Rahonavis

Rahonavis es un género de terópodo con aspecto de ave del Cretácico Superior ( Maastrichtiense , de aproximadamente 70 a 66 millones de años ) de lo que hoy es el noroeste de Madagascar . Se conoce a partir de un esqueleto parcial ( UA 8656) hallado por Catherine Forster y sus colegas enrocas de la Formación Maevarano en una cantera cerca de Berivotra , provincia de Mahajanga . ^{[ 1 ]} Rahonavis era un pequeño depredador, de unos 70 centímetros (2,3 pies) de largo y 0,45-2,27 kg (1-5 libras), ^{[ 2 ]} con la típica garra en forma de hoz elevada, similar a la de los dromaesáuridos , en el segundo dedo. Fue el primer celurosaurio descubierto en África, siendo Nqwebasaurus el segundo. ^{[ 3 ]} 

El nombre Rahonavis significa, aproximadamente, "pájaro amenazante de las nubes", del malgache rahona (RA-hoo-na, "nube" o "amenaza") + el latín avis "pájaro". El nombre específico, R. ostromi , fue acuñado en honor a John Ostrom . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Los restos fosilizados de Rahonavis fueron recuperados por primera vez de la Formación Maevarano en Madagascar en 1995 por una expedición conjunta de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY) y la Universidad de Antananarivo , cerca del pueblo de Berivotra . La mayoría de las formaciones geológicas en esta área están cubiertas de hierba densa, lo que dificulta la identificación de fósiles. Sin embargo, cuando una parte de la ladera quedó expuesta por un incendio, se revelaron los restos de un titanosaurio gigante . Fue durante la excavación de este hallazgo que los paleontólogos descubrieron los huesos de Rahonavis entre los huesos de un dinosaurio mucho más grande. Rahonavis se conoce a partir de este único espécimen, que consiste en las extremidades posteriores, el tronco, partes de la cola (todas encontradas articuladas), así como partes de los huesos del ala y del hombro. Rahonavis era una quinta parte más grande que el Archaeopteryx , estrechamente relacionado, aproximadamente del tamaño de un cuervo moderno . ^{[ 6 ]}

Los descubridores de Rahonavis inicialmente la llamaron Rahona , pero cambiaron el nombre después de descubrir que el nombre Rahona ya estaba asignado a un género de polillas lymantriidae . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

A pesar de la falta de parientes bien documentados de esta especie, se encontró una única vértebra torácica ( NMC 50852) muy similar a las de R. ostromi en los estratos de Kem Kem del Albiense al Cenomaniense en Marruecos . Al carecer de los pleurocelos que se encuentran en Rahonavis y tener un canal neural más grande , parece pertenecer a un género diferente . Aunque el primer carácter puede variar en especies del mismo género, en vértebras individuales del mismo animal y ontogenéticamente , la distancia en el espacio y el tiempo sugiere que, sea lo que sea este espécimen, no pertenece a Rahonavis . ^{[ 7 ]}

Se ha encontrado un dentario asociado al holotipo, aunque rara vez se describe. ^{[ 8 ]}

Históricamente, Rahonavis ha sido objeto de cierta incertidumbre en cuanto a su correcta posición taxonómica: si pertenece al clado Avialae (aves) o es un dromaeosáurido estrechamente relacionado . La presencia de nódulos de plumas en su cúbito (hueso del antebrazo) llevó inicialmente a su inclusión como avialano; sin embargo, el resto del esqueleto presenta características típicas de los dromaeosáuridos. Dada la estrecha relación entre las aves basales y sus parientes dromaeosáuridos, junto con la posibilidad de que el vuelo se haya desarrollado y perdido en múltiples ocasiones entre estos grupos, ha sido difícil ubicar a Rahonavis con certeza entre las aves o fuera de ellas.

Rahonavis podría ser un pariente cercano de Archaeopteryx , como sugirieron originalmente los descriptores, y por lo tanto un miembro del clado Avialae, pero si bien la pelvis muestra adaptaciones al vuelo similares en función a las de Archaeopteryx , algunos investigadores marginales han afirmado que estas podrían haberse derivado de forma independiente. ^{[ 9 ]}

Beginning in the early 2000s, a consensus emerged among most theropod researchers that Rahonavis was more closely related to deinonychosaurs than to avialans, and specifically was a member of the South American dromaeosaurid clade Unenlagiinae. A 2005 analysis by Makovicky and colleagues found Rahonavis to be closely related to the unenlagiines Unenlagia and Buitreraptor.^[10] Norell and colleagues (2006) also found Rahonavis to lie within the Unenlagiinae, as the sister taxon to Unenlagia itself.^[11] A 2007 study by Turner and colleagues again found it to be an unenlagiine dromaeosaurid, closely related to Unenlagia.^[12]

This consensus has been challenged, however, by a few studies published since 2009 that have found many traditional "dromaeosaurids", including the unenlagiines, closer to Avialae than to dromaeosaurines. A large analysis published by Agnolín and Novas (2013) recovered Rahonavis as closer to Avialae than to Dromaeosauridae.^[13] A cladistic analysis by Cau (2018) recovered Rahonavis as a probable relative of the long-tailed Early Cretaceous avialans Jeholornis and Jixiangornis.^[14] The analysis of Hartman et al. (2019) "strongly rejected" the supposed avialan position of Rahonavis, finding its placement in Unenlagiinae better supported as it takes 10 less steps. This placement suggests Rahonavis is one among multiple different paravian lineages that evolved flight independently.^[15] In 2020, Rahonavis and the South American Overoraptor were found to be sister taxa in a clade sister to the Avialae with a dataset based on that of the 2013 study.^[16] As of 2020, it is undecided among paleontologists whether the paravian Rahonavis is an unenlagiine, a dromaeosaurid, or an avialan.^[8]

Aunque numerosas reconstrucciones artísticas de Rahonavis lo muestran en vuelo, no está claro que pudiera volar; incluso ha habido dudas sobre si el material del antebrazo, que incluye los nódulos de las plumas, pertenece al resto del esqueleto. Algunos investigadores han sugerido que Rahonavis representa una quimera que consiste en la extremidad anterior de un ave fusionada con el esqueleto de un dromaeosáurido, y consideran a Rahona, tal como se describe, un nomen dubium . ^{[ 9 ]} El descubrimiento cercano del ave primitiva Vorona berivotrensis al menos muestra que la posibilidad de una confusión no puede descartarse por completo. Sin embargo, muchos otros científicos, incluidos los descriptores originales de Rahonavis , sostienen que sus restos pertenecen a un solo animal, citando la proximidad de los huesos del ala al resto del esqueleto. Todos los huesos atribuidos a Rahonavis fueron enterrados en un área "más pequeña que una página del tamaño de una carta", según el codescriptor Luis M. Chiappe en su libro de 2007 Glorified Dinosaurs . Además, Chiappe argumentó que las sugerencias de una quimera por parte del paleornitólogo Larry Martin se basaban en la interpretación errónea que Martin hizo de los huesos del ala y del hombro como más avanzados de lo que realmente son. ^{[ 6 ]}

Chiappe sostuvo que Rahonavis probablemente podía volar, señalando que su cúbito era grande y robusto en comparación con Archaeopteryx , y que este hecho, junto con los prominentes nódulos de las plumas, sugiere que Rahonavis tenía alas más grandes y poderosas que esa ave anterior. Además, los huesos del hombro de Rahonavis muestran evidencia de inserciones de ligamentos que permiten la movilidad independiente necesaria para el vuelo con aleteo. Chiappe concluyó que Rahonavis era capaz de volar, aunque habría sido más "torpe en el aire que las aves modernas". ^{[ 6 ]} Agnolín y Novas (2013) señalaron que, al igual que Microraptor , un aleteo similar al de un murciélago utilizando los complejos deltoides parece haber sido probable en R. ostromi . ^{[ 13 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos

• Forster, Catherine A.; O'Conner (2000). "La avifauna de la Formación Maevarano del Cretácico Superior, Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (20): 41A– 42A.
• Schweitzer, Mary H.; Watt, John A.; Avci, Recep; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; Knapp, Loren; Rogers, Raymond R.; Beech, Iwona; Marshall, Mark (1999). "Inmunorreactividad de la queratina en el ave del Cretácico Superior Rahonavis ostromi ". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (4): 712– 722. Bibcode : 1999JVPal..19..712S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011183 . JSTOR 4524040 .