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Glándula salival

Las glándulas salivales de muchos vertebrados, incluidos los mamíferos, son glándulas exocrinas que producen saliva a través de un sistema de conductos . Los humanos poseen tres...

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Las glándulas salivales de muchos vertebrados, incluidos los mamíferos, son glándulas exocrinas que producen saliva a través de un sistema de conductos . Los humanos poseen tres pares de glándulas salivales mayores ( parótida , submandibular y sublingual ), así como cientos de glándulas salivales menores. [ 1 ] Las glándulas salivales se pueden clasificar como serosas , mucosas o seromucosas (mixtas).

En las secreciones serosas , el principal tipo de proteína secretada es la alfa-amilasa , una enzima que descompone el almidón en maltosa y glucosa , [ 2 ] mientras que en las secreciones mucosas , la principal proteína secretada es la mucina , que actúa como lubricante . [ 1 ]

En los seres humanos, se producen entre 1200 y 1500 mililitros de saliva al día. [ 3 ] La secreción de saliva (salivación) está mediada por la estimulación parasimpática ; la acetilcolina es el neurotransmisor activo y se une a los receptores muscarínicos en las glándulas, lo que provoca un aumento de la salivación. [ 3 ] [ 4 ]

En 2020 se identificó por primera vez un cuarto par de glándulas salivales, las glándulas tubariales . Reciben su nombre por su ubicación, ya que se sitúan delante y encima del torus tubarius . Sin embargo, este hallazgo de un estudio aún no ha sido confirmado. [ 5 ]

Estructura

glándulas parótidas

Las dos glándulas parótidas son glándulas salivales mayores que rodean la rama mandibular en los humanos. [ 6 ] Son las glándulas salivales más grandes, secretan saliva para facilitar la masticación y la deglución , y amilasa para iniciar la digestión de los almidones . [ 7 ] Es el tipo de glándula serosa que secreta alfa-amilasa (también conocida como ptialina ). [ 8 ] Entra en la cavidad oral a través del conducto parotídeo . Las glándulas se localizan posteriormente a la rama mandibular y anteriormente a la apófisis mastoides del hueso temporal . Son clínicamente relevantes en las disecciones de las ramas del nervio facial al exponer los diferentes lóbulos, ya que cualquier lesión iatrogénica resultará en pérdida de acción o fuerza de los músculos involucrados en la expresión facial . [ 8 ] Producen el 25% del contenido salival total en la cavidad oral. [ 7 ] Las paperas son una infección viral , causada por una infección en la glándula parótida. [ 9 ]

Glándulas submandibulares

Las glándulas submandibulares (anteriormente conocidas como glándulas submaxilares) son un par de glándulas salivales mayores ubicadas debajo de las mandíbulas inferiores, superiores a los músculos digástricos . [ 6 ] La secreción que producen es una mezcla de líquido seroso y moco , y entra a la cavidad oral a través del conducto submandibular o conducto de Wharton. [ 7 ] Alrededor del 70% de la saliva en la cavidad oral es producida por las glándulas submandibulares, aunque son mucho más pequeñas que las glándulas parótidas. [ 7 ] Esta glándula generalmente se puede sentir mediante la palpación del cuello, ya que está en la región cervical superficial y se siente como una bola redondeada. Está ubicada aproximadamente dos dedos por encima de la nuez de Adán (prominencia laríngea) y aproximadamente dos pulgadas separadas debajo del mentón.

glándulas sublinguales

Las glándulas sublinguales son un par de glándulas salivales mayores ubicadas debajo de la lengua, delante de las glándulas submandibulares. [ 6 ] La secreción que producen es principalmente mucosa , pero se clasifica como una glándula mixta. [ 8 ] A diferencia de las otras dos glándulas mayores, el sistema de conductos de las glándulas sublinguales no tiene conductos intercalados y generalmente tampoco tiene conductos estriados, por lo que la saliva sale directamente de 8 a 20 conductos excretores conocidos como conductos de Rivinus . [ 8 ] Alrededor del 5% de la saliva que ingresa a la cavidad oral proviene de estas glándulas. [ 7 ]

Glándulas salivales tubáricas

Se sugiere que las glándulas tubáricas constituyen un cuarto par de glándulas salivales situadas posteriormente en la nasofaringe y la cavidad nasal, predominantemente con glándulas mucosas, y cuyos conductos desembocan en la pared faríngea dorsolateral. Estas glándulas eran desconocidas hasta septiembre de 2020, cuando fueron descubiertas por un grupo de científicos holandeses mediante PET-CT con antígeno prostático específico de membrana . Este descubrimiento podría explicar la sequedad bucal tras la radioterapia, a pesar de evitar las tres glándulas principales. Sin embargo, estos hallazgos, basados ​​en un solo estudio, necesitan ser confirmados. [ 10 ] [ 5 ] Por otro lado, un grupo interdisciplinario de científicos discrepa de este nuevo descubrimiento. Consideran que se ha descrito una acumulación de glándulas salivales menores. [ 11 ] Los investigadores examinaron las exploraciones y confirmaron el tejido glandular mediante la disección de cadáveres, proponiendo que esta estructura podría constituir una glándula salival mayor previamente desconocida. [ 12 ] Sus hallazgos despertaron interés clínico, particularmente en radiooncología, ya que el daño a estas glándulas durante la radioterapia para cánceres de cabeza y cuello podría contribuir a la xerostomía (sequedad bucal), incluso cuando las principales glándulas salivales conocidas no se ven afectadas. [ 13 ]

glándulas salivales menores

Alrededor de 800 a 1000 glándulas salivales menores se encuentran distribuidas por toda la cavidad oral dentro de la submucosa [ 14 ] de la mucosa oral en el tejido de la mucosa bucal, labial y lingual, el paladar blando, las partes laterales del paladar duro y el piso de la boca o entre las fibras musculares de la lengua. [ 15 ] Tienen de 1 a 2  mm de diámetro y, a diferencia de las glándulas mayores, no están encapsuladas por tejido conectivo, solo rodeadas por él. La glándula generalmente tiene varios acinos conectados en un pequeño lóbulo. Una glándula salival menor puede tener un conducto excretor común con otra glándula, o puede tener su propio conducto excretor. Su secreción es principalmente de naturaleza mucosa y tiene muchas funciones, como recubrir la cavidad oral con saliva. Los problemas con las prótesis dentales a veces se asocian con las glándulas salivales menores si hay sequedad bucal. [ 14 ] Las glándulas salivales menores están inervadas por el nervio facial (nervio craneal VII) . [ 15 ]

Glándulas de Von Ebner

Las glándulas de Von Ebner se encuentran en un surco que rodea las papilas circunvaladas en la superficie dorsal de la lengua, cerca del surco terminal . Secretan un líquido puramente seroso que inicia la hidrólisis de los lípidos . También facilitan la percepción del gusto mediante la secreción de enzimas digestivas y proteínas. [ 14 ] La disposición de estas glándulas alrededor de las papilas circunvaladas proporciona un flujo continuo de líquido sobre la gran cantidad de papilas gustativas que recubren los lados de las papilas, y es importante para disolver las partículas de alimento que se van a saborear.

Inervación

Las glándulas salivales están inervadas, directa o indirectamente, por las ramas parasimpática y simpática del sistema nervioso autónomo . La estimulación parasimpática provoca una abundante producción de saliva.

  • La inervación parasimpática de las glándulas salivales se transmite a través de los nervios craneales . La glándula parótida recibe su inervación parasimpática del nervio glosofaríngeo (NC IX) a través del ganglio ótico , [ 16 ] mientras que las glándulas submandibular y sublingual reciben su inervación parasimpática del nervio facial (NC VII) a través del ganglio submandibular . [ 17 ] Estos nervios liberan acetilcolina y sustancia P, que activan las vías IP3 y DAG respectivamente.
  • La inervación simpática directa de las glándulas salivales se produce a través de los nervios preganglionares en los segmentos torácicos T1-T3 que hacen sinapsis en el ganglio cervical superior con neuronas postganglionares que liberan norepinefrina, la cual es recibida por los receptores β1 - adrenérgicos en las células acinares y ductales de las glándulas salivales, lo que conduce a un aumento en los niveles de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) y el correspondiente aumento de la secreción de saliva. Cabe señalar que, en este sentido, tanto los estímulos parasimpáticos como los simpáticos producen un aumento en las secreciones de las glándulas salivales, [ 18 ] la diferencia radica en la composición de esta saliva, ya que el estímulo simpático produce particularmente un aumento en la secreción de amilasa, que es producida por las glándulas serosas. El sistema nervioso simpático también afecta indirectamente a las secreciones de las glándulas salivales al inervar los vasos sanguíneos que las irrigan, lo que produce vasoconstricción mediante la activación de los receptores adrenérgicos α1 , disminuyendo así el contenido de agua de la saliva.

Microanatomía

La glándula está dividida internamente en lóbulos . Los vasos sanguíneos y los nervios entran en la glándula por el hilio y se ramifican gradualmente hacia los lóbulos.

Acini

Las células secretoras se encuentran agrupadas en acinos . Cada acino se localiza en la parte terminal de la glándula, conectado al sistema ductal, con numerosos acinos dentro de cada lóbulo glandular. Cada acino consta de una sola capa de células epiteliales cúbicas que rodean una luz, una abertura central donde se deposita la saliva producida por las células secretoras. Los tres tipos de acinos se clasifican según el tipo de célula epitelial presente y el producto de secreción que producen: seroso, mucoseroso y mucoso. [ 19 ] [ 20 ]

conductos

En el sistema de conductos, las luces están formadas por conductos intercalados , que a su vez se unen para formar conductos estriados . Estos drenan en conductos situados entre los lóbulos de la glándula (llamados conductos interlobulares o conductos secretores). Estos se encuentran en la mayoría de las glándulas mayores y menores (la glándula sublingual puede ser una excepción). [ 19 ]

Todas las glándulas salivales humanas terminan en la boca, donde la saliva ayuda a la digestión. La saliva liberada se inactiva rápidamente en el estómago por el ácido presente, pero también contiene enzimas que se activan con el ácido estomacal.

Expresión génica y proteica

Aproximadamente 20 000 genes codificadores de proteínas se expresan en células humanas y el 60 % de estos genes se expresan en glándulas salivales adultas normales. [ 21 ] [ 22 ] Menos de 100 genes se expresan de forma más específica en la glándula salival. Los genes específicos de la glándula salival son principalmente genes que codifican proteínas secretadas y, en comparación con otros órganos del cuerpo humano, la glándula salival tiene la mayor proporción de genes secretados. La familia heterogénea de glicoproteínas salivales humanas ricas en prolina, como PRB1 y PRH1 , son proteínas específicas de la glándula salival con el mayor nivel de expresión. Ejemplos de otras proteínas expresadas específicamente incluyen la enzima amilasa digestiva AMY1A , la mucina MUC7 y la estatina , todas de gran importancia para las características específicas de la saliva.

Envejecimiento

El envejecimiento de las glándulas salivales muestra algunos cambios estructurales, tales como: [ 23 ] [ 24 ]

  • Disminución del volumen del tejido acinar
  • Aumento del tejido fibroso
  • Aumento del tejido adiposo
  • Hiperplasia y dilatación ductal [ 23 ]

Además, se producen cambios en el contenido salival:

  • Disminución de la concentración de IgE secretora [ 23 ]
  • Disminución de la cantidad de mucina

Sin embargo, no se observa ningún cambio general en la cantidad de saliva secretada.

Función

Las glándulas salivales secretan saliva, la cual tiene muchos beneficios para la cavidad bucal y la salud en general. El conocimiento del flujo salival normal (FSS) es extremadamente importante al tratar a pacientes dentales. [ 25 ] Estos beneficios incluyen:

  • Protección: La saliva está compuesta por proteínas (por ejemplo, mucinas) que lubrican y protegen tanto los tejidos blandos como los duros de la cavidad bucal. Las mucinas son los principales componentes orgánicos del moco, la sustancia viscoelástica y viscosa que recubre todas las superficies mucosas. [ 26 ]
  • Amortiguación: En general, cuanto mayor es el flujo salival, más rápida es la eliminación y mayor la capacidad amortiguadora, lo que se traduce en una mejor protección contra la caries dental. Por lo tanto, las personas con una menor tasa de secreción salival, combinada con una baja capacidad amortiguadora, presentan una menor protección salival contra los microbios. [ 27 ]
  • Formación de la película: La saliva forma una película en la superficie del diente para prevenir el desgaste. Esta película contiene mucinas y glicoproteínas ricas en prolina provenientes de la saliva.

Las proteínas (estatina y proteínas ricas en prolina) dentro de la película salival inhiben la desmineralización y promueven la remineralización al atraer iones de calcio. [ 28 ]

  • Mantenimiento de la integridad dental: La desmineralización se produce cuando el esmalte se desintegra debido a la presencia de ácido. Cuando esto ocurre, el efecto amortiguador de la saliva (que aumenta el flujo salival) inhibe la desmineralización. La saliva puede entonces comenzar a promover la remineralización del diente fortaleciendo el esmalte con minerales de calcio y fosfato. [ 29 ]
  • Acción antimicrobiana: La saliva puede prevenir el crecimiento microbiano gracias a los elementos que contiene. Por ejemplo, la lactoferrina presente en la saliva se une naturalmente al hierro. Dado que el hierro es un componente principal de las paredes celulares bacterianas, su eliminación provoca la ruptura de la pared celular, lo que a su vez destruye la bacteria. Los péptidos antimicrobianos, como las histatinas, inhiben el crecimiento de Candida albicans y Streptococcus mutans . La inmunoglobulina A salival contribuye a la agregación de bacterias orales como S. mutans y previene la formación de placa dental. [ 30 ]
  • Reparación de tejidos: La saliva puede favorecer la reparación de los tejidos blandos al disminuir el tiempo de coagulación y aumentar la contracción de la herida. [ 31 ]
  • Digestión: La saliva contiene amilasa, que hidroliza el almidón en glucosa, maltosa y dextrina. Como resultado, la saliva permite que se produzca cierta digestión antes de que el alimento llegue al estómago. [ 32 ]
  • Gusto: [ 33 ] La saliva actúa como un disolvente en el que las partículas sólidas pueden disolverse y entrar en las papilas gustativas a través de la mucosa oral situada en la lengua. Estas papilas gustativas se encuentran dentro de las papilas foliadas y circunvaladas, donde las glándulas salivales menores secretan saliva. [ 34 ]

Importancia clínica

Micrografía de inflamación crónica de la glándula salival (sialadenitis ).

Una sialolitiasis es un cálculo salival que puede causar obstrucción de los conductos, más comúnmente los conductos submandibulares, provocando dolor e inflamación de la glándula. [ 35 ]

La disfunción de las glándulas salivales se manifiesta como una producción reducida ( hiposaliviación ) o aumentada ( hipersalivación ) de saliva. La xerostomía , síntoma de boca seca, suele estar causada por hiposalivación y se asocia con un deterioro significativo de la calidad de vida. [ 36 ] Tras la radioterapia en la región de la cabeza y el cuello, la disfunción de las glándulas salivales es un efecto secundario predecible. [ 36 ] La producción de saliva puede estimularse farmacológicamente mediante sialagogos como la pilocarpina y la cevimelina . [ 37 ] También puede suprimirse mediante los llamados antisialagogos , como los antidepresivos tricíclicos , los ISRS , los antihipertensivos y la polifarmacia . [ 38 ] Una revisión Cochrane concluyó que no existía evidencia sólida de que las terapias tópicas fueran eficaces para aliviar los síntomas de la boca seca. [ 39 ]

Los tratamientos contra el cáncer , incluyendo la quimioterapia y la radioterapia, pueden afectar el flujo salival. [ 39 ] [ 36 ] La radioterapia puede causar hiposalivación permanente debido a una lesión en la mucosa oral que contiene las glándulas salivales, lo que resulta en xerostomía, mientras que la quimioterapia puede causar solo una alteración salival temporal. [ 39 ] [ 36 ] La extirpación quirúrgica de lesiones benignas o malignas también puede afectar la función. [ 40 ]

La enfermedad de injerto contra huésped después del trasplante alogénico de médula ósea puede manifestarse como sequedad bucal y muchos mucoceles pequeños . [ 41 ] Pueden ocurrir tumores de las glándulas salivales , incluido el carcinoma mucoepidermoide , un crecimiento maligno . [ 42 ]

Imágenes

Un sialograma es un estudio de contraste radiológico de un conducto salival que puede utilizarse para comprobar su función y para diagnosticar el síndrome de Sjögren . [ 43 ] También se puede realizar una ecografía para diagnosticar el síndrome de Sjögren . [ 44 ]

Otros animales

Las glándulas salivales de algunas especies están modificadas para producir proteínas; la amilasa salival se encuentra en muchas especies de aves y mamíferos (incluidos los humanos, como se mencionó anteriormente). Además, las glándulas venenosas de las serpientes venenosas , los monstruos de Gila y algunas musarañas son, de hecho, glándulas salivales modificadas. [ 38 ] En otros organismos, como los insectos , las glándulas salivales se utilizan a menudo para producir proteínas biológicamente importantes, como la seda o los adhesivos, mientras que las glándulas salivales de las moscas contienen cromosomas politénicos que han sido útiles en la investigación genética . [ 45 ]

Véase también

Referencias

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