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Articulo de referencia

Salmonela

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Salmonella es un género de bacterias Gram negativas con forma de bastón (bacilo)de la familia Enterobacteriaceae . Las dos especies conocidas de Salmonella son Salmonella enterica y Salmonella bongori . S. enterica es la especie tipo y se divide a su vez en seis subespecies [ 2 ] que incluyen más de 2650 serotipos . [ 3 ] Salmonella recibió su nombre en honor a Daniel Elmer Salmon (1850-1914), un cirujano veterinario estadounidense . 

Las especies de Salmonella son enterobacterias no esporulantes , predominantemente móviles , con diámetros celulares de entre 0,7 y 1,5 μm , longitudes de 2 a 5 μm y flagelos peritricos (que rodean completamente el cuerpo celular, permitiéndoles moverse). [ 4 ] Son quimiótrofas , obteniendo su energía de reacciones de oxidación y reducción , utilizando fuentes orgánicas. También son anaerobias facultativas , capaces de generar trifosfato de adenosina con oxígeno ("aeróbicamente") cuando está disponible, o utilizando otros aceptores de electrones o fermentación ("anaeróbicamente") cuando no hay oxígeno disponible. [ 4 ]  

Las especies de Salmonella son patógenos intracelulares , [ 5 ] de los cuales ciertos serotipos causan enfermedades como la salmonelosis . La mayoría de las infecciones se deben a la ingestión de alimentos contaminados con heces. Los serotipos de Salmonella tifoidea solo pueden transmitirse entre humanos y pueden causar enfermedades transmitidas por los alimentos , así como fiebre tifoidea y paratifoidea . [ 6 ] La fiebre tifoidea es causada por Salmonella tifoidea que invade el torrente sanguíneo, así como se propaga por todo el cuerpo, invade órganos y secreta endotoxinas (la forma séptica). Esto puede conducir a un choque hipovolémico y un choque séptico potencialmente mortales , y requiere cuidados intensivos , incluidos antibióticos .

Los serotipos de Salmonella no tifoidea son zoonóticos y pueden transmitirse entre animales y humanos. Generalmente invaden solo el tracto gastrointestinal y causan salmonelosis, cuyos síntomas pueden resolverse sin antibióticos. Sin embargo, en el África subsahariana , la Salmonella no tifoidea puede ser invasiva y causar fiebre paratifoidea, que requiere tratamiento antibiótico inmediato. [ 7 ]

Taxonomía

El género Salmonella forma parte de la familia Enterobacteriaceae. Su taxonomía ha sido revisada y puede resultar confusa. El género comprende dos especies, S. bongori y S. enterica , esta última dividida en seis subespecies: S. e. enterica , S. e. salamae , S. e. arizonae , S. e. diarizonae , S. e. houtenae y S. e. indica . [ 8 ] [ 9 ] El grupo taxonómico contiene más de 2500 serotipos (también serovares) definidos en función de los antígenos somáticos O ( lipopolisacárido ) y flagelares H ( clasificación de Kauffman-White ). El nombre completo de un serotipo se da como, por ejemplo, Salmonella enterica subsp. enterica serotipo Typhimurium, pero puede abreviarse como Salmonella Typhimurium. Una mayor diferenciación de las cepas para facilitar la investigación clínica y epidemiológica puede lograrse mediante pruebas de sensibilidad a los antibióticos y otras técnicas de biología molecular, como la electroforesis en gel de campo pulsado , la tipificación de secuencias multilocus y, cada vez más, la secuenciación del genoma completo . Históricamente, las salmonelas se han clasificado clínicamente como invasivas (tifoideas) o no invasivas (salmonelas no tifoideas) según la preferencia del huésped y las manifestaciones de la enfermedad en humanos. [ 10 ]

Historia

La salmonela fue visualizada por primera vez en 1880 por Karl Eberth en las placas de Peyer y los bazos de pacientes con fiebre tifoidea. [ 11 ] Cuatro años después, Georg Theodor Gaffky logró cultivar el patógeno en un cultivo puro. [ 12 ] Un año después, el científico investigador médico Theobald Smith descubrió lo que más tarde se conocería como Salmonella enterica (var. Choleraesuis). En ese momento, Smith trabajaba como asistente de laboratorio de investigación en la División Veterinaria del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos . La división estaba bajo la administración de Daniel Elmer Salmon , un patólogo veterinario. [ 13 ] Inicialmente, se pensó que la Salmonella Choleraesuis era el agente causal de la peste porcina clásica , por lo que Salmon y Smith la denominaron "bacilo de la peste porcina clásica". El nombre Salmonella no se utilizó hasta 1900, cuando Joseph Leon Lignières propuso que el patógeno descubierto por el grupo de Salmon se llamara Salmonella en su honor. [ 14 ] : 16

A finales de la década de 1930, la bacterióloga australiana Nancy Atkinson estableció un laboratorio de tipificación de salmonela —uno de los tres únicos en el mundo en aquel entonces— en el Laboratorio de Patología y Bacteriología del Gobierno de Australia Meridional en Adelaida (posteriormente Instituto de Ciencias Médicas y Veterinarias). Fue allí donde Atkinson describió varias cepas nuevas de salmonela, incluida la Salmonella Adelaide, aislada en 1943. Atkinson publicó su trabajo sobre salmonelas en 1957. [ 15 ]

Serotipificación

La serotipificación se realiza mezclando células con anticuerpos para un antígeno específico. Puede dar una idea del riesgo. Un estudio de 2014 mostró que S. Reading es muy común en muestras de pavos jóvenes , pero no contribuye significativamente a la salmonelosis humana. [ 16 ] La serotipificación puede ayudar a identificar la fuente de contaminación al comparar los serotipos en las personas con los serotipos en la fuente de infección sospechada. [ 17 ] El tratamiento profiláctico apropiado puede identificarse a partir de la resistencia a los antibióticos conocida del serotipo. [ 18 ]

Los métodos más recientes de "serotipificación" incluyen xMAP y PCR en tiempo real , dos métodos basados ​​en secuencias de ADN en lugar de reacciones de anticuerpos. Estos métodos pueden ser potencialmente más rápidos, gracias a los avances en la tecnología de secuenciación. Estos sistemas de "serotipificación molecular" realizan la genotipificación de los genes que determinan los antígenos de superficie. [ 19 ] [ 20 ]

Condiciones de detección, cultivo y crecimiento

Un científico de la Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU. realiza pruebas para detectar la presencia de Salmonella.

La mayoría de las subespecies de Salmonella producen sulfuro de hidrógeno , [ 21 ] que se puede detectar fácilmente cultivándolas en medios que contienen sulfato ferroso , como el que se usa en la prueba de hierro de triple azúcar . La mayoría de los aislados existen en dos fases: una fase móvil y una fase inmóvil. Los cultivos que son inmóviles en el cultivo primario pueden cambiarse a la fase móvil usando un tubo de Craigie o una placa de zanja. [ 22 ] El caldo RVS se puede usar para enriquecer especies de Salmonella para su detección en una muestra clínica. [ 23 ]

La Salmonella también se puede detectar y subtipificar utilizando la reacción en cadena de la polimerasa multiplex [ 24 ] o en tiempo real (qPCR) [ 25 ] a partir del ADN de Salmonella extraído .

Se han desarrollado modelos matemáticos de la cinética de crecimiento de Salmonella para pollo, cerdo, tomates y melones. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Salmonella se reproduce asexualmente con un intervalo de división celular de 40 minutos. [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Las especies de Salmonella llevan predominantemente estilos de vida asociados a huéspedes, pero se ha descubierto que las bacterias pueden persistir en un baño durante semanas después de la contaminación, y se aíslan con frecuencia de fuentes de agua, que actúan como reservorios bacterianos y pueden ayudar a facilitar la transmisión entre huéspedes. [ 31 ] La Salmonella es conocida por su capacidad de sobrevivir a la desecación y puede persistir durante años en ambientes y alimentos secos. [ 32 ]

Las bacterias no se destruyen con la congelación, [ 33 ] [ 34 ] pero la luz ultravioleta y el calor aceleran su destrucción. Mueren después de ser calentadas a 55 °C (131 °F) durante 90 min, o a 60 °C (140 °F) durante 12 min, [ 35 ] aunque si se inoculan en sustancias con alto contenido de grasa y líquido como la mantequilla de cacahuete, adquieren resistencia al calor y pueden sobrevivir hasta 90 °C (194 °F) durante 30 min. [ 36 ] Para protegerse contra la infección por Salmonella , se recomienda calentar los alimentos a una temperatura interna de 75 °C (167 °F) . [ 37 ] [ 38 ]        

Las especies de Salmonella pueden encontrarse en el tracto digestivo de humanos y animales, especialmente reptiles. La Salmonella presente en la piel de reptiles o anfibios puede transmitirse a las personas que manipulan a los animales. [ 39 ] Los alimentos y el agua también pueden contaminarse con la bacteria si entran en contacto con las heces de personas o animales infectados. [ 40 ]

Nomenclatura

Inicialmente, cada "especie" de Salmonella se nombró según consideraciones clínicas, por ejemplo, Salmonella typhi-murium (tifoidea del ratón), S. cholerae-suis (cólera del cerdo). Después de reconocer que la especificidad del huésped no existía para muchas especies, las nuevas cepas recibieron nombres de especies según el lugar donde se aislaron. [ 41 ] Estas "especies" se agrupan en "subgéneros" utilizando características bioquímicas por Kauffmann, formando cuatro grupos, del I al IV. [ 42 ]

En 1987, Le Minor y Popoff utilizaron hallazgos moleculares para argumentar que Salmonella consistía en una sola especie, S. enterica , convirtiendo los nombres de "especie" anteriores en serotipos . La especie contiene siete grupos de ADN, cinco de los cuales corresponden a los de Kauffmann (III se divide en dos). [ 42 ] En 1989, Reeves et al. propusieron que el grupo de ADN V debería seguir siendo su propia especie, resucitando el nombre S. bongori . [ 43 ] La nomenclatura actual (para 2005) ha tomado forma, con seis subespecies reconocidas bajo S. enterica : enterica (I), salamae (II), arizonae (IIIa), diarizonae (IIIb), houtenae (IV) e indica (VI). [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

El serotipo o serovar es una clasificación de Salmonella basada en los antígenos que presenta el organismo. El esquema de clasificación de Kauffman-White diferencia las variedades serológicas entre sí, con los serotipos/serovares escritos con mayúscula inicial pero sin cursiva: un ejemplo es Salmonella Typhimurium. Esta nomenclatura se puede combinar con la especie y la subespecie, dando como resultado el nombre completo Salmonella enterica subsp. enterica serovar Typhimurium. Los enfoques más modernos para la tipificación y subtipificación de Salmonella incluyen métodos basados ​​en ADN, como la electroforesis en gel de campo pulsado , el análisis VNTR de múltiples loci , la tipificación de secuencias multilocus y los métodos basados ​​en PCR múltiple . Estos métodos coinciden en gran medida con los resultados de Kauffman-White, lo que permite reutilizar nombres antiguos. [ 48 ] [ 49 ]

Muchos especialistas en enfermedades infecciosas desconocen la nomenclatura actual de Salmonella , por lo que las revistas deben enfatizar la taxonomía y la ortografía correctas. [ 50 ]

Notas y leyendas:

Evolución

El análisis de genomas completos de Salmonella enterica indicó que se produjo una hibridación antigua que dio origen a algunos grupos. Como resultado, los árboles filogenéticos estándar no pueden reconstruir completamente la historia de su evolución. Se detectó flujo genético desde el nodo marcado (1) hasta VII, desde el nodo marcado (2) hasta houtenae A, y desde enterica B (3) hasta houtenae B. [ 53 ]

GTDB RS202 informa que S. arizonae , S. diarizonae y S. houtenae deberían clasificarse como especies propias basándose en la métrica de identidad de nucleótidos promedio . [ 54 ]

No salmonela

En 2005, se propuso una tercera especie, Salmonella subterranea , pero según la Organización Mundial de la Salud , la bacteria reportada no pertenece al género Salmonella . [ 55 ] En 2016, se propuso asignar S. subterranea a Atlantibacter subterranea , [ 56 ] pero LPSN lo rechaza como una publicación inválida , ya que se realizó fuera de IJSB e IJSEM. [ 57 ] GTDB y NCBI están de acuerdo con la reasignación de 2016. [ 58 ] [ 59 ]

Patogenicidad

Las especies de Salmonella son patógenos intracelulares facultativos . [ 5 ] Salmonella puede invadir diferentes tipos de células, incluyendo células epiteliales , células M , macrófagos y células dendríticas . [ 60 ] Como organismo anaeróbico facultativo , Salmonella utiliza oxígeno para producir adenosín trifosfato (ATP) en ambientes aeróbicos (es decir, cuando hay oxígeno disponible). Sin embargo, en ambientes anaeróbicos (es decir, cuando no hay oxígeno disponible), Salmonella produce ATP por fermentación , es decir, sustituyendo, en lugar de oxígeno, al menos uno de los cuatro aceptores de electrones al final de la cadena de transporte de electrones: sulfato , nitrato , azufre o fumarato (todos los cuales son menos eficientes que el oxígeno). [ 61 ]

La mayoría de las infecciones se deben a la ingestión de alimentos contaminados con heces de animales o de humanos (por ejemplo, de las manos de un trabajador de un restaurante). Los serotipos de Salmonella se dividen en dos grupos principales: tifoideos y no tifoideos. Los serotipos tifoideos incluyen Salmonella Typhi y Salmonella Paratyphi A, que están adaptados a los humanos y no se encuentran en otros animales. Los serotipos no tifoideos son más comunes y suelen causar una enfermedad gastrointestinal autolimitada . Pueden infectar a diversos animales y son zoonóticos , lo que significa que pueden transmitirse entre humanos y otros animales. [ 62 ] [ 63 ]

La patogenicidad de Salmonella y su interacción con el huésped se han estudiado exhaustivamente desde la década de 2010. La mayoría de los genes de virulencia importantes de Salmonella están codificados en cinco islas de patogenicidad, denominadas islas de patogenicidad de Salmonella (SPI). Estas islas están codificadas cromosómicamente y contribuyen significativamente a la interacción bacteria-huésped. Otros rasgos, como plásmidos, flagelos o proteínas relacionadas con biopelículas , también pueden contribuir a la infección. Las SPI están reguladas por redes reguladoras complejas y finamente ajustadas que permiten la expresión génica únicamente en presencia de las condiciones ambientales adecuadas. [ 4 ]

El modelado molecular y el análisis del sitio activo del homólogo de SdiA, un supuesto sensor de quórum para la patogenicidad de Salmonella typhimurium, revelan los patrones de unión específicos de los reguladores transcripcionales AHL. [ 64 ] También se sabe que el gen de virulencia del plásmido de Salmonella spvB ​​aumenta la virulencia bacteriana al inhibir la autofagia. [ 65 ]

Salmonella tifoidea

La fiebre tifoidea es causada por serotipos de Salmonella estrictamente adaptados a humanos o primates superiores; estos incluyen Salmonella Typhi , Paratyphi A, Paratyphi B y Paratyphi C. En la forma sistémica de la enfermedad, las salmonelas pasan a través del sistema linfático del intestino hacia la sangre de los pacientes (forma tifoidea) y son transportadas a varios órganos (hígado, bazo, riñones) para formar focos secundarios (forma séptica). Las endotoxinas actúan primero sobre el aparato vascular y nervioso, lo que resulta en un aumento de la permeabilidad y una disminución del tono de los vasos, alteración de la termorregulación, vómitos y diarrea. En las formas graves de la enfermedad, se pierde suficiente líquido y electrolitos como para alterar el metabolismo hidroelectrolítico, disminuir el volumen sanguíneo circulante y la presión arterial, y causar choque hipovolémico . También puede desarrollarse choque séptico . El choque de carácter mixto (con signos tanto de choque hipovolémico como séptico) es más común en la salmonelosis grave . En casos graves, pueden desarrollarse oliguria y azotemia como consecuencia de la afectación renal debida a hipoxia y toxemia .

Salmonella no tifoidea

Gastroenteritis

La infección por serotipos no tifoideos de Salmonella generalmente produce gastroenteritis o lo que comúnmente se denomina intoxicación alimentaria . Las infecciones experimentales en adultos sanos sugieren que la infección suele producirse cuando una persona ingiere una alta concentración de la bacteria [ 66 ] , pero los estudios de brotes por alimentos contaminados sugieren que dosis mucho menores pueden provocar la infección [ 67 ] . Los lactantes, los niños pequeños y los ancianos son probablemente más susceptibles a la infección, que se produce fácilmente al ingerir una pequeña cantidad de bacterias, aunque no se dispone de evidencia directa de esto. En los lactantes, es posible la infección por inhalación de polvo cargado de bacterias [ 68 ] .

Los organismos ingresan a través del tracto digestivo. La infección se inicia después de que Salmonella llega al tracto gastrointestinal. La acidez gástrica es responsable de la destrucción de la mayoría de las bacterias ingeridas, pero Salmonella ha desarrollado cierto grado de tolerancia a los ambientes ácidos que permite que un subconjunto de bacterias ingeridas sobreviva. [ 69 ] Algunos de los microorganismos mueren en el estómago, mientras que los supervivientes ingresan al intestino delgado, invaden las células del epitelio y se multiplican dentro de las células en los tejidos. Salmonella desencadena una fuerte respuesta inmune a través de varios mecanismos que conduce a la diarrea inflamatoria típica de la gastroenteritis [ 70 ] . La respuesta inflamatoria también produce cambios en las bacterias beneficiosas residentes en la luz intestinal, lo que favorece el crecimiento de Salmonella en este lugar [ 71 ] . En consecuencia, una combinación de altas cantidades de Salmonella en las heces y diarrea contribuye a la transmisión a través de la contaminación del ambiente.

Se conocen alrededor de 2000 serotipos de Salmonella no tifoidea , que podrían ser responsables de hasta 1,4  millones de casos de enfermedad al año en Estados Unidos. Entre las personas con riesgo de padecer una enfermedad grave se incluyen los lactantes, los ancianos, los receptores de trasplantes de órganos y las personas inmunodeprimidas. [ 40 ]

Enfermedad diseminada (o enfermedad invasiva por Salmonella no tifoidea , iNTS)

Muertes infantiles por salmonela invasiva no tifoidea

Mientras que en los países desarrollados los serotipos no tifoideos se presentan principalmente como enfermedad gastrointestinal, en el África subsahariana, estos serotipos pueden crear un problema importante en las infecciones del torrente sanguíneo y son las bacterias que se aíslan con mayor frecuencia de la sangre de quienes presentan fiebre. Las infecciones del torrente sanguíneo causadas por salmonelas no tifoideas en África normalmente se asocian con comorbilidades como malaria, VIH y desnutrición, y se informó en 2012 que tenían una tasa de letalidad del 20-25%. La mayoría de los casos de infección invasiva por Salmonella no tifoidea (iNTS) son causados ​​por Salmonella enterica Typhimurium o Salmonella enterica Enteritidis. Una nueva forma de Salmonella Typhimurium (ST313, linaje I) surgió en el sureste del continente africano hace 75 años, seguida de una segunda ola (ST313, linaje II) que surgió de África central 18 años después [ 72 ] . Esta segunda ola de iNTS, posiblemente originada en la cuenca del Congo , se caracterizó por cambios en su secuencia genómica llamados degradación genómica, típicos de serotipos adaptados y restringidos al huésped, como Salmonella enterica serotipo Typhi. La propagación de la segunda ola a principios del siglo XXI coincidió con la adquisición de un gen que la hizo resistente al antibiótico cloranfenicol [ 73 ] . Esto generó la necesidad de usar costosos antimicrobianos en zonas muy pobres de África, lo que dificultó el tratamiento. Se cree que la mayor prevalencia de iNTS en el África subsahariana en comparación con otras regiones se debe a la gran proporción de la población africana con algún grado de inmunosupresión o deterioro debido a la carga del VIH , la malaria y la desnutrición, especialmente en niños. La composición genética de iNTS está evolucionando hacia una bacteria más parecida a la tifoidea, capaz de propagarse eficientemente por el cuerpo humano. Se informa que los síntomas son diversos, incluyendo fiebre, hepatoesplenomegalia y síntomas respiratorios, a menudo con ausencia de síntomas gastrointestinales. [ 74 ]

Epidemiología

Debido a que se consideran esporádicas, entre el 60% y el 80% de los casos de infecciones por salmonela no se diagnostican. [ 75 ] En marzo de 2010, se completó un análisis de datos para estimar una tasa de incidencia de 1140 por 100 000 personas-año. En el mismo análisis, 93,8  millones de casos de gastroenteritis se debieron a infecciones por salmonela. En el percentil 5, la cantidad estimada fue de 61,8  millones de casos y en el percentil 95, la cantidad estimada fue de 131,6  millones de casos. El número estimado de muertes debido a la salmonela fue de aproximadamente 155 000 muertes. [ 76 ] En 2014, en países como Bulgaria y Portugal, los niños menores de 4 años tenían 32 y 82 veces más probabilidades, respectivamente, de tener una infección por salmonela. [ 77 ] Los más susceptibles a la infección son: niños, mujeres embarazadas, ancianos y personas con sistemas inmunitarios deficientes. [ 78 ]

Entre los factores de riesgo para las infecciones por Salmonella se incluyen diversos alimentos. Carnes como el pollo y el cerdo pueden estar contaminadas. Diversas verduras y brotes también pueden contener Salmonella. Por último, algunos alimentos procesados, como los nuggets de pollo y los pasteles de carne, también pueden contener esta bacteria. [ 79 ]

Las formas exitosas de prevención provienen de entidades existentes como la FDA , el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos y el Servicio de Inocuidad e Inspección de Alimentos . Todas estas organizaciones crean estándares e inspecciones para garantizar la seguridad pública en los EE. UU. Por ejemplo, la agencia FSIS que trabaja con el USDA tiene un Plan de Acción contra la Salmonella en vigor. Recientemente, recibió una actualización del plan bienal en febrero de 2016. Sus logros y estrategias para reducir la infección por Salmonella se presentan en los planes. [ 80 ] Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades también proporcionan información valiosa sobre atención preventiva, como la forma segura de manipular alimentos crudos y la forma correcta de almacenar estos productos. En la Unión Europea , la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria creó medidas preventivas a través de la gestión y evaluación de riesgos. De 2005 a 2009, la EFSA implementó un enfoque para reducir la exposición a la Salmonella . Su enfoque incluyó la evaluación y gestión de riesgos de las aves de corral, lo que resultó en una reducción de los casos de infección a la mitad. [ 81 ] En Latinoamérica se ha introducido una vacuna oral contra la salmonela en aves de corral desarrollada por la Dra. Sherry Layton que previene la contaminación de las aves por la bacteria. [ 82 ]

Un brote de Salmonella Typhimurium en 2022 se relacionó con chocolate producido en Bélgica, lo que llevó al país a detener temporalmente la producción de chocolate Kinder. [ 83 ] [ 84 ]

En Alemania, las infecciones transmitidas por los alimentos deben notificarse. [ 85 ] De 1990 a 2016, el número de casos registrados oficialmente disminuyó de aproximadamente 200.000 a aproximadamente 13.000 casos. [ 86 ] En Estados Unidos, se estima que ocurren aproximadamente 1.200.000 casos de infección por Salmonella cada año. [ 87 ] Un estudio de la Organización Mundial de la Salud estimó que en 2000 se produjeron 21.650.974 casos de fiebre tifoidea, de los cuales 216.510 resultaron en muerte, junto con 5.412.744 casos de fiebre paratifoidea. [ 88 ]

Mecanismos moleculares de la infección

Los mecanismos de infección difieren entre los serotipos tifoideos y no tifoideos, debido a sus diferentes dianas en el organismo y a los distintos síntomas que provocan. Ambos grupos deben ingresar al organismo atravesando la barrera que forma la pared celular intestinal, pero una vez que la han superado, emplean estrategias diferentes para causar la infección.

Cambiar a virulencia

Durante su viaje hacia el tejido diana en el tracto gastrointestinal, la Salmonella se expone al ácido estomacal, a la actividad detergente de la bilis en el intestino, a la disminución del suministro de oxígeno, a la flora intestinal normal competidora y, finalmente, a los péptidos antimicrobianos presentes en la superficie de las células que recubren la pared intestinal. Todos estos factores generan estrés que la Salmonella puede detectar y contra el cual reacciona, formando factores de virulencia que regulan la transición de su crecimiento normal en el intestino a la virulencia . [ 89 ]

El cambio a la virulencia da acceso a un nicho de replicación dentro del huésped (como los humanos) y se puede resumir en varias etapas:

  1. Aproximación, en la que viajan hacia una célula huésped a través de la peristalsis intestinal y mediante natación activa a través de los flagelos , penetran la barrera de moco y se ubican cerca del epitelio que recubre el intestino,
  2. Adhesión, en la que se adhieren a una célula huésped utilizando adhesinas bacterianas y un sistema de secreción de tipo III ,
  3. Invasión, en la que Salmonella entra en la célula huésped (véanse los mecanismos variantes a continuación),
  4. Replicación, en la que la bacteria puede reproducirse dentro de la célula huésped,
  5. La propagación bacteriana se produce cuando la bacteria se disemina a otros órganos a través de las células sanguíneas (si logra evadir las defensas inmunitarias). Alternativamente, las bacterias pueden regresar al intestino, repoblando la población intestinal.
  6. Reinvasión (una infección secundaria , si ahora se encuentra en un sitio sistémico) y replicación posterior.

Mecanismos de entrada

Los serotipos no tifoideos ingresan preferentemente a las células M de la pared intestinal mediante endocitosis bacteriana , un proceso asociado con la inflamación intestinal y la diarrea. También pueden alterar las uniones estrechas entre las células de la pared intestinal, lo que dificulta la capacidad de estas células para detener el flujo de iones , agua y células inmunitarias hacia y desde el intestino. Se cree que la combinación de la inflamación causada por la endocitosis bacteriana y la alteración de las uniones estrechas contribuye significativamente a la aparición de diarrea. [ 90 ]

Las salmonelas también pueden atravesar la barrera intestinal mediante fagocitosis y migración por células inmunitarias CD18 positivas, lo que podría ser un mecanismo clave para la infección por Salmonella tifoidea . Se cree que esta es una forma más sigilosa de atravesar la barrera intestinal y, por lo tanto, podría contribuir a que se requieran menores cantidades de Salmonella tifoidea para la infección que de Salmonella no tifoidea . [ 90 ] Las células de Salmonella pueden entrar en los macrófagos mediante macropinocitosis . [ 91 ] Los serotipos tifoideos pueden utilizar este mecanismo para diseminarse por todo el cuerpo a través del sistema fagocítico mononuclear , una red de tejido conectivo que contiene células inmunitarias y rodea el tejido asociado al sistema inmunitario en todo el cuerpo. [ 90 ]

Gran parte del éxito de Salmonella en la infección se atribuye a dos sistemas de secreción de tipo III (T3SS) que se expresan en diferentes momentos durante la infección. El T3SS-1 permite la inyección de efectores bacterianos dentro del citosol del huésped. Estos efectores del T3SS-1 estimulan la formación de ondulaciones en la membrana, lo que permite la captación de Salmonella por células no fagocíticas . Además, Salmonella reside dentro de un compartimento unido a la membrana llamado vacuola que contiene Salmonella (SCV). La acidificación de la SCV conduce a la expresión del T3SS-2. La secreción de efectores del T3SS-2 por Salmonella es necesaria para su supervivencia eficiente en el citosol del huésped y el establecimiento de la enfermedad sistémica. [ 90 ] Además, ambos T3SS están involucrados en la colonización del intestino, la inducción de respuestas inflamatorias intestinales y la diarrea. Estos sistemas contienen muchos genes que deben trabajar de forma cooperativa para lograr la infección.

La toxina AvrA inyectada por el sistema de secreción tipo III SPI1 de S. Typhimurium actúa inhibiendo el sistema inmunitario innato en virtud de su actividad de serina / treonina acetiltransferasa , y requiere la unión al ácido fítico (IP6) de la célula diana eucariota . [ 92 ] Esto deja al huésped más susceptible a la infección.

Síntomas clínicos

Se sabe que la salmonelosis puede causar dolor de espalda o espondilosis . Puede manifestarse en cinco patrones clínicos: infección del tracto gastrointestinal, fiebre entérica, bacteriemia, infección local y estado de reservorio crónico. Los síntomas iniciales son fiebre inespecífica, debilidad y mialgia, entre otros. En el estado de bacteriemia, puede propagarse a cualquier parte del cuerpo, lo que induce una infección localizada o la formación de abscesos. Las formas de infecciones localizadas por Salmonella son artritis, infección del tracto urinario, infección del sistema nervioso central, infección ósea, infección de tejidos blandos, etc. [ 93 ] La infección puede permanecer en estado latente durante mucho tiempo, y cuando la función de las células endoteliales reticulares se deteriora, puede activarse y, en consecuencia, inducir secundariamente una infección diseminada en el hueso varios meses o varios años después de la salmonelosis aguda. [ 93 ]

Un estudio del Imperial College de Londres de 2018 también muestra cómo la salmonela interrumpe ramas específicas del sistema inmunitario (por ejemplo, 3 de las 5 proteínas NF-kappaB ) mediante una familia de efectores metaloproteinasas de zinc , dejando otras intactas. [ 94 ] También se ha informado de abscesos tiroideos por salmonela. [ 95 ]

Resistencia a la explosión oxidativa

Una característica distintiva de la patogénesis de Salmonella es la capacidad de la bacteria para sobrevivir y proliferar dentro de los fagocitos . Los fagocitos producen agentes que dañan el ADN, como el óxido nítrico y los radicales de oxígeno , como defensa contra los patógenos. Por lo tanto, las especies de Salmonella deben enfrentar el ataque de moléculas que comprometen la integridad del genoma. Buchmeier et al. [ 96 ] demostraron que los mutantes de S. enterica que carecen de la función de las proteínas RecA o RecBC son altamente sensibles a los compuestos oxidativos sintetizados por los macrófagos, y además, estos hallazgos indican que la infección sistémica exitosa por S. enterica requiere la reparación recombinacional del daño del ADN mediada por RecA y RecBC. [ 96 ] [ 97 ]

Adaptación del huésped

S. enterica , a través de algunos de sus serotipos como Typhimurium y Enteritidis, muestra signos de tener la capacidad de infectar varias especies diferentes de huéspedes mamíferos, mientras que otros serotipos, como Typhi, parecen estar restringidos a solo unos pocos huéspedes. [ 98 ] Dos formas en que los serotipos de Salmonella se han adaptado a sus huéspedes son por la pérdida de material genético y la mutación. En especies de mamíferos más complejas, los sistemas inmunitarios , que incluyen respuestas inmunitarias específicas para patógenos, atacan los serovares de Salmonella uniendo anticuerpos a estructuras como los flagelos. Por lo tanto, la Salmonella que ha perdido el material genético que codifica para la formación de un flagelo puede evadir el sistema inmunitario de un huésped . [ 99 ] El ARN líder mgtC del gen de virulencia bacteriana (operón mgtCBR) disminuye la producción de flagelina durante la infección mediante el apareamiento directo de bases con los ARNm del gen fljB que codifica la flagelina y promueve la degradación. [ 100 ] En el estudio de Kisela et al. Se descubrió que los serovares más patógenos de S. enterica tenían ciertas adhesinas en común que se han desarrollado a partir de la evolución convergente. [ 101 ] Esto significa que, a medida que estas cepas de Salmonella han estado expuestas a condiciones similares, como los sistemas inmunitarios, estructuras similares evolucionaron por separado para anular estas defensas similares y más avanzadas en los huéspedes. Aunque aún quedan muchas preguntas sobre cómo Salmonella ha evolucionado en tantos tipos diferentes, Salmonella puede haber evolucionado a través de varias fases. Por ejemplo, como han sugerido Baumler et al. , Salmonella probablemente evolucionó a través de la transferencia horizontal de genes , a través de la formación de nuevos serovares debido a islas de patogenicidad adicionales y a través de una aproximación de su ancestro. [ 102 ] Por lo tanto, Salmonella podría haber evolucionado en sus muchos serotipos diferentes al obtener información genética de diferentes bacterias patógenas. La presencia de varias islas de patogenicidad en el genoma de diferentes serotipos ha dado credibilidad a esta teoría. [ 102 ]

Salmonella sv. Newport muestra signos de adaptación a un estilo de vida de colonización vegetal, lo que podría influir en su asociación desproporcionada con enfermedades transmitidas por alimentos relacionadas con productos agrícolas. Se ha informado que diversas funciones seleccionadas durante la persistencia de sv. Newport en tomates son similares a las seleccionadas en sv. Typhimurium de huéspedes animales. [ 103 ] El gen papA , exclusivo de sv. Newport, contribuye a la aptitud de la cepa en tomates y tiene homólogos en los genomas de otras Enterobacteriaceae capaces de colonizar huéspedes vegetales y animales. [ 103 ]

Investigación

Además de su importancia como patógenos, las especies de Salmonella no tifoideas, como S. enterica serovar Typhimurium, se utilizan comúnmente como homólogas de las especies tifoideas. Muchos hallazgos son transferibles y esto reduce el riesgo para el investigador en caso de contaminación, pero también tiene limitaciones. Por ejemplo, no es posible estudiar toxinas tifoideas específicas utilizando este modelo. [ 104 ] Sin embargo, herramientas de investigación sólidas, como el modelo de gastroenteritis intestinal en ratones de uso común , se basan en el uso de Salmonella Typhimurium. [ 105 ]

En genética , S. Typhimurium ha sido fundamental para el desarrollo de herramientas genéticas que permitieron comprender la fisiología bacteriana básica. Estos avances fueron posibles gracias al descubrimiento del primer fago transductor generalizado P22 [ 106 ] en S. Typhimurium, que facilitó la edición genética rápida y sencilla . A su vez, esto hizo posible el análisis genético de la estructura fina. El gran número de mutantes condujo a una revisión de la nomenclatura genética para bacterias [ 107 ] . Muchos de los usos de los transposones como herramientas genéticas, incluyendo la transferencia de transposones, la mutagénesis y la construcción de reordenamientos cromosómicos, también se desarrollaron en S. Typhimurium. Estas herramientas genéticas también dieron lugar a una prueba sencilla para detectar carcinógenos: la prueba de Ames [ 108 ] .

Como alternativa natural a los antimicrobianos tradicionales, los fagos están siendo reconocidos como agentes de control altamente efectivos para la Salmonella y otras bacterias transmitidas por los alimentos. [ 109 ]

ADN antiguo

Se han reconstruido genomas de S. enterica a partir de restos humanos de hasta 6500 años de antigüedad en Eurasia occidental, lo que proporciona evidencia de infecciones sistémicas generalizadas geográficamente con S. enterica durante la prehistoria y un posible papel del proceso de neolitización en la evolución de la adaptación del huésped. [ 110 ] [ 111 ] Genomas reconstruidos adicionales del México colonial sugieren que S. enterica fue la causa de cocoliztli , una epidemia en la Nueva España del siglo XVI . [ 112 ]

Véase también

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