Hypericum perforatum

Las flores son llamativas y vistosas, miden aproximadamente 1,5–2,5 cm (0,59–0,98 pulg.) de diámetro y son de color amarillo brillante con puntos negros a lo largo de los bordes de los pétalos. ^{[ 2 ] [ 9 ] [ 10 ]} Cada flor normalmente tiene cinco pétalos grandes y cinco sépalos más pequeños con forma de hoja debajo de ellos. Los sépalos tienen aproximadamente 4–5 mm (0,16–0,20 pulg.) de longitud, son de color verde, tienen forma de punta de lanza ( forma lanceolada ) con una punta afilada y las mismas glándulas transparentes y negras que las hojas. Los pétalos son significativamente más largos, 8–12 mm (0,31–0,47 pulg.) de longitud y tienen forma oblonga. Ocultan completamente los sépalos de la parte frontal de la flor. ^{[ 11 ]} Los numerosos estambres de color amarillo brillante están unidos en la base en tres haces. ^{[ 11 ]} La porción pecíola de los estambres, los filamentos, varía en longitud y se extiende en todas direcciones desde el centro de la flor. ^{[ 2 ]} Los granos de polen son de color marrón pálido a naranja. ^{[ 12 ]} Cada tallo floral produce muchas flores, entre 25 y 100, y también es bastante frondoso. ^{[ 11 ]}      

El fruto de Hypericum perforatum es una cápsula de 7–8 mm (0,28–0,31 pulg.) de longitud que contiene las semillas en tres cámaras valvadas. ^{[ 11 ] [ 2 ]} Las semillas que se separan de las cápsulas tienen una tasa de germinación mucho mayor debido a un factor inhibidor en la propia cápsula. ^{[ 3 ]} Las semillas negras y brillantes son rugosas, reticuladas con surcos gruesos. ^{[ 13 ]} Cada semilla tiene un tamaño aproximado de 1 mm (0,039 pulg.) . ^{[ 11 ]} Cada planta puede producir un promedio de 15.000 a 34.000 semillas. ^{[ 3 ]}    

Hypericum maculatum es visualmente similar a Hypericum perforatum; sin embargo, sus tallos tienen cuatro crestas en lugar de dos y también son huecos. Además, sus hojas tienen menos glándulas translúcidas y más glándulas oscuras. H.  maculatum es originario del Viejo Mundo, pero también se ha introducido en Norteamérica. ^{[ 3 ]}

En Norteamérica, varias especies nativas pueden confundirse con Hypericum perforatum . Hypericum anagalloides es una planta rastrera de bajo crecimiento con hojas más redondeadas y menos estambres. Hypericum boreale es una planta más pequeña con flores más delicadas. Hypericum canadense tiene flores más pequeñas con sépalos visibles entre los pétalos. Hypericum concinnum tiene flores con pétalos que se curvan hacia atrás en la punta y hojas mucho más estrechas de color verde grisáceo. Hypericum ellipticum , que crece en zonas ribereñas a lo largo de los ríos, tiene hojas más anchas con una forma más elíptica. Hypericum scouleri tiene hojas más anchas en la base y también más gruesas. Todas, excepto H. concinnum, crecen en ambientes generalmente más húmedos que donde se encuentra H. perforatum . ^{[ 3 ]}  

Los compuestos químicos activos más comunes en Hypericum perforatum son la hipericina y la pseudohipericina ( naftodiantronas ), y la hiperforina (un derivado del floroglucinol ). ^{[ 14 ] [ 15 ]} La especie contiene una gran cantidad de aceites esenciales , la mayoría de los cuales son sesquiterpenos . ^{[ 16 ]} En la naturaleza, las concentraciones de cualquier compuesto químico activo pueden variar ampliamente entre plantas individuales y poblaciones. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Notas:

Hypericum perforatum tiene un recuento cromosómico de 2n = 32. La razón probable de esto es que la especie es un híbrido entre H.  maculatum subsp. immaculatum y H.  attenuatum , especies muy emparentadas , lo que significa que heredó conjuntos de cromosomas de ambos progenitores y es alopoliploide . Es casi seguro que las dos especies se hibridaron en Siberia, Rusia . La ecuación para esta hibridación es: ^{[ 17 ]}

H. maculatum subsp. immaculatum (16) × H. attenuatum (16) × 2 = H. perforatum (32)

Debido a su origen híbrido, Hypericum perforatum es una de las pocas especies de su género capaz de hibridar con otras especies, específicamente con aquellas del género H. ser. Hypericum . Los híbridos descendientes de H.  perforatum pueden ser triploides (3 conjuntos de cromosomas) o hexaploides (6 conjuntos), dependiendo del número de cromosomas de la segunda especie progenitora y de la ploidía del gameto específico de H.  perforatum que se fertiliza o está fertilizando. La descendencia triploide presenta una mezcla de rasgos de ambos progenitores y los transmite a su descendencia; los tetraploides también presentan una mezcla de rasgos, pero a menudo no transmiten los rasgos de ambos progenitores; los pentaploides rara vez se distinguen de H. perforatum . Por ello, tras muchas generaciones de hibridación, se puede observar en la naturaleza una amplia gama de rasgos en un espectro entre las dos especies hibridadas. ^{[ 21 ] : 64} 

El nombre del género Hypericum posiblemente deriva de las palabras griegas hyper (arriba) y eikon (imagen), en referencia a la tradición de colgar la planta sobre iconos religiosos en el hogar. ^{[ 22 ]} El epíteto específico perforatum es latino y se refiere a la apariencia perforada de las hojas de la planta. ^{[ 13 ]}

El nombre común hipérico proviene del hecho de que sus flores y brotes se cosechaban comúnmente durante la fiesta de San Juan , que más tarde se cristianizó como la Fiesta de San Juan el 24 de junio. Se creía que cosechar la flor en esta época hacía que sus poderes curativos y mágicos fueran más potentes. La hierba se colgaba en las puertas de las casas y los establos el día de San Juan para alejar a los malos espíritus y proteger contra el daño y la enfermedad a las personas y el ganado. En otras tradiciones, se quemaba en hogueras para la protección de los cultivos junto con otras hierbas que se creían mágicas. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Debido a su supuesta potencia para alejar a los espíritus, la planta también era conocida como fuga daemonum (aproximadamente "vuelo de demonio"). ^{[ 25 ]} Se han utilizado muchos otros nombres igualmente fantasiosos para ella, incluyendo azote del diablo , planta maravillosa del Señor Dios y hierba de bruja . ^{[ 26 ]} En el Kent medieval se la llamaba herbe Ion (Ion en este caso se refiere a "Juan") como se registra en el poema The Feate of Gardening . ^{[ 27 ]} Otros nombres locales para Hypericum perforatum incluyen bálsamo de la herida del guerrero en Somerset , penny John en Norfolk , rosa de resina en Yorkshire y touch-and-heal en Irlanda del Norte . ^{[ 24 ]} Localmente en los Estados Unidos, también se la puede denominar Tipton-weed , goatweed o Klamath weed . ^{[ 28 ] [ 29 ]}

En el siglo XXI, cualquier especie del género Hypericum puede denominarse hipérico. Por lo tanto, es más preciso llamar a Hypericum perforatum hipérico común o hipérico perforado . ^{[ 25 ] [ 1 ]}

Hypericum perforatum se conoce y utiliza desde al menos el siglo I. Pedanio Dioscórides , un farmacólogo de la época , se refería a ella o a H.  empetrifolium como akuron . ^{[ 25 ]} La especie fue descrita formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en el segundo tomo de Species Plantarum en 1753. En él, dio la siguiente breve descripción que serviría como base para todas las identificaciones posteriores de la especie: ^{[ 30 ]}

Linneo también señaló el hábitat de la especie en los "prados de Europa" y ofreció una breve reseña de menciones previas de la planta. ^{[ 30 ]} Si bien la prioridad taxonómica de Linneo para esta especie no está en duda, existen varios sinónimos botánicos que se publicaron en los primeros años de la nomenclatura botánica formal . Gaterau publicó Description des plantes qui croissent aux environs de Montauban en 1789, donde describió y denominó a la especie Hypericum officinale , un nombre que ahora se considera ilegítimo según el principio de prioridad. Asimismo, el nombre Hypericum officinarum, propuesto por el botánico Heinrich Johann Nepomuk von Crantz en 1763, también es posterior a la denominación y descripción de Linneo de 1753 y se considera inválido. ^{[ 31 ]}

Hypericum perforatum presenta una gran variabilidad en su apariencia a lo largo de su distribución. Por lo tanto, determinar la naturaleza exacta de sus taxones infraespecíficos es difícil debido a las numerosas formas intermedias que existen. ^{[ 21 ] : 88}

• La subespecie perforatum Stjep.-Vesel. de H. perforatum es la forma tipo de la especie. Su distribución abarca desde Siberia, su lugar de origen, hasta Europa central y el norte de Mongolia. La base cambia a medida que la planta crece, pasando de una forma redonda a una forma de cuña ancha. Las vittae, presentes en la cápsula de semillas , se mantienen durante todo el ciclo de vida de la planta y son casi siempre estrechas.
  • H. perforatum variedad angustifolium DC. es una variedad de la especie que se encuentra en climas más secos dentro del área de distribución de la subespecie perforatum . Tiene hojas que se parecen más a las de la subespecie veronense , pero poseen pecíolos ; las glándulas de la cápsula de la semilla también son distintivas. ^{[ 21 ] : 88}
  • H. perforatum var. humile Stranski se puede encontrar en algunas zonas del sur de los Balcanes. Estas plantas poseen hojas más pequeñas y anilladas, y las cápsulas de las semillas tienen vesículas aplanadas en su superficie. Estas parecen ser adaptaciones de la subespecie perforatum en respuesta a los hábitats montañosos de la región. ^{[ 21 ] : 89}
• H. perforatum ssp. songaricum es probablemente la subespecie más primitiva después de ssp. perforatum . Descrita previamente como una variedad por Karl Koch , Norman Robson elevó el taxón a subespecie en su monografía del género. Las hojas son sésiles y tienen una base en forma de corazón que rodea parcialmente el tallo. ^{[ 21 ] : 89}
  • H. perforatum var. gracile tiene hojas más pequeñas y se encuentra en el oeste de Kazajistán, el sur de Rusia y el sur de Ucrania. En las zonas más secas de esta área de distribución, la variedad presenta un color verde grisáceo apagado en el envés de sus hojas. ^{[ 21 ] : 89}
• H. perforatum ssp. veronense se puede encontrar en el Cáucaso, a través de Oriente Medio hasta Tayikistán y a lo largo del norte de África hasta Macaronesia . Estas plantas tienen hojas más estrechas y presentan vittas diagonales en las cápsulas de las semillas. Donde coincide con la distribución de ssp. perforatum , las dos subespecies se hibridan regularmente. ^{[ 21 ] : 89}
  • H. perforatum var. ellipticum conserva la vid diagonal de la subespecie, pero las hojas no son tan estrechas. Esta variedad se distribuye en zonas con mayor humedad, como las zonas montañosas de Turkmenistán. ^{[ 21 ] : 89}
• H. perforatum ssp. chinense se encuentra en la mayor parte de China y fue introducida en Japón (bajo el sinónimo H.  foliosissimum Koidz. ). Tanto sus hojas como sus flores son más pequeñas, y los racimos florales son más pequeños y están más agrupados en los extremos de las ramas más largas. ^{[ 21 ] : 89}

Se cree que Hypericum perforatum es originario de todas las naciones de Europa, y solo está ausente en el extremo norte, como el norte de la Rusia europea y Svalbard . Crece en partes del norte de África y es originario de Marruecos, Argelia, Túnez y Sudán. ^{[ 31 ]}

En la península arábiga, solo crece en algunas zonas de Arabia Saudita. Está presente y es nativa de toda la región fitogeográfica de Asia occidental, desde las islas del Egeo y Turquía hasta Israel y Palestina en el oeste, y Afganistán en el este, estando ausente únicamente en la península del Sinaí . Justo al este de esta zona, también es nativa de Pakistán y de la región occidental del Himalaya en la India. ^{[ 31 ]}

En las zonas templadas de Asia, Hypericum perforatum está prácticamente ausente de Siberia, con la excepción de Siberia Occidental , la región de Altai y las zonas más cálidas del krai de Krasnoyarsk . También se ha introducido en Irkutsk y Buriatia . Es una especie autóctona de la flora de Asia Central, presente en todas las antiguas repúblicas soviéticas . Asimismo, se encuentra en casi todo el Cáucaso . En China, es nativa de Xinjiang (en el oeste de China), China central y el sur de China, pero no de Mongolia Interior, Manchuria ni el Tíbet . En el extremo oriente de Asia, se ha introducido en Primorie (Rusia), Corea y Japón. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

En Norteamérica, se encuentra en todos los estados continentales de EE. UU., excepto en Utah , Arizona , Florida y Alabama . Se ha introducido en gran parte de Canadá, ^{[ 33 ]} así como en Hawái , Cuba y Haití. ^{[ 31 ]}

En Sudamérica, se encuentra en Argentina, Chile, Uruguay, las Islas Juan Fernández y las zonas más templadas del sureste de Brasil. En el sur de África, se ha establecido en Sudáfrica, Lesoto y Reunión .

En Australia, la planta se encuentra en los estados de Australia Meridional , Tasmania , Victoria , Nueva Gales del Sur y Australia Occidental ; en todos estos estados ha sido catalogada como maleza declarada, ya que hace que las tierras agrícolas sean improductivas para el pastoreo. Ha sido introducida tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur de Nueva Zelanda. ^{[ 34 ] [ 31 ]}

La especie se puede encontrar en una variedad de hábitats que incluyen bosques abiertos, prados , pastizales, estepas , riberas de ríos y laderas y caminos pedregosos o cubiertos de hierba. Prefiere hábitats secos o áreas con buen drenaje . ^{[ 21 ] : 88} La especie prospera en áreas con al menos 760 mm (30 in) de lluvia por año; sin embargo, su distribución está restringida por temperaturas demasiado bajas para la germinación de semillas o la supervivencia de plántulas: un mínimo absoluto de −3 °C o un promedio anual de 9 °C. ^{[ 35 ]} Las altitudes mayores de 1500 m (4900 ft) , las lluvias menores de 500 mm (20 in) y las temperaturas medias diarias mayores de 24 °C (75 °F) también se consideran umbrales limitantes. ^{[ 36 ]}          

La hierba de San Juan se reproduce tanto vegetativa como sexualmente . Dependiendo de las condiciones ambientales y climáticas, y de la edad de la planta, la hierba de San Juan modificará su forma de crecimiento para favorecer su supervivencia. Las lluvias de verano son particularmente efectivas para permitir que la planta crezca vegetativamente, tras la defoliación por insectos o el pastoreo. ^{[ 36 ]} La hierba de San Juan también puede producir semillas viables sin fertilización . ^{[ 3 ]} Sus semillas pueden persistir durante décadas mientras permanecen latentes bajo tierra en el banco de semillas del suelo de un ecosistema , germinando después de ser perturbadas. ^{[ 37 ] [ 35 ]}

H. perforatum se ve afectada por enfermedades causadas por fitoplasmas , y cuando se infecta con Candidatus phytoplasma fraxini presenta síntomas visibles, como amarillamiento y deformidades conocidas como escoba de bruja . Su perfil químico también se altera: los niveles de naftodiantrona, flavonoides , amentoflavona y pseudohipericina disminuyen; los niveles de ácido clorogénico aumentan. Además, las enfermedades causadas por fitoplasmas reducen considerablemente el rendimiento de aceite esencial de la planta. ^{[ 38 ]}

La muerte regresiva de las poblaciones de hipérico también es causada por la antracnosis fúngica , como la provocada por Colletotrichum gloeosporioides . Este hongo causa que los tallos pierdan su corteza ( anillamiento ) y se vuelvan marrones, y seca las partes aéreas de la planta. La infección suele matar la planta durante el primer año de su crecimiento o reduce la productividad a lo largo de un deterioro de tres años. ^{[ 39 ]}

Aunque los herbívoros mamíferos generalmente evitan Hypericum perforatum , varios insectos dependen de él y de sus parientes cercanos como fuente de alimento. Chrysolina quadrigemina y C. hyperici son dos especies de escarabajos que se alimentan de plantas del género Hypericum , incluyendo H.  perforatum . Chrysolina quadrigemina puede ser de color azul metálico, púrpura, verde o bronce y está mejor adaptada a climas cálidos y secos; Chrysolina hyperici es consistentemente más pequeña, de color verde metálico y tiende a vivir en áreas con condiciones más húmedas y frías. ^{[ 40 ]} Otro escarabajo especialista en Hyericum es Agrilus hyperici , el barrenador de la raíz de la hierba de San Juan, cuyas larvas se alimentan de las raíces de H.  perforatum mientras que los adultos se alimentan del follaje. ^{[ 41 ]}

Una polilla, Aplocera plagiata , se alimenta abundantemente de las hojas de H.  perforatum en su etapa de oruga y es conocida comúnmente como la oruga medidora común de la hierba de San Juan. En su etapa adulta, es una polilla pequeña con alas grises y bandas gris oscuro. ^{[ 3 ]} Otra polilla que se alimenta de H.  perforatum es Euspilapteryx auroguttella . Sus orugas comienzan excavando el interior de las hojas y luego las enrollan en forma de cigarro para alimentarse con mayor seguridad. ^{[ 42 ] [ 43 ]} Agonopterix hypericella es otra polilla pequeña ( 17 mm (0,67 pulg.) ) gris que se alimenta exclusivamente de Hypericum . ^{[ 44 ] [ 43 ]}  

Zeuxidiplosis giardi , la mosca de la agalla común del hipérico , es una mosca pequeña ( 3 mm (0,12 pulg.) ) que se alimenta de H. perforatum durante su desarrollo. Las larvas se alimentan de los brotes de las hojas, lo que provoca que la planta forme una protuberancia redonda llamada agalla , donde el insecto en desarrollo puede alimentarse, estar protegido y pupar hasta convertirse en un adulto maduro. ^{[ 3 ]}   

Hypericum perforatum es tóxico para numerosos animales domésticos como vacas, ovejas y caballos. Cuando estos animales entran en contacto con la planta, generalmente al pastar, desarrollan síntomas graves. Los primeros signos son enrojecimiento de la piel acompañado de hinchazón, seguido de necrosis y descamación de la piel. La piel blanca, sin pigmentación , es la más afectada por la intoxicación, como la nariz y las orejas de ciertas razas de ovejas. ^{[ 45 ]} Los animales jóvenes son más susceptibles a la intoxicación por H.  perforatum , y la planta es más tóxica en primavera (cuando es más apetecible para los herbívoros) y conserva sus efectos tóxicos cuando se seca en el heno . ^{[ 46 ]} Además, los animales afectados se vuelven altamente fotosensibles , y la exposición a la luz solar puede exacerbar sus síntomas. Por lo tanto, deben ser trasladados a un área oscura; la administración de antihistamínicos o medicamentos antiinflamatorios también puede ayudar a aliviar los síntomas. ^{[ 45 ] [ 34 ]}

Aunque H.  perforatum se cultiva comercialmente en algunas regiones del sureste de Europa, está catalogada como maleza nociva en más de 20 países y ha introducido poblaciones en América del Sur y del Norte, India, Nueva Zelanda, Australia y Sudáfrica. ^{[ 35 ] [ 37 ]} En los pastizales, la hierba de San Juan actúa como maleza tóxica e invasora. Reemplaza las comunidades de plantas nativas y la vegetación forrajera hasta el punto de hacer que las tierras productivas sean inviables o convertirse en una especie invasora en hábitats y ecosistemas naturales . ^{[ 47 ]}

Los herbicidas eficaces para el control de Hypericum perforatum incluyen 2,4-D , picloram , metsulfurón y glifosato . ^{[ 3 ]} También se han introducido insectos herbívoros como agentes de control biológico en áreas fuera de su área de distribución nativa. Algunos de los más utilizados son Chrysolina quadrigemina , Chrysolina hyperici , Agrilus hyperici , Aplocera plagiata y Zeuxidiplosis giardi . ^{[ 3 ] [ 48 ]}

H. perforatum tiene aprobación en la Unión Europea como producto herbal para el tratamiento de episodios depresivos leves a moderados (según la CIE-10 ) y para el tratamiento a corto plazo de los síntomas en la depresión leve. ^{[ 49 ]} Es más eficaz que el placebo y tan eficaz como los antidepresivos estándar, incluidos los ISRS , para la depresión leve a moderada, con algunas evidencias que sugieren menos efectos adversos y menores tasas de interrupción. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]} En Estados Unidos, H. perforatum no está aprobado como tratamiento para la depresión, y su uso para tratar la depresión es desaconsejado por los NIH y la Clínica Cleveland . ^{[ 54 ] [ 55 ]} H. perforatum puede causar efectos secundarios graves como el síndrome serotoninérgico si se toma con otros antidepresivos .

In vitro , actúa principalmente como un inhibidor de la recaptación de serotonina , dopamina y norepinefrina ; sus interacciones con los receptores GABA pueden generar efectos antidepresivos adicionales . ^{[ 56 ] [ 57 ]}

La hierba de San Juan común se ha utilizado en herboristería durante siglos. ^{[ 58 ]} Se utilizaba en la antigüedad clásica y era un componente estándar de antiguas preparaciones llamadas teriacas , desde el De Medicina de Mitrídates de Aulo Cornelio Celso ( c. 30 d. C. ) hasta el jarabe de Venecia de la farmacia de Ámsterdam en 1686. ^{[ 59 ] [ 60 ]} Un uso popular incluía el extracto oleoso conocido como aceite de San Juan, un líquido rojo y aceitoso extraído de H. perforatum que puede ayudar a curar heridas. ^{[ 61 ]} La flor seca se tritura para hacer el compuesto conocido como herba hyperici . ^{[ 62 ]} 

H. perforatum generalmente produce una variedad de amarillos aptos para teñir . Al extraer los pigmentos con etanol , se obtiene un color rojo violeta que, tras enjuagarlo con vinagre , puede utilizarse para teñir seda y lana . Los colores producidos dependen de la estación del año. ^{[ 63 ]}

Las flores producen una serie de cuatro tonalidades diferentes en la lana, si se usan en la secuencia correcta. Se utiliza lana mordentada con alumbre y lana sin mordentar. Las flores se hierven a fuego lento para producir un tinte líquido de color rojo intenso . Se añade la madeja de lana mordentada con alumbre y se hierve a fuego lento hasta obtener un color verde. Si se añade lana sin mordentar al mismo tinte, se volverá de color rojo granate . El color final que se obtiene, continuando el método, es el amarillo o el dorado. ^{[ 64 ]}