Hormiga roja importada

La hormiga roja importada es miembro del grupo de especies S. saevissima . Los miembros se pueden distinguir por sus mazas de dos segmentos en el extremo del funículo en obreras y reinas, y el segundo y tercer segmento del funículo son el doble de largos y anchos en las obreras más grandes. El polimorfismo ocurre en todas las especies y las mandíbulas tienen cuatro dientes. ^{[ 24 ]} El siguiente cladograma muestra la posición de la hormiga roja importada entre otros miembros del grupo de especies S. saevissima : ^{[ a ] ​​[ 30 ]}

Los datos fenotípicos y genéticos sugieren que la hormiga roja importada y la hormiga negra importada ( Solenopsis richteri ) difieren entre sí, pero comparten una estrecha relación genética. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} La hibridación entre las dos hormigas ocurre en áreas donde entran en contacto, con la zona híbrida ubicada en Mississippi. Dicha hibridación ha resultado del contacto secundario entre estas dos hormigas hace varias décadas , cuando se encontraron por primera vez en el sur de Alabama . ^{[ 31 ] [ 35 ]} Con base en el ADN mitocondrial , los haplotipos examinados no forman un clado monofilético . Algunos de los haplotipos examinados forman una relación más cercana con S. megergates , S. quinquecuspis y S. richteri que con otros haplotipos de S. invicta . La aparición de una posible agrupación parafilética sugiere que la hormiga roja importada y S. quinquecuspis son posibles grupos de especies crípticas compuestas por varias especies que no pueden distinguirse morfológicamente. ^{[ 34 ] [ 36 ]}

Los estudios muestran que la variación del ADN mitocondrial ocurre sustancialmente en sociedades poligínicas (nidos con múltiples reinas), ^{[ 37 ]} pero no se detecta variación en sociedades monogínicas (nidos con una sola reina). ^{[ 38 ]} La triploidía (una anomalía cromosómica) ocurre en las hormigas rojas importadas de fuego a altas tasas (hasta un 12% en hembras no reproductivas), lo que está vinculado a la alta frecuencia de machos diploides . ^{[ 39 ]} La hormiga roja importada de fuego es la primera especie que se ha demostrado que posee un gen de barba verde , mediante el cual la selección natural puede favorecer el comportamiento altruista . Las obreras que contienen este gen pueden distinguir entre reinas que lo contienen y aquellas que no, aparentemente mediante señales olfativas. Las obreras matan a las reinas que no contienen el gen. ^{[ 40 ] [ 41 ]} En 2011, los científicos anunciaron que habían secuenciado completamente el genoma de la hormiga roja importada de fuego a partir de un macho. ^{[ 42 ]}

Los huevos son diminutos y de forma ovalada, y mantienen el mismo tamaño durante aproximadamente una semana. Después de una semana, el huevo adquiere la forma de un embrión y se forma como una larva cuando se retira la cáscara. ^{[ 46 ]} Las larvas miden 3 mm (0,12 pulg.) . Muestran una apariencia similar a las larvas de S. geminata , pero se pueden distinguir por el tegumento con espínulas en la parte superior de la porción dorsal de los somitas posteriores. Los pelos del cuerpo miden de 0,063 a 0,113 mm (0,0025 a 0,0044 pulg.) con una punta denticulada. Ambas antenas tienen dos o tres sensilas . El labro es más pequeño con dos pelos en la superficie anterior que son 0,013 mm (0,00051 pulg.) . La maxila tiene una banda esclerotizada entre el cardo y el estipe. El labio también tiene una pequeña banda esclerotizada. ^{[ 47 ]} Se sabe que los tubos de las glándulas labiales producen o secretan una sustancia proteínica con un alto nivel de enzimas digestivas, que incluyen proteasas y amilasas que funcionan como digestión extraintestinal de alimentos sólidos. El intestino medio también contiene amilasas , rotasas y upasas. Las células estrechas en su reservorio tienen poca o ninguna función en la secreción. ^{[ 48 ]} Las pupas se parecen a los adultos de cualquier casta, excepto que sus patas y antenas se mantienen pegadas al cuerpo. Parecen blancas, pero con el tiempo, la pupa se oscurece cuando está casi lista para madurar. ^{[ 3 ]}      

Se han descrito cuatro estadios larvarios basados ​​en caracteres morfológicos distintivos. ^{[ 46 ] [ 49 ] [ 50 ]} Las larvas de las obreras menores y mayores son imposibles de distinguir antes del último estadio, cuando las diferencias de tamaño se hacen evidentes. Tras la pupación, una diferencia más amplia en el ancho de la cabeza entre castas se hace más evidente. Las larvas reproductivas son más grandes que las larvas obreras y presentan diferencias morfológicas discretas en las piezas bucales. Las larvas de cuarto estadio de los machos y las reinas se pueden diferenciar en función de su forma relativa y coloración corporal, ^{[ 50 ]} y también los discos imaginales gonopodales internos pueden diferir.

La hormiga roja importada es polimórfica con dos castas diferentes de obreras: obreras menores y obreras mayores (soldados). Como muchas hormigas que exhiben polimorfismo, las hormigas jóvenes y más pequeñas no forrajean y cuidan de la cría, mientras que las obreras más grandes salen a forrajear. ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} En las colonias incipientes, no existe polimorfismo, sino que están ocupadas por obreras monomórficas llamadas "mínimas" o "naníticas". El ancho promedio de la cabeza en las colonias analizadas aumenta durante los primeros seis meses de desarrollo. ^{[ 55 ] [ 56 ]} En colonias de cinco años, el ancho de la cabeza de las obreras menores disminuye, pero para las obreras mayores, el ancho de la cabeza permanece igual. El peso total de una obrera mayor es el doble que el de una obrera menor cuando llegan por primera vez, y a los seis meses, las obreras mayores son cuatro veces más pesadas que las obreras menores. Una vez que se desarrollan las obreras mayores, pueden constituir una gran parte de la fuerza laboral, llegando a representar hasta el 35 % en una sola colonia. ^{[ 55 ]} Esto no afecta el desempeño de la colonia, ya que las colonias polimórficas y los nidos con obreras pequeñas producen crías aproximadamente al mismo ritmo, y el polimorfismo no representa una ventaja ni una desventaja cuando las fuentes de alimento no son limitadas. Sin embargo, las colonias polimórficas son más eficientes energéticamente, y en condiciones de escasez de alimento, el polimorfismo puede proporcionar una pequeña ventaja en la producción de crías, pero esto depende de los niveles de estrés alimentario. ^{[ 57 ]}

A medida que las hormigas obreras crecen, la forma de la cabeza cambia, debido a que su longitud aumenta al mismo tiempo que la longitud total del cuerpo, y su anchura puede llegar a ser del 20%. La longitud de las antenas crece lentamente; estas solo alcanzan un 60% de longitud cuando el cuerpo duplica su longitud, por lo que la longitud relativa de las antenas disminuye un 20% al duplicarse la longitud del cuerpo. Todas las patas del cuerpo son isométricas con respecto a la longitud corporal, lo que significa que, incluso cuando la longitud del cuerpo se duplica, las patas también se duplican. Sin embargo, no todas las patas tienen la misma longitud; la porción protorácica representa el 29% de la longitud de la pata, la mesotorácica el 31% y la metatorácica el 41%. Los dos primeros pares de patas tienen la misma longitud, mientras que el último par es más largo. En general, la apariencia morfológica de una obrera cambia drásticamente a medida que crece. La cabeza presenta el mayor cambio de forma y la altura del alinotum crece más rápido que su longitud, observándose una relación altura/longitud de 0,27 en obreras menores y de 0,32 en obreras mayores. Debido a esto, las obreras más grandes tienden a tener un alinotum robusto y con forma de joroba, a diferencia de las obreras más pequeñas. Ningún segmento del pecíolo presenta cambios de forma a medida que cambia el tamaño del cuerpo. El ancho del gáster crece más rápidamente que su longitud, pudiendo ser el 96% de su longitud, pero aumentando hasta el 106%. ^{[ 56 ]}

Al igual que otros insectos, la hormiga roja importada respira a través de un sistema de tubos llenos de gas llamados tráqueas , conectados al medio externo mediante espiráculos. Las ramificaciones traqueales terminales ( traqueolas ) hacen contacto directo con los órganos y tejidos internos. El transporte de oxígeno a las células (y de dióxido de carbono fuera de ellas) se produce por difusión de gases entre las traqueolas y el tejido circundante, y se facilita mediante un intercambio gaseoso discontinuo . ^{[ 58 ]} Al igual que en otros insectos, la comunicación directa entre el sistema traqueal y los tejidos elimina la necesidad de una red de fluidos circulantes para transportar O₂ _. [ ^{59 ] Por} lo tanto, las hormigas rojas importadas y otros artrópodos pueden tener un sistema circulatorio modesto, aunque sus demandas metabólicas sean muy elevadas. ^{[ 60 ]}

El sistema excretor consta de tres regiones. La región basal tiene tres células que se encuentran dentro de la porción posterior del intestino medio. Las cavidades anterior y superior están formadas por las bases de cuatro túbulos de Malpighi . La cavidad superior se abre a la luz del intestino delgado. El recto es un saco grande pero de paredes delgadas que ocupa el quinto posterior de las larvas. La liberación de desechos está controlada por las válvulas rectales que conducen al ano. ^{[ 61 ]} A veces, las larvas secretan un líquido que consiste en ácido úrico , agua y sales. ^{[ 62 ]} Estos contenidos a menudo son transportados al exterior por las obreras y expulsados, pero las colonias bajo estrés hídrico pueden consumir los contenidos. ^{[ 61 ]} En el sistema reproductivo , las reinas liberan una feromona que previene la delatación y la ovogénesis en las hembras vírgenes; aquellas probadas en colonias sin reina comienzan el desarrollo de ovocitos después de la delatación y asumen el rol de puesta de huevos. ^{[ 63 ]} La degeneración del músculo de vuelo se inicia por el apareamiento y las hormonas juveniles, y se previene mediante la alatectomía del cuerpo . ^{[ 64 ] [ 65 ]} La histólisis comienza con la disolución de la miofibrilla y la degradación lenta de los miofilamentos . Dicha disolución continúa hasta que alcanza los únicos materiales libres de la línea Z, que también desaparecerían; solo quedan los núcleos y los cuerpos lamelares . ^{[ 61 ]} En un estudio, los aminoácidos aumentan en la hemolinfa después de la inseminación. ^{[ 66 ]}

El sistema glandular contiene cuatro glándulas: las glándulas mandibulares, maxilares, labiales y postfaríngeas . ^{[ 61 ]} La glándula postfaríngea está bien desarrollada en la reina, mientras que las otras glándulas son más grandes en las obreras. La glándula postfaríngea funciona como un vacío para absorber ácidos grasos y triglicéridos , así como un ciego gástrico . ^{[ 67 ]} Las funciones de las otras glándulas aún no se comprenden del todo. En un estudio que analizaba las enzimas del sistema digestivo de las hormigas adultas, se encontró actividad de lipasa en las glándulas mandibulares y labiales, así como actividad de invertasa . La glándula de Dufour que se encuentra en la hormiga actúa como fuente de feromonas de rastro , aunque los científicos creían que la glándula venenosa era la fuente de la feromona de la reina. ^{[ 61 ] [ 68 ] [ 69 ]} El neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas de la neurohormona se encuentra en la hormiga y activa la biosíntesis de feromonas de la glándula de Dufour. ^{[ 70 ]} La glándula espermateca se encuentra en las reinas y funciona en el mantenimiento del esperma. Los machos parecen carecer de estas glándulas, pero las asociadas a su cabeza son morfológicamente similares a las que se encuentran en las obreras, aunque estas glándulas pueden actuar de manera diferente. ^{[ 67 ]}

La hormiga enfrenta muchos desafíos respiratorios debido a su entorno altamente variable, que puede causar mayor desecación , hipoxia e hipercapnia . Los climas cálidos y húmedos causan un aumento en la frecuencia cardíaca y la respiración, lo que aumenta la pérdida de energía y agua. ^{[ 59 ] [ 71 ]} La hipoxia y la hipercapnia pueden ser resultado de colonias de hormigas rojas importadas que viven en montículos termorreguladores mal ventilados y nidos subterráneos. El intercambio discontinuo de gases (DGE) puede permitir que las hormigas sobrevivan a las condiciones hipercápnicas e hipóxicas que se encuentran frecuentemente en sus madrigueras; ^{[ 58 ]} es ideal para adaptarse a estas condiciones porque permite a las hormigas aumentar el período de entrada de O ₂ y expulsión de CO ₂ de forma independiente a través de la manipulación de los espiráculos. El éxito de la invasión de la hormiga roja importada puede estar posiblemente relacionado con su tolerancia fisiológica al estrés abiótico , siendo más tolerante al calor y más adaptable al estrés por desecación que S. richteri . Esto significa que la hormiga es menos vulnerable al estrés por calor y desecación. Aunque S. richteri tiene un mayor contenido de agua corporal que la hormiga roja importada, S. richteri fue más vulnerable al estrés por desecación. La menor sensibilidad a la desecación se debe a una menor tasa de pérdida de agua. ^{[ 72 ]} Las colonias que viven en sitios sin sombra y más cálidos tienden a tener una mayor tolerancia al calor que las que viven en sitios sombreados y más fríos. ^{[ 73 ]}

La tasa metabólica, que afecta indirectamente a la respiración, también está influenciada por la temperatura ambiental. El metabolismo máximo se produce alrededor de los 32  °C. ^{[ 74 ]} El metabolismo, y por lo tanto la tasa de respiración , aumenta de forma constante a medida que aumenta la temperatura. La DGE se detiene por encima de los 25  °C, aunque actualmente se desconoce la razón de esto. ^{[ 75 ]}

La frecuencia respiratoria también parece estar influenciada significativamente por la casta. Los machos presentan una frecuencia respiratoria considerablemente mayor que las hembras y los obreros, debido, en parte, a su capacidad de vuelo y mayor masa muscular. En general, los machos tienen más músculo y menos grasa, lo que resulta en una mayor demanda metabólica de _{O₂ .} ^{[ 75 ]}

Si bien la tasa metabólica es máxima a 32  °C, las colonias suelen prosperar a temperaturas ligeramente más bajas (alrededor de 25  °C). La elevada actividad metabólica asociada a temperaturas más cálidas limita el crecimiento de las colonias, ya que también aumenta la necesidad de consumir alimento. En consecuencia, las colonias más grandes tienden a encontrarse en condiciones más frías, puesto que disminuyen las demandas metabólicas necesarias para su mantenimiento. ^{[ 74 ]}

Las hormigas rojas importadas se encuentran entre las peores especies invasoras del mundo. ^{[ 101 ] [ 102 ]} Algunos científicos consideran a la hormiga roja importada como una " especialista en perturbaciones "; la alteración humana del medio ambiente puede ser un factor importante detrás del impacto de las hormigas (las hormigas rojas tienden a preferir las áreas perturbadas). Esto se demuestra mediante un experimento que muestra que el corte y el arado en las áreas estudiadas disminuyeron la diversidad y abundancia de especies de hormigas nativas, mientras que las hormigas rojas importadas encontradas en parcelas forestales no perturbadas solo habían disminuido un par de especies. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

En los Estados Unidos, la hormiga roja importada llegó por primera vez al puerto marítimo de Mobile, Alabama , en un barco de carga entre 1933 y 1945. ^{[ b ] [ c ] [ 80 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]} Llegando con un estimado de 9 a 20 reinas no relacionadas, ^{[ 110 ] [ 111 ]} la hormiga roja importada era rara en ese momento, ya que los entomólogos no pudieron recolectar ningún espécimen (con las primeras observaciones realizadas en 1942, precedidas por una expansión de la población en 1937); la población de estas hormigas explotó en la década de 1950. ^{[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]} Desde su introducción en los Estados Unidos, la hormiga roja importada se ha extendido por los estados del sur y el noreste de México, afectando negativamente a la vida silvestre y causando daños económicos. ^{[ 76 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]} La expansión de las hormigas rojas importadas puede ser limitada ya que casi se extinguen durante los inviernos de Tennessee , por lo que pueden estar alcanzando su rango más septentrional. ^{[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]} Sin embargo, el calentamiento global puede permitir que la hormiga roja importada expanda su rango geográfico. ^{[ 121 ]} A partir de 2004, la hormiga se encuentra en 13 estados y ocupa más de 128  millones de hectáreas (1 280 000 km ² , 494 000 mi ² ) de tierra, y se pueden encontrar hasta 400 montículos en un solo acre de tierra (988 montículos por acre). ^{[ 122 ] [ 123 ]} El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos estima que se expanden 120 millas (193 km) hacia el oeste por año. ^{[ 92 ]} Probablemente debido a la ausencia de competidores sudamericanos —y a un menor número de competidores nativos— S. invicta domina más nectarios extraflorales y fuentes de melaza de hemípteros en el sur de los Estados Unidos que en su área de distribución original. ^{[ 124 ]} 

Las hormigas rojas importadas se descubrieron por primera vez en Queensland , Australia, en 2001. ^{[ 125 ] [ 126 ]} Se creía que las hormigas estaban presentes en contenedores de envío que llegaban al Puerto de Brisbane , muy probablemente de América del Norte. ^{[ 127 ]} La evidencia anecdótica sugiere que las hormigas rojas podrían haber estado presentes en Australia durante seis a ocho años antes de su identificación formal. El daño potencial de la hormiga roja importada impulsó al gobierno australiano a responder rápidamente. Se otorgó una financiación conjunta estatal y federal de 175 millones de dólares australianos para un programa de erradicación de seis años. ^{[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ]} Después de años de erradicación, se informaron tasas de erradicación de más del 99% de las propiedades previamente infestadas. El programa recibió financiación extendida de la Commonwealth de alrededor de 10 millones de dólares australianos  durante al menos otros dos años para tratar las infestaciones residuales encontradas más recientemente. ^{[ 131 ]} En diciembre de 2014, se identificó un nido en Port Botany , Sídney , en Nueva Gales del Sur . El puerto fue puesto en cuarentena y se llevó a cabo una operación de eliminación. ^{[ 132 ]} En septiembre de 2015, se encontraron poblaciones originarias de Estados Unidos en un aeropuerto de Brisbane. ^{[ 133 ]} Desde entonces, se han destinado cientos de millones de dólares a su erradicación. En agosto de 2023, el Consejo de Especies Invasoras afirmó que, sin financiación adicional, las hormigas rojas probablemente se extenderían al norte de Nueva Gales del Sur y al oeste, potencialmente a la cuenca del Murray-Darling. ^{[ 134 ]}

Las hormigas rojas importadas se han extendido más allá de América del Norte. El Grupo de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG) informa que la hormiga habita al menos en tres de las Islas Caimán . Sin embargo, las fuentes citadas por el ISSG no dan ningún informe sobre ellas en la isla, pero las colecciones recientes indican que están presentes. ^{[ 76 ]} En 2001, se descubrieron hormigas rojas importadas en Nueva Zelanda, pero fueron erradicadas con éxito varios años después. ^{[ 76 ] [ 135 ]} Se han reportado hormigas rojas importadas en India, ^{[ 136 ]} Malasia, ^{[ 137 ]} Filipinas ^{[ 138 ]} y Singapur. ^{[ 76 ]} Sin embargo, se descubrió que estos informes eran incorrectos ya que las hormigas recolectadas allí fueron identificadas erróneamente como la hormiga roja importada. En Singapur, las hormigas probablemente también fueron identificadas erróneamente. En India, las hormigas encuestadas en Sattur taluk , India registraron allí altas poblaciones de hormigas rojas importadas; Mientras tanto, no se hicieron informes de la hormiga fuera del área estudiada. En 2016, los científicos afirman que, a pesar de no haber presencia de la hormiga en la India, la hormiga roja importada de fuego probablemente encontrará hábitats adecuados dentro del ecosistema de la India si se le da la oportunidad. ^{[ 139 ]} Los informes en Filipinas probablemente identificaron erróneamente el material recolectado como la hormiga roja importada de fuego, ya que no se han encontrado poblaciones allí. ^{[ 76 ]} Sin embargo, fue identificada positivamente en Hong Kong y China continental en 2004, donde se han extendido a varias provincias, así como a Macao y Taiwán. ^{[ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ]} No hay barreras geográficas o climáticas que impidan que estas hormigas se extiendan más, por lo que pueden extenderse por todas las regiones tropicales y subtropicales de Asia. ^{[ 122 ] [ 144 ]} En Europa, se encontró un solo nido en los Países Bajos en 2002. ^{[ 79 ]} Por primera vez, en 2023, se han encontrado colonias de hormigas en Europa. ^{[ 145 ]}

Alrededor de 1980, las hormigas rojas importadas comenzaron a extenderse por las Antillas , donde se reportaron por primera vez en Puerto Rico y las Islas Vírgenes de los Estados Unidos . ^{[ 146 ] [ 147 ]} Entre 1991 y 2001, la hormiga se registró en Trinidad y Tobago, varias áreas de las Bahamas, las Islas Vírgenes Británicas, Antigua y las Islas Turcas y Caicos. ^{[ 76 ] [ 148 ] [ 149 ]} Desde entonces, se han registrado hormigas rojas importadas en más islas y regiones, con nuevas poblaciones descubiertas en: Anguila , San Martín , Barbuda , Montserrat , San Cristóbal , Nieves , Aruba y Jamaica. Las hormigas registradas en Aruba y Jamaica solo se han encontrado en campos de golf; estos campos importan césped de Florida , por lo que dicha importación puede ser una forma importante para que la hormiga se propague por las Antillas. ^{[ 76 ]}

Las poblaciones encontradas fuera de Norteamérica se originan en Estados Unidos. En 2011, se analizó el ADN de especímenes de Australia, China y Taiwán, y los resultados mostraron que están relacionados con los de Estados Unidos. ^{[ 150 ]} A pesar de la propagación de la hormiga roja importada ( S. invicta ), S. geminata tiene una distribución geográfica mayor, pero puede ser fácilmente desplazada por S. invicta . Debido a esto, casi toda la distribución exótica de S. geminata en Norteamérica se ha perdido y prácticamente ha desaparecido allí. En los bordes de las carreteras de Florida, el 83% de estos sitios tenían S. geminata presente cuando la hormiga roja importada estaba ausente, pero solo el 7% cuando estaba presente. Esto significa que la hormiga probablemente puede invadir muchas regiones tropicales y subtropicales donde hay poblaciones de S. geminata . ^{[ 76 ]}

Las colonias de la hormiga roja importada tienen superficies de túneles que sobresalen de las superficies donde las obreras forrajean. ^{[ 161 ] [ 162 ]} Estas áreas de protrusión tienden a estar dentro de su propio territorio, pero una mayor colonización de hormigas puede afectar esto. ^{[ 163 ]} Los túneles están diseñados para permitir interacciones efectivas del cuerpo, las extremidades y las antenas con las paredes, y una obrera también puede moverse excepcionalmente rápido dentro de ellos (más de nueve longitudes corporales por segundo). ^{[ 164 ]} Los agujeros salen de cualquier punto dentro del territorio de la colonia, y las obreras forrajeras pueden necesitar recorrer medio metro para llegar a la superficie. Suponiendo que la forrajera promedio recorre 5 m, más del 90% del tiempo de forrajeo se realiza dentro de los túneles durante el día y rara vez por la noche. Las obreras forrajean en temperaturas del suelo que alcanzan los 27 °C (81 °F) y temperaturas de la superficie de 12–51 °C (54–124 °F) . Las obreras expuestas a temperaturas de 42 °C (108 °F) corren el riesgo de morir por el calor. La tasa de forrajeo de las obreras disminuye rápidamente en otoño y rara vez emergen durante el invierno. Esto puede deberse a los efectos de la temperatura del suelo y a una menor preferencia por las fuentes de alimento. Estas preferencias solo disminuyen cuando la producción de crías es baja. En las regiones del norte de Estados Unidos, las zonas son demasiado frías para que la hormiga forrajee, pero en otras zonas como Florida y Texas , el forrajeo puede ocurrir durante todo el año. Cuando llueve, las obreras no forrajean al aire libre, ya que los orificios de salida se bloquean temporalmente, los rastros de feromonas se borran y las forrajeras pueden ser golpeadas por la lluvia. La humedad del suelo también puede afectar el comportamiento de forrajeo de las obreras. ^{[ 162 ]}      

Cuando las obreras buscan alimento, el proceso se caracteriza por tres etapas: búsqueda, reclutamiento y transporte. Suelen buscar miel con más frecuencia que otras fuentes de alimento, y el peso del alimento no influye en el tiempo de búsqueda. Si el alimento encontrado es demasiado pesado, pueden reclutar a otras compañeras, pudiendo llegar hasta 30 minutos para que llegue el número máximo de obreras reclutadas. Las fuentes de alimento más ligeras requieren menos tiempo y suelen transportarse rápidamente. ^{[ 165 ]} Las obreras recolectoras se convierten en exploradoras y buscan alimento exclusivamente fuera de la superficie, pudiendo morir dos semanas después por vejez. ^{[ 166 ]}

Las obreras se comunican mediante una serie de semioquímicos y feromonas . Estos métodos de comunicación se utilizan en diversas actividades, como el reclutamiento de compañeras de nido, la búsqueda de alimento, la atracción y la defensa; por ejemplo, una obrera puede secretar feromonas de rastro si una fuente de alimento que ha descubierto es demasiado grande para transportarla. ^{[ 167 ]} Estas feromonas son sintetizadas por la glándula de Dufour y pueden dejar rastros desde la fuente de alimento descubierta hasta el nido. ^{[ 168 ] [ 169 ]} Los componentes de estas feromonas de rastro también son específicos de esta especie de hormiga, a diferencia de otras hormigas con feromonas de cola comunes. ^{[ 170 ]} El saco de veneno en esta especie ha sido identificado como el sitio de almacenamiento novedoso de la feromona de la reina; se sabe que esta feromona induce la orientación en las obreras, lo que resulta en la deposición de crías. ^{[ 69 ] [ 171 ]} También es un atrayente, donde las obreras se agrupan hacia las áreas donde se ha liberado la feromona. Es posible que exista una feromona de cría, ya que las obreras pueden segregar la cría por edad y casta, lo que va seguido de lamido, acicalamiento y antenación . ^{[ 167 ]} Si una colonia es atacada, las obreras liberarán feromonas de alarma. ^{[ 172 ]} Sin embargo, estas feromonas están poco desarrolladas en las obreras. Las obreras pueden detectar pirazinas producidas por los alados; estas pirazinas podrían estar implicadas en el vuelo nupcial , así como en una respuesta de alarma. ^{[ 173 ]}

Las hormigas rojas importadas pueden distinguir a las compañeras de nido de las que no lo son a través de la comunicación química y los olores específicos de la colonia. ^{[ 167 ] [ 174 ]} Las obreras prefieren excavar en los materiales del nido de su propia colonia y no en el suelo de áreas no anidadas o de otras colonias de hormigas rojas importadas. Un estudio sugiere que, como la dieta de una colonia es similar, la única diferencia entre el suelo anidado y el no anidado era el anidamiento de las propias hormigas. Por lo tanto, las obreras pueden transferir el olor de la colonia dentro del suelo. ^{[ 174 ]} El olor de la colonia puede verse afectado por el entorno, ya que las obreras en colonias criadas en laboratorio son menos agresivas que las que viven en la naturaleza. ^{[ 175 ]} Las señales derivadas de la reina pueden regular el reconocimiento de las compañeras de nido en las obreras y los niveles de aminas . Sin embargo, estas señales no juegan un papel importante en el reconocimiento a nivel de colonia, pero pueden servir como una forma de reconocimiento de castas dentro de los nidos. ^{[ 176 ] [ 177 ]} Las obreras que viven en sociedades monóginas tienden a ser extremadamente agresivas y atacan a los intrusos de nidos vecinos. En colonias sin reina, la adición de reinas u obreras ajenas no aumenta la agresividad entre la población. ^{[ 178 ]}

Las hormigas rojas importadas son omnívoras y las recolectoras se consideran carroñeras en lugar de depredadoras. ^{[ 179 ]} La dieta de las hormigas consiste en mamíferos muertos, artrópodos , ^{[ 180 ]} insectos, lombrices de tierra, vertebrados y materia sólida como semillas. Sin embargo, esta especie prefiere el alimento líquido sobre el sólido. El alimento líquido que recolectan las hormigas son sustancias dulces de plantas o hemípteros productores de melaza . ^{[ 94 ] [ 179 ] [ 181 ] [ 182 ]} Las presas de artrópodos pueden incluir adultos, larvas y pupas de dípteros y termitas . Se sabe que el consumo de aminoácidos de azúcar afecta el reclutamiento de obreras para los néctares de las plantas. Las plantas mímicas con azúcar rara vez tienen obreras para alimentarse de ellas, mientras que aquellas con azúcar y aminoácidos tienen cantidades considerables. ^{[ 183 ] [ 184 ]} Los hábitats donde viven pueden determinar el alimento que recolectan en mayor cantidad; Por ejemplo, las tasas de éxito de forrajeo para alimentos sólidos son más altas en sitios ribereños, mientras que se recolectaron altos niveles de fuentes líquidas en sitios de pastizales. ^{[ 185 ]} Las dietas específicas también pueden alterar el crecimiento de una colonia, con colonias de laboratorio mostrando un alto crecimiento si se alimentan con agua con miel. Las colonias que se alimentan de insectos y agua azucarada pueden crecer excepcionalmente grandes en un corto período de tiempo, mientras que las que no se alimentan de agua azucarada crecen sustancialmente más lento. Las colonias que no se alimentan de insectos cesan por completo la producción de cría. ^{[ 182 ]} En conjunto, el volumen de alimento digerido por los miembros del nido está regulado dentro de las colonias. Las larvas pueden mostrar apetitos independientes por fuentes como proteínas sólidas, soluciones de aminoácidos y soluciones de sacarosa, y también prefieren estas fuentes a las soluciones diluidas. Este comportamiento se debe a su capacidad de comunicar hambre a las obreras. La tasa de consumo depende del tipo, la concentración y el estado del alimento del que se alimentan. Las obreras tienden a reclutar más miembros del nido para fuentes de alimento llenas de altos niveles de sacarosa que para proteínas. ^{[ 186 ]}

La distribución de alimentos juega un papel importante en una colonia. Este comportamiento varía en las colonias, con las obreras pequeñas recibiendo más alimento que las obreras grandes si una colonia pequeña está gravemente privada de alimento. En colonias más grandes, sin embargo, las obreras más grandes reciben más alimento. Las obreras pueden donar agua azucarada de manera eficiente a otras compañeras de nido, y algunas actúan como donantes. Estas "donantes" distribuyen sus fuentes de alimento a los receptores, que también pueden actuar como donantes. Las obreras también pueden compartir una mayor porción de su alimento con otras compañeras de nido. ^{[ 187 ]} En colonias que no están pasando por inanición, el alimento todavía se distribuye entre las obreras y las larvas. Un estudio muestra que la miel y el aceite de soja fueron alimentados a las larvas después de 12 a 24 horas de haber sido retenidos por las obreras. La distribución de la proporción de estas fuentes de alimento fue del 40% hacia las larvas y del 60% hacia la obrera para la miel, y para el aceite de soja esta cifra fue de alrededor del 30 y el 70%, respectivamente. ^{[ 188 ]} Las hormigas rojas importadas también almacenan fuentes de alimento específicas, como trozos de insectos, en lugar de consumirlos inmediatamente. Estos trozos suelen transportarse debajo de la superficie del hormiguero y en los lugares más secos y cálidos. ^{[ 189 ]}

Esta especie practica la trofalaxia con las larvas. ^{[ 190 ]} Independientemente de las características y condiciones de cada larva, se les proporciona aproximadamente la misma cantidad de alimento líquido. La frecuencia de la trofalaxia puede aumentar con la privación de alimento de las larvas, pero dicho aumento depende del tamaño de cada larva. Las larvas que se alimentan regularmente tienden a recibir pequeñas cantidades. Para alcanzar la saciedad, todas las larvas, independientemente de su tamaño, generalmente requieren el equivalente a ocho horas de alimentación. ^{[ 191 ]}

Varios insectos, arácnidos y aves se alimentan de estas hormigas, especialmente cuando las reinas intentan establecer una nueva colonia. ^{[ 192 ]} En ausencia de obreras que las defiendan, las reinas de hormigas rojas deben depender de su veneno para mantener alejadas a las especies competidoras. ^{[ 2 ]} Muchas especies de libélulas , incluyendo Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans y Tramea carolina , capturan a las reinas mientras están en vuelo; 16 especies de arañas, incluyendo la araña lobo Lycosa timuga y la araña viuda negra del sur ( Latrodectus mactans ), matan activamente a las hormigas rojas importadas. L. mactans captura todas las castas de la especie (obreras, reinas y machos) dentro de su tela. Estas hormigas constituyen el 75% de las presas capturadas por la araña. También se ha visto a arañas L. mactans juveniles capturando las hormigas. ^{[ 192 ] [ 193 ]} Otros invertebrados que se alimentan de hormigas rojas importadas son las tijeretas ( Labidura riparia ) y los escarabajos tigre ( Cicindela punctulata ). ^{[ 192 ]} Entre las aves que comen estas hormigas se encuentran el vencejo de chimenea ( Chaetura pelagica ), el tirano oriental ( Tyrannus tyrannus ) y la codorniz oriental ( Colinus virginianus virginianus ). La codorniz oriental ataca a estas hormigas excavando los montículos en busca de reinas jóvenes. ^{[ 192 ]} Se han encontrado hormigas rojas importadas en el contenido estomacal de armadillos . ^{[ 194 ]}

Se ha observado que muchas especies de hormigas atacan a las reinas y las matan. Aparentemente, el veneno de las reinas de hormigas rojas está químicamente adaptado para someter rápidamente a las hormigas competidoras. ^{[ 2 ]} Las hormigas depredadoras incluyen: Ectatomma edentatum , Ephebomyrmex spp., Lasius neoniger , Pheidole spp., Pogonomyrmex badius y Conomyrma insana , que se encuentra entre las más importantes. ^{[ 192 ] [ 195 ] [ 196 ]} Se sabe que las hormigas C. insana son depredadoras eficaces contra las reinas fundadoras en áreas estudiadas del norte de Florida. La presión de los ataques iniciados por C. insana aumenta con el tiempo, lo que hace que las reinas muestren diferentes reacciones, incluyendo escapar, ocultarse o defenderse. La mayoría de las reinas que son atacadas por estas hormigas finalmente mueren. ^{[ 195 ]} Las reinas que están en grupos tienen mayores probabilidades de supervivencia que las reinas solitarias si son atacadas por S. geminata . ^{[ 197 ]} Las hormigas pueden atacar a las reinas en el suelo e invadir los nidos picándolas y desmembrándolas. Otras hormigas como P. porcula intentan tomar la cabeza y el abdomen, y C. clara invade en grupos. Además, ciertas hormigas intentan arrastrar a las reinas fuera de sus nidos tirando de las antenas o las patas. Las hormigas pequeñas y monomórficas dependen del reclutamiento para matar a las reinas y no las atacan hasta que llegan refuerzos. Además de matar a la reina, algunas hormigas pueden robar los huevos para consumirlos o emitir un repelente que es efectivo contra las hormigas rojas importadas de fuego. ^{[ 196 ]} Ciertas especies de hormigas pueden asaltar colonias y destruirlas. ^{[ 198 ]}

Se sabe que las moscas del género Pseudacteon (moscas fóridas) son parásitas de las hormigas. Algunas especies de este género, como Pseudacteon tricuspis , se han introducido en el medio ambiente con el fin de controlar la hormiga roja importada. Estas moscas son parasitoides de la hormiga roja importada en su área de distribución nativa en Sudamérica, y pueden ser atraídas por los alcaloides del veneno de las hormigas. ^{[ 199 ]} Una especie, Pseudacteon obtusus , ataca a la hormiga posándose en la parte posterior de la cabeza y depositando un huevo. La ubicación del huevo hace que sea imposible para la hormiga eliminarlo con éxito. ^{[ 200 ]} Las larvas migran a la cabeza, luego se desarrollan alimentándose de la hemolinfa , el tejido muscular y el tejido nervioso. Después de aproximadamente dos semanas, hacen que la cabeza de la hormiga se desprenda al liberar una enzima que disuelve la membrana que une la cabeza a su cuerpo. La mosca pupa en la cápsula cefálica desprendida, emergiendo dos semanas después. ^{[ 200 ] [ 201 ]} P. tricuspis es otra mosca fórida que es un parasitoide de esta especie. Aunque las presiones de parasitismo de estas moscas no afectan la densidad de población y la actividad de las hormigas, tiene un pequeño efecto en la población de una colonia. ^{[ 202 ]} Se sabe que el insecto estrepsíptero Caenocholax fenyesi infecta a las hormigas macho de esta especie y ataca los huevos, ^{[ 203 ] [ 204 ]} y el ácaro Pyemotes tritici ha sido considerado un agente biológico potencial contra las hormigas rojas importadas de fuego, capaz de parasitar a todas las castas dentro de la colonia. ^{[ 205 ]} Se han encontrado bacterias, como Wolbachia , en la hormiga roja importada de fuego; se sabe que tres variantes diferentes de la bacteria infectan a la hormiga roja importada de fuego. Sin embargo, se desconoce su efecto en la hormiga. ^{[ 206 ] [ 207 ]} Solenopsis daguerrei es un parásito reproductivo de colonias de hormigas rojas importadas. ^{[ 208 ]}

Una gran variedad de patógenos y nematodos también infectan a las hormigas rojas importadas. Los patógenos incluyen Myrmecomyces annellisae , Mattesia spp., Steinernema spp., ^{[ 209 ]} un nematodo mermítido , ^{[ 210 ]} Vairimorpha invictae , que puede transmitirse a través de larvas y pupas vivas y adultos muertos ^{[ 211 ] [ 212 ]} y Tetradonema solenopsis , que puede ser fatal para una gran parte de una colonia. ^{[ 213 ]} Los individuos infectados por Metarhizium anisopliae tienden a realizar trofalaxia con mayor frecuencia y tienen una mayor preferencia por la quinina , una sustancia alcaloide. ^{[ 214 ]} Las moscas fóridas con Kneallhazia solenopsae pueden servir como vectores en la transmisión de la enfermedad a las hormigas. ^{[ 215 ]} Al debilitar la colonia, las infecciones de esta enfermedad se localizan dentro de la grasa corporal, y las esporas solo aparecen en individuos adultos. ^{[ 216 ] [ 217 ]} La mortalidad de una colonia infectada tiende a ser mayor en contraste con las que están sanas. ^{[ 210 ]} Estas hormigas son huéspedes de Conidiobolus , ^{[ 218 ]} Myrmicinosporidium durum y Beauveria bassiana , cada uno de los cuales son hongos parásitos. Los individuos infectados tienen esporas por todo el cuerpo y parecen más oscuros de lo normal. [ ^{219 ] [ 220 ] [ 221 ] La} toxicidad de la propiedad antimicrobiana de los volátiles producidos por las hormigas puede reducir significativamente la tasa de germinación de B. bassiana dentro de la colonia. ^{[ 222 ]}

Se ha encontrado un virus, S. invicta 1 ( SINV-1 ), en aproximadamente el 20% de los campos de hormigas rojas, donde parece causar la muerte lenta de las colonias infectadas. Se ha demostrado que es autosostenible y transmisible. Una vez introducido, puede eliminar una colonia en tres meses. Los investigadores creen que el virus tiene potencial como un biopesticida viable para controlar las hormigas rojas. ^{[ 223 ] [ 224 ] [ 225 ]} También se han descubierto dos virus más: S. invicta 2 (SINV-2) y S. invicta 3 (SINV-3). Las colonias poligínicas tienden a enfrentar mayores infecciones en contraste con las colonias monóginas . También pueden ocurrir infecciones por múltiples virus. ^{[ 226 ] [ 227 ]}

El vuelo nupcial en las hormigas rojas importadas comienza durante las estaciones más cálidas del año (primavera y verano), generalmente dos días después de la lluvia. El momento en que los alados emergen y se aparean es entre el mediodía y las 3:00  p. m. ^{[ 228 ] [ 229 ]} Los vuelos nupciales registrados en el norte de Florida tienen, en promedio, 690 hembras y machos alados participando en un solo vuelo. ^{[ 230 ]} Los machos son los primeros en abandonar el nido, y ambos sexos emprenden el vuelo fácilmente con poca o ninguna actividad previa al vuelo. Sin embargo, las obreras enjambran el montículo estimuladas con excitación por las glándulas mandibulares dentro de la cabeza de los alados. ^{[ 231 ] [ 232 ]} Como los montículos no tienen agujeros, las obreras forman agujeros durante el vuelo nupcial para que los alados emerjan. Este comportamiento en las obreras, provocado por las feromonas, incluye correr rápidamente y movimientos de vaivén, y mayor agresividad. Las obreras también se agrupan alrededor de los ejemplares alados mientras trepan a la vegetación y, en algunos casos, intentan derribarlos antes de que emprendan el vuelo. Las señales químicas de machos y hembras durante el vuelo nupcial atraen a las obreras, pero las señales químicas liberadas por las obreras no atraen a otros miembros del nido. También induce un comportamiento de reclutamiento por alarma en las obreras, lo que resulta en una mayor tasa de recuperación de los ejemplares alados. ^{[ 231 ] [ 233 ]}

Los machos vuelan a mayores alturas que las hembras: los machos capturados suelen estar entre 100 y 300 m (330 y 980 pies) sobre la superficie, mientras que las hembras están solo entre 60 y 120 m (200 y 390 pies) sobre la superficie. Un vuelo nupcial tiene lugar durante aproximadamente media hora y las hembras generalmente vuelan menos de 1,6 km (0,99 millas) antes de aterrizar. Alrededor del 95% de las reinas se aparean con éxito y solo se aparean una vez; algunos machos pueden ser infértiles debido a que los lóbulos testiculares no se desarrollan. ^{[ 228 ] [ 234 ] [ 235 ] [ 236 ] [ 237 ] [ 238 ]} En las colonias poligínicas, los machos no juegan un papel significativo y la mayoría son, por lo tanto, estériles; una de las razones de esto es evitar aparearse con otras especies de hormigas. Esto también hace que la mortalidad masculina sea selectiva, lo que puede afectar el sistema de reproducción, el éxito del apareamiento y el flujo genético . ^{[ 239 ] [ 240 ]} Las condiciones ideales para que comience un vuelo nupcial son cuando los niveles de humedad están por encima del 80 % y cuando la temperatura del suelo está por encima de 18 °C (64 °F) . Los vuelos nupciales solo ocurren cuando la temperatura ambiente es de 24–32 °C (75–90 °F) . ^{[ 228 ]}          

Las reinas suelen encontrarse a 1-2,3 millas del nido del que volaron. La fundación de colonias puede ser realizada por un individuo o en grupos, lo que se conoce como pleometrosis . ^{[ 241 ]} Este esfuerzo conjunto de las cofundadoras contribuye al crecimiento y la supervivencia de la colonia incipiente; los nidos fundados por múltiples reinas comienzan el período de crecimiento con tres veces más obreras en comparación con las colonias fundadas por una sola reina. A pesar de esto, tales asociaciones no siempre son estables. ^{[ 242 ] [ 243 ] [ 244 ] [ 245 ]} La aparición de las primeras obreras instiga luchas entre reinas y entre reinas y obreras. En condiciones pleométricas, solo una reina emerge victoriosa, mientras que las reinas que pierden son posteriormente asesinadas por las obreras. ^{[ 246 ]} Los dos factores que podrían afectar la supervivencia de las reinas individuales son sus capacidades relativas de lucha y su contribución relativa a la producción de obreras. El tamaño, un indicador de la capacidad de lucha, se correlaciona positivamente con las tasas de supervivencia. Sin embargo, la manipulación de la contribución relativa de la reina a la producción de trabajadores no tuvo correlación con la tasa de supervivencia. ^{[ 247 ]}

Una sola reina pone entre 10 y 15 huevos 24 horas después del apareamiento. ^{[ 94 ]} En nidos establecidos, la reina aplica veneno a cada huevo, que posiblemente contiene una señal que llama a las obreras para que lo muevan. ^{[ 248 ]} Estos huevos permanecen sin cambios de tamaño durante una semana hasta que eclosionan en larvas. Para entonces, la reina habrá puesto entre 75 y 125 huevos más. Las larvas que eclosionan de sus huevos suelen estar cubiertas por sus membranas de cáscara durante varios días. Las larvas pueden liberar sus piezas bucales de sus cáscaras mediante movimientos corporales, pero aún necesitan la ayuda de las obreras para eclosionar. La etapa larval se divide en cuatro estadios , como se observa a través de las etapas de muda. Al final de cada muda, se observa un trozo de material desconocido conectado a las exuvias si están aisladas de las obreras. La etapa larval dura entre seis y doce días antes de que sus cuerpos se expandan significativamente y se conviertan en pupas; la etapa pupal dura entre nueve y dieciséis días. ^{[ 46 ] [ 94 ]}

Tan pronto como los primeros individuos alcanzan la etapa de pupa, la reina deja de producir huevos hasta que maduran las primeras obreras. Este proceso dura de dos semanas a un mes. Las larvas jóvenes se alimentan de aceites que regurgita de su buche, así como de huevos tróficos o secreciones. También alimenta a las crías con los músculos de sus alas, proporcionándoles los nutrientes necesarios. La primera generación de obreras siempre es pequeña debido a la limitación de nutrientes necesarios para su desarrollo. Estas obreras se conocen como minúsculas o naníticas, que excavan fuera de la cámara de la reina y comienzan a buscar alimento para la colonia. La construcción del montículo también ocurre en este momento. Un mes después del nacimiento de la primera generación, comienzan a desarrollarse obreras más grandes (obreras mayores), y en seis meses, el montículo será visible y albergará a varios miles de residentes. Una reina madura es capaz de poner 1500 huevos por día; todas las obreras son estériles, por lo que no pueden reproducirse. ^{[ 94 ] [ 249 ] [ 250 ] [ 251 ]}

Una colonia puede crecer excepcionalmente rápido. Colonias que albergaban entre 15 y 20 obreras en mayo crecieron a más de 7000 en septiembre. Estas colonias comenzaron a producir hormigas reproductoras cuando tenían un año, y para cuando tenían dos años, tenían más de 25 000 obreras. La población se duplicó a 50 000 cuando estas colonias tenían tres años. ^{[ 252 ]} En la madurez, una colonia puede albergar entre 100 000 y 250 000 individuos, pero otros informes sugieren que las colonias pueden albergar más de 400 000. ^{[ d ] [ 253 ] [ 254 ] [ 255 ] [ 256 ]} Las colonias poligínicas tienen el potencial de crecer mucho más que las colonias monogínicas. ^{[ 254 ]}

Varios factores contribuyen al crecimiento de la colonia. La temperatura juega un papel fundamental en el crecimiento y desarrollo de la colonia; el crecimiento se detiene por debajo de los 24  °C y el tiempo de desarrollo disminuye de 55 días a 24  °C a 23 días a 35  °C. El crecimiento en colonias establecidas solo ocurre a temperaturas entre 24 y 36  °C. La cría nanítica también se desarrolla mucho más rápido que la cría obrera menor (alrededor de un 35 % más rápido), lo cual es beneficioso para las colonias fundadoras. ^{[ 257 ]} Se sabe que las colonias que tienen acceso a una cantidad ilimitada de presas de insectos crecen sustancialmente, pero este crecimiento se acelera aún más si pueden acceder a recursos vegetales colonizados por insectos hemípteros . ^{[ 258 ]} En colonias monogínicas incipientes donde se producen machos diploides, las tasas de mortalidad de la colonia son significativamente altas y el crecimiento de la colonia es lento. En algunos casos, las colonias monogínicas experimentan tasas de mortalidad del 100 % en las primeras etapas de desarrollo. ^{[ 259 ]}

La esperanza de vida de una hormiga obrera depende de su tamaño, aunque el promedio general es de alrededor de 62 días. ^{[ 260 ]} Se espera que las obreras menores vivan entre 30 y 60 días, mientras que las obreras más grandes viven mucho más. Las obreras más grandes, que tienen una esperanza de vida de 60 a 180 días, viven entre un 50 % y un 140 % más que sus contrapartes más pequeñas, pero esto depende de la temperatura. ^{[ 94 ] [ 261 ]} Sin embargo, se sabe que las obreras mantenidas en condiciones de laboratorio viven entre 10 y 70 semanas (70 días a 490 días); la longevidad máxima registrada de una obrera es de 97 semanas (o 679 días). ^{[ 262 ]} Las reinas viven mucho más que las obreras, con una esperanza de vida que oscila entre dos años y casi siete años. ^{[ 94 ] [ 262 ]}

En las colonias, las reinas son las únicas hormigas capaces de alterar las proporciones sexuales de forma predecible. Por ejemplo, las reinas que provienen de colonias productoras de machos tienden a producir predominantemente machos, mientras que las reinas que provienen de colonias con una proporción sexual favorable a las hembras tienden a producir hembras. ^{[ 263 ] [ 264 ]} Las reinas también ejercen control sobre la producción de individuos sexuales mediante feromonas que influyen en el comportamiento de las obreras hacia las larvas, tanto machos como hembras. ^{[ 265 ]}

Hay dos formas de sociedad en la hormiga roja importada de fuego: colonias poligínicas y colonias monóginas. ^{[ 266 ] [ 267 ] [ 266 ]} Las colonias poligínicas difieren sustancialmente de las colonias monóginas en los insectos sociales . Las primeras experimentan reducciones en la fecundidad de la reina , dispersión, longevidad y parentesco entre compañeras de nido. ^{[ 268 ] [ 269 ] [ 270 ] [ 271 ]} Las reinas poligínicas también son menos fisogástricas que las reinas monóginas y las obreras son más pequeñas. ^{[ 272 ] [ 273 ]} Entender los mecanismos detrás del reclutamiento de reinas es integral para entender cómo se forman estas diferencias en aptitud . Es inusual que el número de reinas viejas en una colonia no influya en el reclutamiento de nuevas reinas. Los niveles de feromona de la reina, que parece estar relacionado con el número de reinas, juegan roles importantes en la regulación de la reproducción. Se deduce que las obreras rechazarían a las nuevas reinas al exponerse a grandes cantidades de esta feromona de reina. Además, la evidencia respalda la afirmación de que las reinas en ambas poblaciones ingresan a los nidos al azar, sin tener en cuenta la cantidad de reinas mayores presentes. ^{[ 274 ]} No existe correlación entre la cantidad de reinas mayores y la cantidad de reinas recién reclutadas. Se han planteado tres hipótesis para explicar la aceptación de múltiples reinas en colonias establecidas: mutualismo , selección de parentesco y parasitismo . ^{[ 275 ]} La hipótesis del mutualismo afirma que la cooperación conduce a un aumento en la aptitud personal de las reinas mayores. Sin embargo, esta hipótesis no es consistente con el hecho de que el aumento del número de reinas disminuye tanto la producción de reinas como su longevidad. ^{[ 276 ]} La selección de parentesco también parece improbable dado que se ha observado que las reinas cooperan en circunstancias en las que no están estadísticamente relacionadas. Por lo tanto, las reinas no experimentan ninguna ganancia en su aptitud personal al permitir la entrada de nuevas reinas a la colonia. El parasitismo de nidos preexistentes parece ser la mejor explicación de la poliginia. Una teoría plantea que tantas reinas intentan entrar en la colonia que las obreras se confunden y, sin darse cuenta, permiten que varias reinas se unan a ella. ^{[ 277 ]}

Las obreras monóginas matan a las reinas extranjeras y defienden agresivamente su territorio. Sin embargo, no todos los comportamientos son universales, principalmente porque los comportamientos de las obreras dependen del contexto ecológico en el que se desarrollan, y la manipulación de los genotipos de las obreras puede provocar cambios en los comportamientos. Por lo tanto, los comportamientos de las poblaciones nativas pueden diferir de los de las poblaciones introducidas. ^{[ 278 ]} En un estudio para evaluar el comportamiento agresivo de las obreras monóginas y poligínicas de hormigas rojas de fuego mediante el estudio de la interacción en arenas neutrales, y para desarrollar un etograma confiable para distinguir fácilmente entre colonias monóginas y poligínicas de hormigas rojas de fuego importadas en el campo, ^{[ 279 ]} las obreras monóginas y poligínicas discriminaron entre compañeras de nido y extranjeras como lo indicaron diferentes comportamientos que iban desde la tolerancia hasta la agresión. Las hormigas monóginas siempre atacaban a las hormigas foráneas independientemente de si provenían de colonias monóginas o poligínicas, mientras que las hormigas poligínicas reconocían, pero no atacaban, a las hormigas poligínicas foráneas, principalmente exhibiendo posturas similares a los comportamientos adoptados después de los ataques de los fóridos Pseudacteon . Los comportamientos hostiles frente a los de advertencia dependían en gran medida de la estructura social de las obreras. Por lo tanto, el comportamiento hacia las obreras foráneas era un método para caracterizar las colonias monóginas y poligínicas. ^{[ 280 ]} La mayoría de las colonias en el sureste y centro-sur de los EE. UU. tienden a ser monóginas. ^{[ 245 ]}

El área territorial de la colonia monógina de hormigas rojas importadas y el tamaño del montículo están correlacionados positivamente, lo cual, a su vez, está regulado por el tamaño de la colonia (número y biomasa de obreras), la distancia a las colonias vecinas, la densidad de presas y la capacidad competitiva colectiva de la colonia. En contraste, la discriminación entre compañeras de nido en colonias poligínicas es más relajada, ya que las obreras toleran hormigas de la misma especie ajenas a la colonia, aceptan otras reinas heterocigotas y no protegen agresivamente su territorio de congéneres poligínicos. ^{[ 281 ]} Estas colonias podrían aumentar su producción reproductiva como resultado de tener muchas reinas y la posibilidad de explotar territorios más grandes mediante el reclutamiento cooperativo y montículos interconectados. ^{[ 282 ]}

La hormiga roja importada posee un cromosoma social. Este cromosoma permite diferenciar la organización social de una colonia que porta una de dos variantes de un supergen (B y b), el cual contiene más de 600 genes . El cromosoma social se ha comparado frecuentemente con los cromosomas sexuales debido a que comparten características genéticas similares ^{[ 283 ]} y definen el fenotipo de la colonia de manera similar. Por ejemplo, las colonias que portan exclusivamente la variante B de este cromosoma aceptan reinas BB individuales, mientras que las colonias con ambas variantes, B y b, solo aceptan reinas Bb múltiples ^{[ 284 ]} . Las diferencias en otro gen también pueden determinar si la colonia tendrá reinas individuales o múltiples ^{[ 285 ] .}

Debido a su mala fama y comportamiento invasivo, las hormigas rojas importadas se consideran plagas . En Estados Unidos, la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) estima que se gastan más de 5  mil millones de dólares anuales en tratamiento médico, daños y control en áreas infestadas. ^{[ 345 ] [ 346 ]} Solo en Texas, las hormigas rojas importadas causaron 300  millones de dólares en daños al ganado, la vida silvestre y la salud pública. ^{[ 347 ]} Aproximadamente 36 dólares por hogar estadounidense, y más de 250  millones de dólares se han gastado en el control y la erradicación de las hormigas rojas importadas. Las agencias privadas gastan entre 25 y 40  millones de dólares anuales en pesticidas. ^{[ 94 ]} La erradicación fallida en Australia puede costar a la economía miles de millones de dólares en daños anualmente y, según un estudio del gobierno de Queensland, el costo estimado podría alcanzar los 43  mil millones de dólares en 30 años. ^{[ 348 ]}

Las hormigas rojas importadas proliferan en áreas urbanas, especialmente en patios traseros, campos de golf, parques, áreas recreativas, terrenos escolares y arcenes de calles, donde su presencia puede disuadir las actividades al aire libre. Si entran en casas o propiedades, pueden dañar a las mascotas si están enjauladas, encerradas, atadas o no pueden escapar. ^{[ 346 ] [ 349 ]} Los nidos pueden construirse debajo de pavimentos o incluso carreteras, así como debajo de entradas de vehículos, cimientos, céspedes, bordes de aceras, debajo de losas de patios, en cajas eléctricas o cerca de líneas eléctricas. Una colonia puede excavar grandes cantidades de tierra, lo que resulta en problemas estructurales en entradas de vehículos, pavimentos y muros, y también puede causar la formación de baches en las carreteras. ^{[ 94 ] [ 346 ] [ 350 ] [ 351 ] [ 352 ]} Los montículos pueden causar daños adicionales a árboles, plantas de jardín y tuberías; algunas estructuras también pueden colapsar. Las colonias pueden migrar a casas humanas después de fuertes lluvias para refugiarse del suelo saturado. ^{[ 3 ] [ 94 ]}

No solo prosperan en áreas urbanas, sino que las hormigas rojas importadas pueden dañar equipos e infraestructura e impactar los valores de negocios, terrenos y propiedades. ^{[ 349 ]} También se sienten atraídas por la electricidad; las obreras estimuladas eléctricamente liberan alcaloides venenosos, feromonas de alarma y feromonas de reclutamiento, lo que a su vez atrae a más obreras al sitio. ^{[ 353 ]} Como resultado, las hormigas rojas importadas pueden destruir equipos eléctricos. ^{[ 354 ]} Esto se conoce como magnetismo , donde los científicos han identificado materiales magnéticos internos que pueden desempeñar un papel en los comportamientos de orientación. ^{[ 355 ] [ 356 ]} Se sabe que roen el aislamiento eléctrico, lo que causa daños a motores eléctricos, líneas de riego, bombas, cajas de señales, transformadores, centrales telefónicas y otros equipos. ^{[ 346 ] [ 357 ]} Las colonias se agregan cerca de campos eléctricos y son capaces de causar cortocircuitos o interferir con interruptores y equipos como aires acondicionados, computadoras y bombas de agua. También se sabe que infestan las zonas de aterrizaje de los aeropuertos y los semáforos. ^{[ 357 ]}

En 2002, el valor en origen de los viveros de plantas ornamentales en los condados de Orange, Los Ángeles y San Diego fue de 1300 millones de dólares. Según el autor Les Greenberg, del Centro de Investigación de Especies Invasoras, aproximadamente el 40 % de los cultivos se producen en estos tres condados, lo que la convierte en uno de los cultivos principales de estas zonas. "El valor de toda la industria de viveros de California en 2002 se estimó en 2600 millones de dólares" (Greenberg, 1). Este sector ya está sintiendo los efectos de las leyes de cuarentena que exigen la aplicación de pesticidas antes de que puedan comenzar las importaciones. Los costos inmediatos incluyen la fumigación con insecticidas a todas las plantas en las zonas restringidas. ^{[ 358 ]}

La hormiga roja importada es una plaga agrícola importante en áreas donde no es nativa. Son capaces de dañar cultivos y amenazan pastos y huertos . ^{[ 349 ]} Los montículos en sí pueden destruir equipos agrícolas como sistemas de riego y dañar maquinaria durante el tiempo de cosecha. ^{[ 359 ]} Se sabe que las hormigas invaden cultivos de soja causando rendimientos más bajos y podrían causar $156  millones en pérdidas para cultivos de soja en el sureste de los Estados Unidos. ^{[ 94 ] [ 360 ] [ 361 ]} Informes de Georgia y Carolina del Norte afirman que 16.8 a 49.1  kg/ha de soja no se pudieron cosechar debido a la interferencia de los montículos de hormigas rojas; las cosechadoras combinadas saltaron los montículos impidiendo que se cosecharan los cultivos, y los agricultores levantaron las barras de corte en sus cosechadoras combinadas para evitar impactar los montículos. ^{[ 362 ] [ 363 ] [ 364 ]} El comportamiento alimenticio de las hormigas rojas importadas puede causar daños significativos a muchos otros cultivos, incluyendo: frijoles, repollo, cítricos, maíz, pepino, berenjena, okra , maní, papa, sorgo , girasol y batata. Las hormigas también interfieren con los sistemas radiculares de las plantas y se alimentan de los brotes jóvenes. ^{[ 94 ] [ 365 ]} A veces, las colonias construyen montículos alrededor o cerca de la base de los árboles cítricos, roen los brotes nuevos y se alimentan de las flores o los frutos en desarrollo. Los árboles cítricos a menudo son anillados o mueren. ^{[ 366 ]}

A pesar de su condición de plaga y notoriedad, la hormiga roja importada puede ser beneficiosa. La hormiga es un depredador de insectos eficaz, por lo que puede servir como agente biológico contra otras especies de plagas, especialmente en los campos de caña de azúcar. ^{[ 367 ]} Los insectos plaga que mata la hormiga incluyen: gorgojos del algodón ( Anthonomus grandis ) en cultivos de algodón, ^{[ 368 ] [ 369 ] [ 370 ]} barrenadores de la caña de azúcar ( Diatraea saccharalis ) en campos de caña de azúcar, ^{[ 371 ] [ 372 ] [ 373 ]} moscas del cuerno ( Haematobia irritans ) en estiércol, ^{[ 374 ]} orugas de terciopelo ( Anticarsia gemmatalis ) en soja y moscas blancas que se encuentran en invernaderos. ^{[ 375 ] [ 376 ]} Varios estudios indican que las hormigas rojas importadas no interfieren ni atacan a los insectos de importancia económica en los campos de algodón, lo que ha llevado a muchos agricultores en las regiones del sureste de los Estados Unidos a considerarlas beneficiosas. ^{[ 377 ]} Sin embargo, algunos científicos han sugerido que el estatus beneficioso de la hormiga roja importada es difícil de predecir cuando no se consideran la geografía, el tamaño de la planta, la estación, la humedad del suelo y el uso de insecticidas. Estos factores pueden disminuir la eficacia de las hormigas rojas importadas como agentes de control de plagas. Otro factor es que las obreras son indiscriminadas y matan insectos beneficiosos como los depredadores que comen moscas de cuerno y otras plagas en los pastos y los depredadores de pulgones y cochinillas. ^{[ 377 ] [ 378 ] [ 379 ]} También reducen la eficacia de las avispas parasitarias contra las especies de plagas al comer las larvas y pupas. ^{[ 377 ] [ 380 ]}

En comparación con otras especies de hormigas como Anoplolepis gracilipes , que rápidamente se apoderan de las áreas en las que han sido confinadas, las hormigas rojas importadas son relativamente fáciles de controlar. ^{[ 381 ]} Las primeras propuestas para controlar la hormiga surgieron en 1957 cuando el Congreso de los Estados Unidos autorizó un programa de erradicación utilizando fondos federales y estatales. La investigación sobre la hormiga y su biología ha sido continua después del establecimiento de un programa de erradicación, y se utilizaron muchos productos químicos para eliminarlas. Sin embargo, los científicos descubrieron que estos insecticidas estaban matando la fauna nativa, y la Agencia de Protección Ambiental los prohibió posteriormente. Algunos científicos incluso cuestionaron si las hormigas eran plagas o no. ^{[ 382 ] [ 383 ]} Hoy en día, es improbable que la hormiga roja importada sea erradicada en áreas como los Estados Unidos. Las poblaciones pueden manejarse adecuadamente si se utiliza un enfoque integrado. ^{[ 384 ]} Algunos científicos han considerado utilizar los enemigos naturales de las hormigas contra ella; esto incluye Kneallhazia solenopsae y B. bassiana . Las moscas fóridas también se han considerado agentes biológicos potenciales, ya que pueden reducir la actividad de forrajeo en las hormigas rojas importadas y afectar los niveles de población. Sin embargo, no pueden afectar la tasa de crecimiento de la colonia. ^{[ 385 ]} Además, las hormigas parásitas, las avispas parásitas, los ácaros, otros patógenos, los nematodos y los hongos se han considerado agentes biológicos potenciales. ^{[ 386 ]} Otros sugieren que las poblaciones pueden mantenerse o reducirse manipulando varios factores ecológicos. ^{[ 387 ]}

Se han utilizado varios cebos para controlar las poblaciones. Los hormigueros se destruyen en cuestión de semanas si se utilizan cebos. Los cebos se consideran eficaces y fáciles de usar contra las hormigas rojas importadas, en comparación con el riego, el espolvoreo o la fumigación. Se esparcen sobre el hormiguero y las hormigas los toman y consumen. ^{[ 388 ] [ 389 ]} Ciertos cebos, como los cebos reguladores del crecimiento y los cebos de agua con ácido bórico y sacarosa, benefician a la fauna nativa y generalmente se requieren bajas concentraciones para matar una colonia. ^{[ 390 ] [ 391 ]} Otros cebos utilizados contra las hormigas rojas importadas incluyen Amdro , Ascend, hidrametilnon , indoxacarb y Maxforce. ^{[ 392 ]}

Los insecticidas sólidos y líquidos, si se aplican incorrectamente en un lugar determinado, pueden ser arrastrados por el agua de lluvia hacia los cursos de agua. A medida que la nieve se derrite y la lluvia fluye sobre el suelo, el agua recoge los insecticidas mal aplicados y los deposita en masas de agua más grandes, como ríos y humedales, o se filtra hacia las cuencas hidrográficas.

Los investigadores también han estado experimentando con otros métodos, como la fumigación, la inyección en el hormiguero, el riego del hormiguero y la aplicación de insecticida en la superficie. El riego del hormiguero implica verter grandes volúmenes de líquido tóxico en el mismo. Si bien esto puede afectar una gran parte del hormiguero, es posible que no llegue a la reina, evitando así la destrucción de la colonia. La aplicación de insecticida en la superficie es similar al riego del hormiguero, excepto que los insecticidas se aplican sobre el hormiguero y se absorben en el suelo cuando está húmedo. Las inyecciones en el hormiguero utilizan la presurización y la inyección de insecticidas en el hormiguero, pero es posible que la reina no se vea afectada por esto. Los hormigueros se pueden eliminar eficazmente mediante la fumigación. A veces se utiliza el tratamiento generalizado rociando las áreas infectadas con maquinaria agrícola. Finalmente, se puede utilizar el tratamiento localizado con insecticidas perforando e inyectando el hormiguero con insecticida residual. ^{[ 94 ] [ 388 ]}

Además del control químico, otros métodos que se pueden emplear contra estas hormigas incluyen dispositivos mecánicos y eléctricos. Sin embargo, se desconoce si estos dispositivos son efectivos. La protección contra hormigas puede ser efectiva contra colonias que anidan dentro de edificios sellando las grietas, lo que suprime con éxito la población fuera de las paredes. Los propietarios han utilizado sus propios métodos para eliminar hormigueros vertiendo agua hirviendo sobre ellos o prendiéndoles fuego con líquidos inflamables. Si bien estos métodos pueden ser efectivos, no se recomiendan porque pueden ser perjudiciales para los seres humanos y el medio ambiente. ^{[ 94 ] [ 388 ]}