Rugops

Rugops (que significa "cara arrugada") es un género monoespecífico de dinosaurio terópodo abelisáurido basal que vivió durante el Cretácico Superior ( etapa Cenomaniense , hace aproximadamente 95 millones de años) en lo que hoy es la Formación Echkar en Níger . La especie tipo y única, Rugops primus , se conoce solo a partir de un cráneo parcial . Fue nombrada y descrita en 2004 por Paul Sereno , Jeffery Wilson y Jack Conrad. Rugops tiene una longitud estimada de 4,4 a 5,3 metros (14 a 17 pies) y un peso de 410 kilogramos (900 libras) . La parte superior de su cráneo tiene varias fosas que se correlacionan con escamas superpuestas y la parte frontal del hocico habría tenido una dermis similar a una armadura.  

En el año 2000, una expedición de la Universidad de Chicago, liderada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno y financiada por la National Geographic Society , exploró afloramientos de arenisca fosilífera en un yacimiento cerca de In-Abangharit, en el extremo occidental del desierto de Ténéré , en Níger. Estas capas pertenecen a la Formación Echkar, que data del Cenomaniense del Cretácico Superior, hace aproximadamente 96 millones de años. Durante la expedición, se recolectó un cráneo parcial de un terópodo . Este cráneo fue transportado a la Universidad de Chicago para su estudio y preparación antes de ser devuelto al Museo Nacional del Níger y depositado con el número de catálogo MNN IGU1. El espécimen consiste en un cráneo parcial al que le faltan partes del paladar y la bóveda craneal . ^{[ 1 ]} El espécimen tipo podría representar a un individuo subadulto debido a su pequeño tamaño, la falta de fusión entre los huesos nasales y la presencia de la fenestra entre los huesos prefrontal , frontal , postorbital y lagrimal . ^{[ 2 ]}

En 2004, este cráneo fue descrito por los investigadores estadounidenses Paul Sereno, Jeffrey Wilson y Jack Conrad como el holotipo (espécimen que da nombre a un nuevo género y especie de abelisáurido , denominado Rugops primus . El nombre genérico , Rugops , deriva de la palabra latina " ruga " (arruga) y de la palabra griega " opsi " (cara). El nombre específico deriva de la palabra latina " primus " (primero). Tanto el nombre genérico como el específico hacen referencia a Rugops como uno de los primeros abelisáuridos con un cráneo texturizado. ^{[ 1 ]}

En 2005, se describió un maxilar derecho parcial de un abelisáurido del Grupo Kem Kem de Marruecos . El maxilar comparte algunas similitudes con Rugops , como la morfología de los dientes, la forma del alvéolo, la textura rugosa en los lados laterales, el borde recto con el premaxilar y la posición del paladar. ^{[ 3 ]} Sin embargo, el maxilar no puede atribuirse a Rugops, ya que las características diagnósticas del género se encuentran en diferentes partes del cráneo. ^{[ 4 ]}

En 2010, Paul estimó que Rugops medía 6 metros (20 pies) de largo y pesaba 750 kilogramos (1650 libras) . ^{[ 5 ]} Sin embargo, Grillo y Delcourt (2016) dieron una estimación menor de 4,4 metros (14 pies) de largo, mientras que Molina-Pérez y Larramendi (2016) dieron una estimación de 5,3 metros (17 pies) de largo y 410 kilogramos (900 libras) de peso. ^{[ 6 ] [ 7 ]}     

Cráneo

La longitud del cráneo de Rugops era de aproximadamente 31,5 centímetros (12,4 pulgadas) . ^{[ 1 ]} Como en otros abelisáuridos, el cráneo de Rugops tiene una superficie externa texturizada, una arcada dental en forma de U, un contacto maxilar-yugal amplio, la presencia de una cavidad en el maxilar y alvéolos de forma subrectangular. La ceja orbital está presente en el cráneo, aunque no está completamente formada. Muchos de los huesos que componen el cráneo tienen proporciones delgadas. Además, el cráneo también tiene nasales relativamente delgados y fenestras craneales proporcionalmente grandes. La superficie superior de cada hueso nasal tiene una hilera de varias depresiones con surcos para el suministro vascular que entra en ellas. ^{[ 1 ]} Una condición similar se observa en Carnotaurus , aunque la superficie superior de los nasales es convexa a diferencia de Rugops , ya que es cóncava. ^{[ 2 ]} Sereno et al. (2004) sugirió que las depresiones en la superficie dorsal de cada nasal anclaban estructuras sensoriales o tejidos blandos para exhibición. ^{[ 1 ]} Sin embargo, Delcourt (2018) interpretó que se correlacionan con las escamas suprayacentes , como se observa en reptiles actuales como cocodrilos y lagartos . El hocico más anterior tiene una textura papilada que indica la presencia de una dermis similar a una armadura . El autor sugirió que, basándose en que el espécimen tipo probablemente sea un individuo subadulto, la dermis similar a una armadura puede haber alcanzado una superficie mayor a medida que crecía, desarrollando una textura más papilada. Delcourt (2018) también propuso que la dermis similar a una armadura puede correlacionarse con un comportamiento de cabezazo de bajo movimiento , como se observa en las iguanas marinas . ^{[ 8 ]} 

Un maxilar (NPSJB-PV247) de la Patagonia muestra similitudes con Rugops, ya que el patrón de ornamentación externa es casi idéntico y los detalles internos también tienen una gran similitud. ^{[ 1 ] [ 9 ]} En Rugops , los surcos interdenticulares de los dentículos , cuya presencia podría ser una característica sinapomórfica de Abelisauridae, están ausentes y tienen una fórmula dental más alta que en cualquier otro abelisáurido. ^{[ 10 ]} La escultura nasal de Rugops es similar a la ornamentación vista en Skorpiovenator , ya que la superficie de los nasales muestra rugosidades en forma de montículo y tiene surcos que conducen a cada foramen . Sin embargo, a diferencia de Skorpiovenator , Rugops carece de forámenes adicionales en el techo del cráneo que podrían representar homólogos. La morfología externa de los nasales es similar a la de Skorpiovenator , ya que comparten un patrón de forámenes similar. La superficie ventral de los nasales tiene una serie de forámenes, que se ha sugerido que se conectan a un sistema interno. ^{[ 11 ]}

Los autores que lo describieron señalaron dos rasgos distintivos. Ambos son autapomorfías, caracteres derivados únicos. El techo del cráneo tiene pequeñas fenestras presentes entre el prefrontal, el frontal, el postorbital y el lagrimal. La superficie dorsal de cada nasal tiene una hilera de siete pequeñas depresiones. ^{[ 1 ]}

Sereno et al. (2004) inicialmente encontraron que Rugops era el abelisáurido más basal, ^{[ 1 ]} una posición también recuperada por varios análisis de Egli et al. (2016), ^{[ 12 ]} Delcourt (2018), ^{[ 8 ]} Cerroni et al. (2020) ^{[ 13 ]} y Rolando et al. (2020). ^{[ 14 ]} Sin embargo, Rugops también ha sido recuperado como más derivado que Rahiolisaurus y/o Eoabelisaurus pero más basal que otros abelisáuridos por Pol & Rauhut (2012), ^{[ 15 ]} Rauhut & Carrano (2016), ^{[ 16 ]} e Iori et al. (2021). ^{[ 17 ]} Otras posiciones alternativas incluyen que Rugops es más derivado que Kryptops , Chenanisaurus y/o Spectrovenator, como lo recuperaron Sereno y Brusatte (2008), ^{[ 18 ]} Zaher et al. (2020), ^{[ 19 ]} Gianechini et al. (2021) ^{[ 20 ]} y Agnolín et al. (2022), ^{[ 21 ]} y dentro de una politomía con otros abelisáuridos como Xenotarsosaurus , Tarascosaurus , Ilokelesia y Genusaurus que ha sido recuperada por Tortosa et al. (2014), ^{[ 22 ]} Baiano et al. (2020) ^{[ 23 ]} y Salem et al. (2022). ^{[ 24 ]}

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Zaher et al. (2020). ^{[ 19 ]}

Los resultados de un análisis anterior realizado por Pol y Rauhut (2012) se reproducen a continuación. ^{[ 15 ]}

Rugops es conocido por la Formación Echkar, la unidad litoestratigráfica más alta del Grupo Tegama. El Grupo Tegama incluye otras dos formaciones fósiles: la Formación Elrhaz y la Formación Farak. Los afloramientos de la Formación Echkar se encuentran al sur del Monte Echkar, que da nombre a la formación, en Iguidi, en el desierto del Sáhara Occidental. La Formación Echkar consiste en afloramientos de arenisca, algunos de los cuales son rojos, expuestos entre dunas de arena migratorias. ^{[ 25 ]} Los sedimentos de estas areniscas son en su mayoría arenosos con algunas intercalaciones arcillosas o calcáreas. ^{[ 26 ]} En cuanto al ambiente en sí, la Formación Echkar es un depósito fluvial y lacustre que se produjo en condiciones húmedas o semiáridas. La edad exacta de la Formación Echkar es objeto de debate, y algunos autores argumentan que es del Cenomaniense inferior, ^{[ 1 ] [ 25 ] [ 27 ]} lo que la situaría en torno a los 95 millones de años, o del Albiense superior, lo que la situaría en torno a los 100 millones de años. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Rugops convivió con otros dinosaurios. Entre ellos se encontraban otros terópodos, como el carcharodontosáurido Carcharodontosaurus iguidensis (que podría pertenecer a otro género) ^{[ 30 ] [ 31 ]} y el espinosáurido Spinosaurus . ^{[ 25 ]} En cuanto a los saurópodos , se conocen un rebbachisáurido y un titanosaurio sin nombre procedentes de esta formación. ^{[ 25 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ceratosaurios
• 2004 en paleontología

• Exploración del proyecto en Rugops Archivado el 3 de mayo de 2006 en la Wayback Machine * Noticias sobre la exploración del proyecto en Rugops Archivado el 5 de abril de 2006 en la Wayback Machine
• Comunicado de prensa del Distrito de Parques de Chicago sobre Rugops. Archivado el 28 de septiembre de 2006 en Wayback Machine , formato PDF.
• Especulación de Sereno en "Ciencia en África"
• Impresiones artísticas de Rugops , del Proyecto Exploration.
• Rugops fue archivado el 13 de julio de 2007 en la Wayback Machine , en el Directorio de Dinosaurios.