un rango limitado de leucocitos humanos . Esto se debe a que su proteína de superficie, gp120 , interactúa específicamente con la molécula CD4 —un receptor de quimiocinas— que se encuentra con mayor frecuencia en la superficie de las células T CD4+ . Este mecanismo ha evolucionado para favorecer a aquellos virus que infectan solo las células en las que son capaces de replicarse. La unión al receptor puede inducir cambios en la proteína de la envoltura viral que resultan en la fusión de las membranas virales y celulares, o cambios en las proteínas de superficie del virus sin envoltura que permiten la entrada del virus. ^{[ 77 ]}

La penetración o entrada viral sigue a la unión: los viriones entran en la célula huésped mediante endocitosis mediada por receptores o fusión de membrana. La infección de células vegetales y fúngicas es diferente a la de las células animales. Las plantas tienen una pared celular rígida compuesta de celulosa , y los hongos de quitina , por lo que la mayoría de los virus solo pueden entrar en estas células tras dañar la pared celular. ^{[ 25 ] : 70} Casi todos los virus vegetales (como el virus del mosaico del tabaco) también pueden moverse directamente de célula a célula, en forma de complejos de nucleoproteínas monocatenarias, a través de poros llamados plasmodesmos . ^{[ 78 ]} Las bacterias, al igual que las plantas, tienen paredes celulares fuertes que un virus debe atravesar para infectar la célula. Dado que las paredes celulares bacterianas son mucho más delgadas que las de las plantas debido a su menor tamaño, algunos virus han desarrollado mecanismos que inyectan su genoma en la célula bacteriana a través de la pared celular, mientras que la cápside viral permanece fuera. ^{[ 25 ] : 71}

El desensamblaje es un proceso en el que se elimina la cápside viral: esto puede ocurrir por degradación mediante enzimas virales o enzimas del huésped, o por simple disociación; el resultado final es la liberación del ácido nucleico genómico viral. ^{[ 79 ]}

La replicación de los virus implica principalmente la multiplicación del genoma. La replicación comprende la síntesis de ARN mensajero (ARNm) viral a partir de genes "tempranos" (con excepciones para los virus de ARN de sentido positivo), la síntesis de proteínas virales , el posible ensamblaje de proteínas virales y, posteriormente, la replicación del genoma viral mediada por la expresión de proteínas tempranas o reguladoras. En el caso de virus complejos con genomas más grandes, esto puede ir seguido de una o más rondas adicionales de síntesis de ARNm: la expresión de genes "tardíos" corresponde, en general, a proteínas estructurales o del virión. ^{[ 80 ]}

Ensamblaje : Tras el autoensamblaje de las partículas virales mediado por la estructura, suele producirse alguna modificación de las proteínas. En virus como el VIH, esta modificación (a veces denominada maduración) se produce después de que el virus se haya liberado de la célula huésped. ^{[ 81 ]}

Liberación : Los virus pueden liberarse de la célula huésped por lisis , un proceso que mata la célula al romper su membrana y pared celular, si está presente; esta es una característica de muchos virus bacterianos y algunos virus animales. Algunos virus experimentan un ciclo lisogénico donde el genoma viral se incorpora por recombinación genética en un lugar específico del cromosoma del huésped. El genoma viral se conoce entonces como " provirus " o, en el caso de los bacteriófagos, como " profago ". ^{[ 12 ] : 836} Siempre que el huésped se divide, el genoma viral también se replica. El genoma viral es mayormente silencioso dentro del huésped. En algún momento, el provirus o profago puede dar lugar al virus activo, que puede lisar las células del huésped. ^{[ 25 ] : 243–259} Los virus envueltos (por ejemplo, el VIH) generalmente se liberan de la célula huésped por gemación. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es un fragmento modificado de la membrana plasmática u otra membrana interna del huésped. ^{[ 25 ] : 185–187}

El material genético contenido en las partículas virales, y el método por el cual se replica dicho material, varía considerablemente entre los diferentes tipos de virus.

virus de ADN

La replicación del genoma de la mayoría de los virus de ADN tiene lugar en el núcleo celular . Si la célula posee el receptor adecuado en su superficie, estos virus ingresan a ella mediante fusión directa con la membrana celular (p. ej., herpesvirus) o, más comúnmente, mediante endocitosis mediada por receptores . La mayoría de los virus de ADN dependen completamente de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN y de la maquinaria de procesamiento de ARN de la célula huésped. Los virus con genomas más grandes pueden codificar gran parte de esta maquinaria. En eucariotas, el genoma viral debe atravesar la membrana nuclear celular para acceder a esta maquinaria, mientras que en bacterias solo necesita ingresar a la célula. ^{[ 12 ] : 118 [ 26 ] : 78}

virus de ARN

La replicación de los virus de ARN generalmente tiene lugar en el citoplasma . Los virus de ARN se pueden clasificar en cuatro grupos diferentes según sus modos de replicación. La polaridad (si puede ser utilizada directamente por los ribosomas para sintetizar proteínas) de los virus de ARN monocatenario determina en gran medida el mecanismo de replicación; el otro criterio principal es si el material genético es monocatenario o bicatenario. Todos los virus de ARN utilizan sus propias enzimas ARN replicasa para crear copias de sus genomas. ^{[ 26 ] : 79}

Virus de transcripción inversa

Los virus de transcripción inversa tienen ARN monocatenario ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) o ADN bicatenario ( Caulimoviridae y Hepadnaviridae ) en sus partículas. Los virus de transcripción inversa con genomas de ARN ( retrovirus ) utilizan un intermediario de ADN para replicarse, mientras que aquellos con genomas de ADN ( pararetrovirus ) utilizan un intermediario de ARN durante la replicación del genoma. Ambos tipos utilizan una transcriptasa inversa , o enzima ADN polimerasa dependiente de ARN, para llevar a cabo la conversión de ácidos nucleicos. Los retrovirus integran el ADN producido por la transcripción inversa en el genoma del huésped como un provirus como parte del proceso de replicación; los pararetrovirus no lo hacen, aunque las copias integradas del genoma de pararetrovirus endógenos , especialmente de plantas, pueden dar lugar a virus infecciosos. ^{[ 82 ]} Son susceptibles a fármacos antivirales que inhiben la enzima transcriptasa inversa, por ejemplo, zidovudina y lamivudina . Un ejemplo del primer tipo es el VIH , que es un retrovirus. Ejemplos del segundo tipo son los Hepadnaviridae , que incluyen el virus de la hepatitis B. ^{[ 26 ] : 88–89}

El rango de efectos estructurales y bioquímicos que los virus tienen sobre la célula huésped es extenso. ^{[ 26 ] : 115–146} Estos se denominan " efectos citopáticos ". ^{[ 26 ] : 115} La mayoría de las infecciones virales finalmente resultan en la muerte de la célula huésped. Las causas de muerte incluyen lisis celular, alteraciones en la membrana superficial de la célula y apoptosis . ^{[ 83 ]} A menudo, la muerte celular es causada por el cese de sus actividades normales debido a la supresión por proteínas específicas del virus, no todas las cuales son componentes de la partícula viral. ^{[ 84 ]} La distinción entre citopático e inocuo es gradual. Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr , pueden causar proliferación celular sin causar malignidad , ^{[ 85 ]} mientras que otros, como los papilomavirus , son causas establecidas de cáncer . ^{[ 86 ]}

Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. Las células en las que el virus está latente e inactivo muestran pocos signos de infección y a menudo funcionan con normalidad. ^{[ 87 ]} Esto provoca infecciones persistentes y el virus suele permanecer inactivo durante muchos meses o años. Este suele ser el caso de los virus del herpes . ^{[ 88 ] [ 89 ]}

Los virus son, con mucho, las entidades biológicas más abundantes en la Tierra y superan en número a todas las demás juntas. ^{[ 90 ]} Infectan todo tipo de vida celular, incluyendo animales, plantas, bacterias y hongos . ^{[ 25 ] : 49} Diferentes tipos de virus pueden infectar solo un rango limitado de huéspedes y muchos son específicos de especie. Algunos, como el virus de la viruela, por ejemplo, pueden infectar solo una especie, en este caso los humanos, ^{[ 12 ] : 643} y se dice que tienen un rango de huéspedes estrecho . Otros virus, como el virus de la rabia , pueden infectar diferentes especies de mamíferos y se dice que tienen un rango amplio. ^{[ 12 ] : 631} Los virus que infectan plantas son inofensivos para los animales, y la mayoría de los virus que infectan otros animales son inofensivos para los humanos. ^{[ 25 ] : 272} El rango de huéspedes de algunos bacteriófagos se limita a una sola cepa de bacteria y se pueden usar para rastrear el origen de brotes de infecciones mediante un método llamado tipificación de fagos . ^{[ 91 ]} El conjunto completo de virus en un organismo o hábitat se denomina viroma ; por ejemplo, todos los virus humanos constituyen el viroma humano . ^{[ 92 ]}

Un virus nuevo es aquel que no se había registrado previamente. Puede ser un virus aislado de su reservorio natural o aislado como resultado de la propagación a un huésped animal o humano donde el virus no se había identificado antes. Puede ser un virus emergente , que representa un virus nuevo, pero también puede ser un virus existente que no se había identificado previamente . ^{[ 93 ]} El coronavirus SARS-CoV-2 que causó la pandemia de COVID-19 es un ejemplo de un virus nuevo. ^{[ 94 ]}

El ICTV desarrolló el sistema de clasificación actual y redactó directrices que otorgan mayor importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad de las familias. Se ha establecido una taxonomía unificada (un sistema universal para clasificar los virus). ^{[ 98 ]} Solo se ha estudiado una pequeña parte de la diversidad total de virus. ^{[ 101 ]} Hasta 2024, el ICTV ha definido 7 reinos, 11 reinos, 22 filos, 4 subfilos, 49 clases, 93 órdenes, 12 subórdenes, 368 familias, 213 subfamilias , 3769 géneros, 86 subgéneros y 16 215 especies de virus. ^{[ 6 ]}

A continuación se muestra la estructura taxonómica general de los rangos taxonómicos y los sufijos utilizados en los nombres taxonómicos. A partir de 2022, los rangos de subreino, subreino y subclase no se utilizan, mientras que todos los demás rangos están en uso. ^{[ 6 ]}

Reino ( -viria )

Subreino ( -vira )

Reino ( -virae )

Subreino ( -virites )

Filo ( -viricota )

Subfilo ( -viricotina )

Clase ( -viricetes )

Subclase ( -viricetidae )

Orden ( -virales )

Suborden ( -virineae )

Familia ( -viridae )

Subfamilia ( -virinae )

Género ( -virus )

Subgénero ( -virus )

Especies

El biólogo ganador del Premio Nobel, David Baltimore, ideó el sistema de clasificación de Baltimore . ^{[ 102 ] [ 103 ]} El sistema de clasificación del ICTV se utiliza junto con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de virus. ^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]}

La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de ARNm . Los virus deben generar ARNm a partir de sus genomas para producir proteínas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes para lograrlo. Los genomas virales pueden ser monocatenarios (ss) o bicatenarios (ds), de ARN o ADN, y pueden o no utilizar transcriptasa inversa (RT). Además, los virus de ARN monocatenario pueden ser de sentido (+) o antisentido (−). Esta clasificación divide a los virus en siete grupos:

• I: Virus de ADN bicatenario (por ejemplo, adenovirus , herpesvirus , poxvirus )
• II: Virus de ADN monocatenario (ADN+ de cadena o "sentido") (por ejemplo, parvovirus )
• III: Virus de ARN bicatenario (por ejemplo, reovirus )
• IV: (+)virus ssRNA (+ cadena o sentido) ARN (p. ej. , coronavirus , picornavirus , togavirus )
• V: Virus de ARN monocatenario negativo (−) (− cadena o antisentido) ARN (por ejemplo, ortomixovirus , rabdovirus )
• VI: Virus ssRNA-RT (+ cadena o sentido) ARN con ADN intermedio en el ciclo de vida (por ejemplo, retrovirus )
• VII: Virus dsDNA-RT ADN con ARN intermedio en el ciclo de vida (por ejemplo, hepadnavirus )

La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica que se ocupa de la transmisión y el control de las infecciones virales en humanos. La transmisión de virus puede ser vertical, es decir, de madre a hijo, u horizontal, es decir, de persona a persona. Ejemplos de transmisión vertical incluyen el virus de la hepatitis B y el VIH, donde el bebé nace ya infectado con el virus. ^{[ 116 ]} Otro ejemplo, más raro, es el virus varicela-zóster que, si bien causa infecciones relativamente leves en niños y adultos, puede ser fatal para el feto y el recién nacido. ^{[ 117 ]}

La transmisión horizontal es el mecanismo más común de propagación de virus en las poblaciones. ^{[ 118 ]} La transmisión horizontal puede ocurrir cuando se intercambian fluidos corporales durante la actividad sexual, por intercambio de saliva o cuando se ingiere comida o agua contaminada . También puede ocurrir cuando se inhalan aerosoles que contienen virus o por vectores de insectos , como cuando mosquitos infectados penetran la piel de un huésped. ^{[ 118 ]} La mayoría de los tipos de virus se limitan a solo uno o dos de estos mecanismos y se denominan "virus respiratorios" o "virus entéricos", etc. La tasa o velocidad de transmisión de las infecciones virales depende de factores que incluyen la densidad de población , el número de individuos susceptibles (es decir, aquellos que no son inmunes), ^{[ 119 ]} la calidad de la atención médica y el clima. ^{[ 120 ]}

La epidemiología se utiliza para romper la cadena de infección en poblaciones durante brotes de enfermedades virales . ^{[ 12 ] : 264} Se utilizan medidas de control que se basan en el conocimiento de cómo se transmite el virus. Es importante encontrar la fuente, o fuentes, del brote e identificar el virus. Una vez que se ha identificado el virus, la cadena de transmisión a veces se puede romper mediante vacunas . Cuando no hay vacunas disponibles, el saneamiento y la desinfección pueden ser eficaces. A menudo, las personas infectadas se aíslan del resto de la comunidad, y aquellos que han estado expuestos al virus se ponen en cuarentena . ^{[ 12 ] : 894} Para controlar el brote de fiebre aftosa en el ganado en Gran Bretaña en 2001, se sacrificaron miles de cabezas de ganado . ^{[ 121 ]} La mayoría de las infecciones virales de humanos y otros animales tienen períodos de incubación durante los cuales la infección no causa signos ni síntomas. ^{[ 12 ] : 170} Los períodos de incubación para las enfermedades virales varían de unos pocos días a semanas, pero se conocen para la mayoría de las infecciones. ^{[ 12 ] : 170–172} Superpuesto en cierta medida, pero principalmente posterior al período de incubación, existe un período de transmisibilidad : un tiempo durante el cual un individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar a otra persona o animal. ^{[ 12 ] : 170–172} Esto también se conoce para muchas infecciones virales, y el conocimiento de la duración de ambos períodos es importante para el control de los brotes. ^{[ 12 ] : 272} Cuando los brotes causan una proporción inusualmente alta de casos en una población, comunidad o región, se denominan epidemias. Si los brotes se propagan por todo el mundo, se denominan pandemias . ^{[ 12 ] : 891}

Una pandemia es una epidemia mundial . La pandemia de gripe de 1918 , que duró hasta 1919, fue una pandemia de influenza de categoría 5 causada por un virus de influenza A inusualmente grave y mortal. Las víctimas eran a menudo adultos jóvenes sanos, a diferencia de la mayoría de los brotes de influenza, que afectan predominantemente a pacientes jóvenes, ancianos o debilitados. ^{[ 26 ] : 409–415} Las estimaciones más antiguas dicen que mató a 40–50  millones de personas, ^{[ 122 ]} mientras que investigaciones más recientes sugieren que pudo haber matado hasta 100  millones de personas, o el 5% de la población mundial en 1918. ^{[ 123 ]}

Aunque las pandemias virales son eventos raros, el VIH —que evolucionó a partir de virus encontrados en monos y chimpancés— ha sido una pandemia desde al menos la década de 1980. ^{[ 124 ]} Durante el siglo XX hubo cuatro pandemias causadas por el virus de la influenza, y las que ocurrieron en 1918, 1957 y 1968 fueron graves. ^{[ 125 ]} La mayoría de los investigadores creen que el VIH se originó en el África subsahariana durante el siglo XX; ^{[ 126 ]} ahora es una pandemia, con un estimado de 37,9  millones de personas viviendo con la enfermedad en todo el mundo. ^{[ 127 ]} Hubo alrededor de 770 000 muertes por SIDA en 2018. ^{[ 128 ]} El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH/SIDA (ONUSIDA) y la Organización Mundial de la Salud (OMS) estiman que el SIDA ha matado a más de 25  millones de personas desde que se reconoció por primera vez el 5 de junio de 1981, lo que la convierte en una de las epidemias más destructivas de la historia registrada. ^{[ 129 ]} En 2007 hubo 2,7  millones de nuevas infecciones por VIH y 2  millones de muertes relacionadas con el VIH. ^{[ 130 ]}

Virus del Ébola (arriba) y virus de Marburgo (abajo)

Varios patógenos virales altamente letales pertenecen a la familia Filoviridae . Los filovirus son virus filamentosos que causan fiebre hemorrágica viral e incluyen los ebolavirus y los marburgvirus . El virus de Marburgo , descubierto por primera vez en 1967, atrajo la atención de la prensa en abril de 2005 debido a un brote en Angola . ^{[ 131 ]} La enfermedad por el virus del Ébola también ha causado brotes intermitentes con altas tasas de mortalidad desde 1976, cuando se identificó por primera vez. El peor y más reciente es la epidemia de África Occidental de 2013-2016 . ^{[ 132 ]}

Excepto la viruela, la mayoría de las pandemias son causadas por virus de reciente evolución. Estos virus "emergentes" suelen ser mutantes de virus menos dañinos que han circulado previamente en humanos u otros animales. ^{[ 133 ]}

El síndrome respiratorio agudo severo (SARS) y el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS) son causados ​​por nuevos tipos de coronavirus . Se sabe que otros coronavirus causan infecciones leves en humanos, ^{[ 134 ]} por lo que la virulencia y la rápida propagación de las infecciones por SARS —que para julio de 2003 habían causado alrededor de 8000 casos y 800 muertes— fueron inesperadas y la mayoría de los países no estaban preparados. ^{[ 135 ]}

Un coronavirus relacionado, el coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo 2 (SARS-CoV-2), que se cree que se originó en murciélagos, surgió en Wuhan , China, en noviembre de 2019 y se propagó rápidamente por todo el mundo. Las infecciones con este virus causaron la pandemia de COVID-19 que comenzó en 2020. ^{[ 94 ] [ 136 ] [ 137 ]} Se impusieron restricciones sin precedentes en tiempos de paz a los viajes internacionales, ^{[ 138 ]} y se impusieron toques de queda en varias ciudades importantes del mundo en respuesta a la pandemia. ^{[ 139 ]}

Los virus son una causa establecida de cáncer en humanos y otras especies. Los cánceres virales ocurren solo en una minoría de personas (o animales) infectadas. Los virus del cáncer provienen de una variedad de familias de virus, incluidos virus de ARN y ADN, por lo que no hay un solo tipo de " oncovirus " (un término obsoleto utilizado originalmente para retrovirus de transformación aguda). El desarrollo del cáncer está determinado por una variedad de factores como la inmunidad del huésped ^{[ 140 ]} y mutaciones en el huésped. ^{[ 141 ]} Los virus aceptados como causantes de cánceres humanos incluyen algunos genotipos del virus del papiloma humano , virus de la hepatitis B , virus de la hepatitis C , virus de Epstein-Barr , herpesvirus asociado al sarcoma de Kaposi y virus linfotrópico T humano . El virus del cáncer humano descubierto más recientemente es un poliomavirus ( poliomavirus de células de Merkel ) que causa la mayoría de los casos de una forma rara de cáncer de piel llamada carcinoma de células de Merkel . ^{[ 142 ]} Los virus de la hepatitis pueden desarrollarse en una infección viral crónica que conduce al cáncer de hígado . ^{[ 143 ] [ 144 ]} La infección por el virus linfotrópico T humano puede provocar paraparesia espástica tropical y leucemia de células T del adulto . ^{[ 145 ]} Los virus del papiloma humano son una causa establecida de cánceres de cuello uterino , piel , ano y pene . ^{[ 146 ]} Dentro de los Herpesviridae , el herpesvirus asociado al sarcoma de Kaposi causa el sarcoma de Kaposi y el linfoma de cavidades corporales , y el virus de Epstein-Barr causa el linfoma de Burkitt , el linfoma de Hodgkin , el trastorno linfoproliferativo B y el carcinoma nasofaríngeo . ^{[ 147 ]} El poliomavirus de células de Merkel está estrechamente relacionado con el SV40 y los poliomavirus de ratón que se han utilizado como modelos animales para virus cancerígenos durante más de 50 años. ^{[ 148 ]}

La primera línea de defensa del organismo contra los virus es el sistema inmunitario innato . Este comprende células y otros mecanismos que defienden al huésped de la infección de forma inespecífica. Esto significa que las células del sistema innato reconocen y responden a los patógenos de forma genérica, pero, a diferencia del sistema inmunitario adaptativo , no confiere inmunidad duradera ni protectora al huésped. ^{[ 149 ]}

La interferencia de ARN es una importante defensa innata contra los virus. ^{[ 150 ]} Muchos virus tienen una estrategia de replicación que involucra ARN de doble cadena (ARNdc). Cuando un virus de este tipo infecta una célula, libera su molécula o moléculas de ARN, que se unen inmediatamente a un complejo proteico llamado dicer que corta el ARN en fragmentos más pequeños. Se activa una vía bioquímica —el complejo RISC— que asegura la supervivencia celular al degradar el ARNm viral. Los rotavirus han evolucionado para evitar este mecanismo de defensa al no desensamblarse completamente dentro de la célula y liberar el ARNm recién producido a través de poros en la cápside interna de la partícula. Su ARNdc genómico permanece protegido dentro del núcleo del virión. ^{[ 151 ] [ 152 ]}

Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un vertebrado se encuentra con un virus, produce anticuerpos específicos que se unen al virus y, a menudo, lo vuelven no infeccioso. Esto se denomina inmunidad humoral . Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero, llamado IgM , es altamente eficaz para neutralizar virus, pero las células del sistema inmunitario lo producen solo durante unas pocas semanas. El segundo, llamado IgG , se produce indefinidamente. La presencia de IgM en la sangre del huésped se utiliza para detectar una infección aguda, mientras que la IgG indica una infección pasada. ^{[ 153 ]} El anticuerpo IgG se mide cuando se realizan pruebas de inmunidad . ^{[ 154 ]}

Los anticuerpos pueden seguir siendo un mecanismo de defensa eficaz incluso después de que los virus hayan logrado entrar en la célula huésped. Una proteína presente en las células, llamada TRIM21 , puede unirse a los anticuerpos en la superficie de la partícula viral. Esto prepara la posterior destrucción del virus por las enzimas del sistema proteasómico celular . ^{[ 155 ]}

Una segunda defensa de los vertebrados contra los virus se denomina inmunidad celular e involucra células inmunitarias conocidas como células T. Las células del cuerpo muestran constantemente fragmentos cortos de sus proteínas en la superficie celular y, si una célula T reconoce un fragmento viral sospechoso, la célula huésped es destruida por las células T citotóxicas y las células T específicas del virus proliferan. Células como el macrófago son especialistas en esta presentación de antígenos . ^{[ 156 ]} La producción de interferón es un importante mecanismo de defensa del huésped. Esta es una hormona producida por el cuerpo cuando hay virus presentes. Su función en la inmunidad es compleja; finalmente, impide que los virus se reproduzcan al matar la célula infectada y sus vecinas cercanas. ^{[ 157 ]}

No todas las infecciones virales producen una respuesta inmune protectora de esta manera. El VIH evade el sistema inmunitario cambiando constantemente la secuencia de aminoácidos de las proteínas en la superficie del virión. Esto se conoce como "mutación de escape", ya que los epítopos virales escapan al reconocimiento por la respuesta inmune del huésped. Estos virus persistentes evaden el control inmunitario mediante el secuestro, el bloqueo de la presentación de antígenos , la resistencia a las citoquinas , la evasión de las actividades de las células asesinas naturales , el escape de la apoptosis y el cambio antigénico . ^{[ 158 ]} Otros virus, llamados " virus neurotrópicos ", se diseminan por propagación neural, donde el sistema inmunitario puede ser incapaz de alcanzarlos debido al privilegio inmunitario . ^{[ 159 ]}

Debido a que los virus utilizan vías metabólicas vitales dentro de las células huésped para replicarse, son difíciles de eliminar sin usar fármacos que causan efectos tóxicos a las células huésped en general. Los enfoques médicos más eficaces para las enfermedades virales son las vacunas para proporcionar inmunidad a la infección y los fármacos antivirales que interfieren selectivamente con la replicación viral. ^{[ 160 ]}

Medicamentos antivirales

Los fármacos antivirales suelen ser análogos de nucleósidos (bloques de construcción de ADN falsos), que los virus incorporan erróneamente a sus genomas durante la replicación. ^{[ 171 ]} El ciclo de vida del virus se detiene entonces porque el ADN recién sintetizado es inactivo. Esto se debe a que estos análogos carecen de los grupos hidroxilo , que, junto con los átomos de fósforo , se unen para formar la "esqueleto" fuerte de la molécula de ADN. Esto se llama terminación de la cadena de ADN . ^{[ 172 ]} Ejemplos de análogos de nucleósidos son el aciclovir para las infecciones por el virus del herpes simple y la lamivudina para las infecciones por el VIH y el virus de la hepatitis B. El aciclovir es uno de los fármacos antivirales más antiguos y recetados con mayor frecuencia. ^{[ 173 ]} Otros fármacos antivirales en uso se dirigen a diferentes etapas del ciclo de vida viral. El VIH depende de una enzima proteolítica llamada proteasa del VIH-1 para volverse completamente infeccioso. Existe una gran clase de fármacos llamados inhibidores de la proteasa que inactivan esta enzima. ^{[ 174 ]} Hay alrededor de trece clases de fármacos antivirales, cada una dirigida a diferentes virus o etapas de la replicación viral. ^{[ 171 ]}

La hepatitis C es causada por un virus de ARN. En el 80 % de las personas infectadas, la enfermedad es crónica y, sin tratamiento, permanecen infectadas de por vida. Existen tratamientos eficaces que utilizan antivirales de acción directa . ^{[ 175 ]} El tratamiento de los portadores crónicos del virus de la hepatitis B también se ha desarrollado mediante estrategias similares que incluyen lamivudina y otros fármacos antivirales. ^{[ 176 ]}

Se pueden utilizar alrededor de 100 fármacos antivirales individuales, o combinaciones de ellos, para tratar infecciones. ^{[ 177 ]}

Los virus son patógenos importantes del ganado . Enfermedades como la fiebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus. ^{[ 178 ]} Los animales de compañía, como gatos, perros y caballos, si no están vacunados, son susceptibles a infecciones virales graves. El parvovirus canino es causado por un pequeño virus de ADN y las infecciones suelen ser fatales en los cachorros. ^{[ 179 ]} Al igual que todos los invertebrados , la abeja melífera es susceptible a muchas infecciones virales. ^{[ 180 ]} La mayoría de los virus coexisten inofensivamente en su huésped y no causan signos ni síntomas de enfermedad. ^{[ 25 ] : 4}

Existen muchos tipos de virus vegetales, pero a menudo solo causan una pérdida de rendimiento y no resulta económicamente viable intentar controlarlos. Los virus vegetales suelen propagarse de planta a planta mediante organismos conocidos como vectores . Estos suelen ser insectos, pero algunos hongos, nematodos , organismos unicelulares y plantas parásitas también pueden ser vectores. ^{[ 181 ]} Cuando se considera económico el control de las infecciones por virus vegetales, por ejemplo, en el caso de las frutas perennes, los esfuerzos se centran en eliminar los vectores y los huéspedes alternativos, como las malas hierbas. ^{[ 12 ] : 802} Los virus vegetales no pueden infectar a los humanos ni a otros animales porque solo pueden reproducirse en células vegetales vivas. ^{[ 12 ] : 799–807}

Originaria de Perú, la papa se ha convertido en un cultivo básico a nivel mundial. ^{[ 182 ]} El virus Y de la papa causa enfermedades en papas y especies relacionadas, incluyendo tomates y pimientos. En la década de 1980, este virus adquirió importancia económica cuando se demostró difícil de controlar en cultivos de papa de siembra. Transmitido por pulgones , este virus puede reducir los rendimientos de los cultivos hasta en un 80 por ciento, causando pérdidas significativas en los rendimientos de papa. ^{[ 183 ]}

Las plantas poseen mecanismos de defensa elaborados y eficaces contra los virus. Uno de los más eficaces es la presencia de los denominados genes de resistencia (R). Cada gen R confiere resistencia a un virus específico al desencadenar áreas localizadas de muerte celular alrededor de la célula infectada, que a menudo se pueden observar a simple vista como grandes manchas. Esto impide la propagación de la infección. ^{[ 184 ]} La interferencia de ARN también constituye una defensa eficaz en las plantas. ^{[ 12 ] : 809} Cuando se infectan, las plantas suelen producir desinfectantes naturales que eliminan los virus, como el ácido salicílico , el óxido nítrico y las moléculas reactivas de oxígeno . ^{[ 185 ]}

Las partículas de virus vegetales o partículas similares a virus (VLP) tienen aplicaciones tanto en biotecnología como en nanotecnología . Las cápsides de la mayoría de los virus vegetales son estructuras simples y robustas, y pueden producirse en grandes cantidades mediante la infección de plantas o mediante su expresión en diversos sistemas heterólogos. Las partículas de virus vegetales pueden modificarse genética y químicamente para encapsular material extraño y pueden incorporarse a estructuras supramoleculares para su uso en biotecnología. ^{[ 186 ]}

Los bacteriófagos son un grupo común y diverso de virus, y constituyen la entidad biológica más abundante en los ambientes acuáticos: existen hasta diez veces más virus que bacterias en los océanos, ^{[ 187 ]} alcanzando niveles de 250 000 000 de bacteriófagos por mililitro de agua de mar. ^{[ 188 ]} Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de la superficie celular y penetrando en ella. En poco tiempo, en algunos casos en cuestión de minutos, la polimerasa bacteriana comienza a traducir el ARNm viral en proteínas. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas auxiliares que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones o proteínas implicadas en la lisis celular. Las enzimas virales contribuyen a la ruptura de la membrana celular y, en el caso del fago T4 , en poco más de veinte minutos tras la inyección se pueden liberar más de trescientos fagos. ^{[ 12 ] : 834–835}

La principal forma en que las bacterias se defienden de los bacteriófagos es mediante la producción de enzimas que destruyen el ADN extraño. Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , cortan el ADN viral que los bacteriófagos inyectan en las células bacterianas. ^{[ 189 ]} Las bacterias también contienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de los virus con los que han estado en contacto previamente, lo que les permite bloquear la replicación del virus mediante una forma de interferencia de ARN . ^{[ 190 ] [ 191 ]} Este sistema genético proporciona a las bacterias inmunidad adquirida a la infección. ^{[ 192 ]}

Algunos bacteriófagos se denominan " temperados " porque causan infecciones latentes y no destruyen inmediatamente las células huésped. En cambio, su ADN se incorpora al de la célula huésped como un profago . Estas infecciones latentes se vuelven productivas cuando el ADN del profago se activa por estímulos como cambios en el ambiente. ^{[ 193 ]} Los intestinos de los animales, incluidos los humanos, contienen bacteriófagos templados, que se activan por diversos estímulos, incluidos cambios en la dieta y antibióticos. ^{[ 194 ]} Aunque se observó por primera vez en bacteriófagos, se sabe que muchos otros virus forman provirus , incluido el VIH. ^{[ 193 ] [ 195 ]}

Algunos virus se replican dentro de las arqueas : se trata de virus de ADN con formas inusuales y, a veces, únicas. ^{[ 4 ] [ 55 ]} Estos virus se han estudiado con mayor detalle en las arqueas termófilas , en particular en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . ^{[ 196 ]} Las defensas contra estos virus implican la interferencia de ARN a partir de secuencias de ADN repetitivas dentro de los genomas de las arqueas que están relacionadas con los genes de los virus. ^{[ 197 ] [ 198 ]} La mayoría de las arqueas poseen sistemas CRISPR-Cas como defensa adaptativa contra los virus. Estos permiten a las arqueas retener secciones de ADN viral, que luego se utilizan para atacar y eliminar infecciones posteriores del virus mediante un proceso similar a la interferencia de ARN. ^{[ 199 ]}

Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular, ya que proporcionan sistemas simples que pueden usarse para manipular e investigar las funciones de las células. ^{[ 26 ] : 8} El estudio y uso de virus han proporcionado información valiosa sobre aspectos de la biología celular. ^{[ 217 ]} Por ejemplo, los virus han sido útiles en el estudio de la genética y han ayudado a nuestra comprensión de los mecanismos básicos de la genética molecular , como la replicación del ADN , la transcripción , el procesamiento del ARN , la traducción , el transporte de proteínas y la inmunología . ^{[ 218 ]}

Los genetistas suelen utilizar virus como vectores para introducir genes en las células que estudian. Esto resulta útil para que la célula produzca una sustancia extraña o para estudiar el efecto de la introducción de un nuevo gen en el genoma. De manera similar, la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, ya que pueden dirigirse específicamente a las células y al ADN. Muestra un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia génica . Los científicos de Europa del Este llevan tiempo utilizando la terapia con fagos como alternativa a los antibióticos , y el interés en este enfoque está aumentando debido al alto nivel de resistencia a los antibióticos que se observa actualmente en algunas bacterias patógenas. ^{[ 219 ]} La expresión de proteínas heterólogas mediante virus es la base de varios procesos de fabricación que se utilizan actualmente para la producción de diversas proteínas, como antígenos de vacunas y anticuerpos. Recientemente se han desarrollado procesos industriales que utilizan vectores virales, y varias proteínas farmacéuticas se encuentran actualmente en ensayos preclínicos y clínicos . ^{[ 220 ]}

Desde el punto de vista de un científico de materiales, los virus pueden considerarse nanopartículas orgánicas . ^{[ 225 ]} Su superficie posee herramientas específicas que les permiten atravesar las barreras de sus células huésped. El tamaño y la forma de los virus, así como el número y la naturaleza de los grupos funcionales en su superficie, están definidos con precisión. Por ello, los virus se utilizan comúnmente en la ciencia de los materiales como andamios para modificaciones superficiales unidas covalentemente. Una cualidad particular de los virus es que pueden ser adaptados mediante evolución dirigida. Las potentes técnicas desarrolladas por las ciencias de la vida se están convirtiendo en la base de los enfoques de ingeniería hacia los nanomateriales, abriendo un amplio abanico de aplicaciones que van mucho más allá de la biología y la medicina. ^{[ 226 ]} Debido a su tamaño, forma y estructuras químicas bien definidas, los virus se han utilizado como plantillas para organizar materiales a nanoescala. Ejemplos de ello son el trabajo realizado en el Laboratorio de Investigación Naval en Washington, D.C., utilizando partículas del virus del mosaico del caupí (CPMV) para amplificar señales en sensores basados ​​en microarrays de ADN . En esta aplicación, las partículas virales separan los colorantes fluorescentes utilizados para la señalización para evitar la formación de dímeros no fluorescentes que actúan como extintores . ^{[ 227 ]} Otro ejemplo es el uso del CPMV como plataforma a nanoescala para la electrónica molecular. ^{[ 228 ]}

Muchos virus pueden sintetizarse de novo ("desde cero"). El primer virus sintético se creó en 2002. ^{[ 229 ]} Aunque es un concepto erróneo, no es el virus en sí lo que se sintetiza, sino su genoma de ADN (en el caso de un virus de ADN) o una copia de ADNc de su genoma (en el caso de virus de ARN). Para muchas familias de virus, el ADN o ARN sintético desnudo (una vez convertido enzimáticamente de nuevo a partir del ADNc sintético) es infeccioso cuando se introduce en una célula. Es decir, contienen toda la información necesaria para producir nuevos virus. Esta tecnología se está utilizando actualmente para investigar nuevas estrategias de vacunación. ^{[ 230 ]} La capacidad de sintetizar virus tiene consecuencias de gran alcance, ya que los virus ya no pueden considerarse extintos, siempre que se conozca la información de la secuencia de su genoma y se disponga de células permisivas . A junio de 2021, las secuencias genómicas completas de 11.464 virus diferentes, incluida la viruela, están disponibles públicamente en una base de datos en línea mantenida por los Institutos Nacionales de Salud . ^{[ 231 ]}

La capacidad de los virus para causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha generado preocupación sobre la posibilidad de que se utilicen como armas biológicas . La recreación exitosa del tristemente célebre virus de la gripe de 1918 en un laboratorio aumentó aún más esta preocupación. ^{[ 232 ]} El virus de la viruela devastó numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de su erradicación. Solo existen dos centros en el mundo autorizados por la OMS para mantener reservas del virus de la viruela: el Centro Estatal de Investigación de Virología y Biotecnología VECTOR en Rusia y los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades en Estados Unidos. ^{[ 233 ]} Si bien podría utilizarse como arma, ^{[ 233 ]} dado que la vacuna contra la viruela a veces presentaba graves efectos secundarios, ya no se usa de forma rutinaria en ningún país. Por lo tanto, gran parte de la población humana moderna prácticamente carece de resistencia establecida a la viruela y sería vulnerable al virus. ^{[ 233 ]}