Articulo de referencia

Águila esteparia

{{cite iucn |author=BirdLife International |date=2020 |title=''Aquila nipalensis'' |volume=2020 |article-number=e.T22696038A180479129 |doi=10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22696038A...

El águila esteparia ( Aquila nipalensis ) es un ave rapaz de gran tamaño . Como todas las águilas , pertenece a la familia Accipitridae . [ 4 ] Las patas bien emplumadas del águila esteparia ilustran que es miembro de la subfamilia Aquilinae , también conocida como " águilas calzadas ". [ 5 ] Esta especie se consideró en el pasado estrechamente relacionada con el águila leonada sedentaria ( Aquila rapax ) y ambas formas se han tratado anteriormente como conespecíficas . Se separaron en función de marcadas diferencias en morfología y anatomía ; [ 6 ] [ 7 ] dos estudios moleculares, cada uno basado en un número muy pequeño de genes, indican que las especies son distintas pero discrepan sobre su grado de parentesco. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

El águila esteparia es en muchos sentidos una especie peculiar de águila. Es un depredador especializado de ardillas terrestres en el área de reproducción, también captura otros mamíferos bastante pequeños y otras presas, haciéndolo con mayor frecuencia cuando las ardillas terrestres son menos consistentes. [ 10 ] En áreas bastante sin árboles de los hábitats de la estepa , estas águilas tienden a anidar en una pequeña elevación, a menudo sobre o cerca de un afloramiento , pero incluso pueden encontrarse en terreno plano y abierto, en un nido bastante plano. Son la única águila que anida principalmente en el suelo. [ 11 ] Por lo general, ponen de uno a tres huevos y, en nidos exitosos, uno o dos águilas jóvenes empluman . [ 12 ] El águila esteparia emprende una migración masiva desde prácticamente toda su área de reproducción, moviéndose en masa a través de las principales rutas migratorias, especialmente las del Medio Oriente , el Mar Rojo y el Himalaya . [ 4 ] En invierno, aunque menos estudiado que durante la época de cría, el águila esteparia es notable por su ecología alimentaria lenta y casi pasiva, centrada en enjambres de insectos , vertederos , carroña y crías semi-altriciales de diversos animales, careciendo del comportamiento audaz y depredador de sus especies primas. [ 13 ] [ 14 ] Aunque todavía se ven miles en los sitios de migración en números mayores que otras águilas migratorias de estas áreas, toda la población del águila esteparia ha disminuido precipitadamente. [ 15 ] Las amenazas para esta especie consisten en el aumento de los incendios de estepa y las plagas alrededor de los nidos (ambos probablemente aumentados por el calentamiento del clima ) que pueden causar un gran volumen de fracasos de nidos. Compitiendo con estos factores, los declives se están exacerbando por la perturbación y la persecución por parte de los humanos, así como el pisoteo de los nidos por el ganado . Las águilas esteparias en vuelo libre también están muriendo en cantidades alarmantemente grandes, especialmente en Kazajstán , país clave para la cría de estas aves , por electrocuciones en peligrosos cables y postes eléctricos . [ 1 ] [ 16 ]Debido a estas y otras razones, se cree que la disminución de la especie es considerablemente mayor al 50%. Por lo tanto, la UICN la considera en peligro de extinción . [ 1 ] El águila esteparia aparece en la bandera de Kazajistán y es el ave nacional tanto de Kazajistán como de Egipto .

Taxonomía

El naturalista británico Brian Houghton Hodgson describió el águila esteparia en 1833. Aquila es la palabra latina para "águila", mientras que nipalensis significa "de Nepal ", basándose en la ubicación donde se recolectó el espécimen tipo, presumiblemente durante la migración. [ 14 ] Sin embargo, Samuel G. Gmelin describió una especie de águila de Tanais , donde se encontraron posadas sobre antiguos túmulos o tumbas de nómadas. La llamó "Aquila mogilnik", nombre de la especie "mogilnik" que significa "entierro" en ruso. Esto fue incluido en la 13.ª edición de Systema Naturae por su primo JF Gmelin en 1788. Sin embargo, la identidad de esta ave fue confundida con A. heliaca pero la investigación en 2019 sugiere que A. mogilnik puede ser identificado de manera confiable y que habría sido un nombre superior válido para A. nipalensis si no hubiera sido declarado como un nomen dubium, un nombre dudoso por Ernst Hartert en 1914. La falta de uso del nombre en la literatura ahora hace que el nombre nomen oblitum , un nombre superior válido perdido por desuso. [ 3 ] El águila esteparia es un miembro de la subfamilia del águila calzada dentro de la familia Accipitridae . [ 4 ] El clan del águila calzada es monofilético y el estudio de los cariotipos ha indicado que probablemente tienen pocas o ninguna relación externa cercana dentro de la familia accipítrida existente en general. [ 5 ] [ 17 ] [ 18 ] La subfamilia del águila calzada tiene todas las patas cubiertas de plumas y se puede encontrar en cierta medida en todos los continentes que contienen accipítridos. [ 11 ] El género Aquila tradicionalmente comprende águilas grandes y bastante oscuras que tienden a vivir en hábitats abiertos. Sin embargo, se determinó que existe una división significativa entre águilas superficialmente similares como el águila real ( Aquila chrysaetos ) y sus tres parientes cercanos existentes y de aspecto similar, así como tres águilas muy diferentes más pequeñas y de vientre pálido (el águila de Bonelli , el águila azor africana y el águila azor de Cassin ) y el complejo de especies que contiene el águila esteparia. [ 5 ] [ 19 ][ 20 ] Existe una disparidad genética similar con el águila real para el águila esteparia como con laságuilas moteadasque se han considerado lo suficientemente distintas como para formar un género separado,Clanga. [ 21 ] El águila esteparia se agrupa genéticamente cerca deláguila leonadaasí como, aunque más distantemente, con el águilaoriental(Aquila heliaca) yel águila imperial española(Aquila adalberti). [ 19 ] [ 22 ] Sin embargo, se ha encontrado que loslocievidenciados en losde Aquilason relativamente homogéneos, y los estudios generales deisoenzimasmuestran que sus genes están aproximadamente diez veces menos distantes que ciertosde búhos. [ 23 ]

Históricamente, el águila esteparia se ha considerado conespecífica con el águila leonada, incluso hasta 1991. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Esta última especie reside todo el año en las áreas de África y Asia, a menudo utilizadas estacionalmente como zonas de invernada por el águila esteparia. [ 4 ] Las especies fueron finalmente separadas en base a las diferencias en morfología, coloración dispar, historias de vida distintas y comportamientos. [ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 27 ] Las pruebas de material genético han reforzado la distinción de especies entre el águila esteparia y el águila leonada. Genéticamente, se cree que el águila esteparia es basal a especies relacionadas como el águila leonada y el águila imperial. [ 7 ] [ 28 ] Se ha encontrado una especie fósil, Aquila nipaloides , en Italia , Córcega , Cerdeña y Francia, y se hipotetizó que estaba más estrechamente relacionada con el águila esteparia basándose en la osteología de la rama (aunque evidenció algunas diferencias en la morfología de las patas). [ 29 ] A pesar de ser aún más distintiva del águila esteparia que el águila leonada, se ha observado que el águila imperial oriental se hibrida con las águilas esteparias en estado salvaje, una vez en Turquía y al menos tres veces en Kazajistán. Se sabe que cada híbrido con águilas imperiales involucra parejas de águilas subadultas o juveniles, y todos los emparejamientos híbridos conocidos fueron entre águilas esteparias macho (o aparentes híbridos esteparios-imperiales) apareados con águilas imperiales hembra. Algunas de estas parejas híbridas también produjeron crías aparentemente sanas con características aproximadamente intermedias. [ 30 ] [ 31 ]

El águila esteparia se ha considerado generalmente que contiene dos subespecies. Una era la subespecie nominal, A. n. nipalensis , que se reproduce en las partes orientales de su área de distribución (quizás desde la región de Kazajistán Oriental hasta todos los puntos al este), mientras que la población reproductora occidental, que se encuentra en la mayor parte de Kazajistán y la Rusia europea , se consideraba como la subespecie A. n. orientalis . La separación de las dos subespecies se basaba principalmente en el tamaño, siendo la población oriental más grande y mucho más pesada que las águilas occidentales. Las aves más orientales tienden a ser un tono más oscuro y tienen una mancha en la nuca más extensa, así como una línea de comisura bucal más conspicuamente profunda. [ 4 ] [ 11 ] Sin embargo, tanto investigadores occidentales como rusos han defendido de manera convincente que el águila esteparia es en realidad una especie monotípica . Se descubrió que ambas subespecies previamente afirmadas parecen superponerse ampliamente en el área de reproducción y se vuelven indistinguibles en el punto de encuentro kazajo-ruso. Las diferencias primarias, es decir, en tamaño y ligeramente en color, pueden explicarse como variaciones clinales debidas al ambiente. Las poblaciones reproductoras de las águilas orientales y occidentales son insuficientemente alopátricas y participan demasiado extensamente en la introgresión como para ser consideradas propiamente subespecies completas. [ 6 ] [ 8 ] [ 32 ] Erróneamente, una lista de verificación incluyó en una ocasión la antigua subespecie de A. n. orientalis como parte de la subespecie de águila leonada de Asia, A. r. vindhiana , un error que posteriormente fue corregido. [ 33 ]

Descripción

La abertura de la boca del águila esteparia es una forma sencilla de distinguirla del águila leonada. En el águila leonada, la abertura se extiende más allá del centro del ojo. La fosa nasal ovalada la distingue de las águilas moteadas.

El águila esteparia es un águila grande, corpulenta y de aspecto robusto. Es principalmente de color marrón oscuro con un cuello bastante largo pero muy grueso y una cabeza relativamente pequeña que, sin embargo, presenta un pico fuerte y una línea de comisura larga. Parece tener alas largas y una cola bastante larga y redondeada y patas marcadamente bien emplumadas (casi con plumas de aspecto desaliñado). Las águilas esteparias tienden a posarse algo erguidas y generalmente lo hacen en espacios abiertos, a menudo utilizando árboles aislados , postes , rocas u otros vigías bajos adecuados como montículos o montones de paja . La especie a menudo se ve en el suelo donde puede permanecer de pie durante largos períodos del día y caminar con postura horizontal y con las puntas de las alas que sobresalen ligeramente de la punta de la cola. Las águilas esteparias, como las águilas leonadas, pueden ser relativamente dóciles y accesibles, al menos en comparación con muchas de las otras águilas Aquila . [ 4 ] El adulto es de un marrón algo variable con centros más oscuros en las coberteras mayores . Más pronunciadamente en la parte oriental del área de distribución, los adultos tienen normalmente manchas prominentes de color rojizo pálido a amarillo anaranjado apagado a marrón amarillento en la nuca y la parte posterior de la coronilla. [ 4 ] [ 14 ] [ 34 ] Cualquier otra área más pálida (como las puntas de las plumas de la espalda y las coberteras supracaudales) está oscurecida en los adultos posados. La enorme línea de la comisura del pico corre a la altura de la parte posterior del ojo (acentuada aún más por el borde oscuro sobre el mentón más pálido) y es más larga que en cualquier otra águila Aquila , incluidas las águilas leonadas. Combinado con sus ojos hundidos, le da a las águilas esteparias una expresión facial bastante fiera. [ 4 ] [ 14 ] Los juveniles de águila esteparia son casi invariablemente más pálidos que los adultos, con algunos que varían en general de marrón ocre a leonado - beige , pero luego algunos son más oscuros y de un marrón más profundo. [ 14 ] [ 35 ] Los juveniles tienden a ser de color marrón a marrón grisáceo en las partes superiores, pero generalmente tienen una mancha rojiza en la nuca (más en la población oriental). [ 4 ]Los juveniles presentan un negro conspicuamente ancho y con puntas blancas alrededor de las coberteras mayores, las alas y la cola, y una banda crema marcada pero estrecha en las medianas marrones. Las coberteras supracaudales blancas del águila esteparia juvenil generalmente están ocultas cuando está posada; las partes inferiores suelen ser iguales a las superiores, pero pueden tener un tono leonado-beige algo más pálido. En su segundo año, el plumaje sigue siendo muy similar al del primer año, pero las puntas pálidas de las secundarias, las coberteras medianas y la cola suelen estar muy desgastadas y estrechas; al comienzo del segundo invierno, las puntas de las plumas de vuelo y coberteras juveniles retenidas están muy desgastadas y son muy finas. Al final del segundo invierno, a menudo los inmaduros se ven muy desgastados y casi han perdido por completo las puntas pálidas, y a partir del tercer año manifiestan una mezcla variable de plumas viejas y nuevas. Generalmente, los ejemplares inmaduros suelen tener un aspecto bastante desaliñado hasta que alcanzan el plumaje adulto a los cinco años, después de lo cual las plumas suelen verse más compactas. Los adultos tienen ojos de color marrón a avellana, mientras que los juveniles tienen ojos de un marrón oscuro distintivo; la cera y las patas son amarillas a todas las edades. [ 4 ] [ 14 ]

Vista detallada de un águila esteparia joven en vuelo en Pakistán.

En vuelo, el águila esteparia se presenta como un ave rapaz grande, imponente y visiblemente pesada, con una cabeza y pico grandes y bien proyectados, un cuello bastante ancho y alas largas y anchas. Presentan brazos proporcionalmente largos, especialmente en las aves orientales más grandes. Las alas tienden a mantenerse casi paralelas a los bordes y con extremos cuadrados, con 7 escotaduras muy alargadas. A menudo, los juveniles pueden parecer con alas algo más estrechas. El cuerpo ancho de la especie a menudo parece suspendido debajo y la cola parece redondeada o incluso en forma de cuña, midiendo aproximadamente 3/4 de la longitud de la base del ala. La envergadura es aproximadamente 2,6 veces mayor que la longitud total del cuerpo. [ 4 ] En las alas superiores, las águilas esteparias muestran una mancha primaria gris pálida que suele ser bastante grande y evidente (especialmente en los no adultos), a menudo pálida en la base de las coberteras primarias mayores, pero en los adultos (especialmente en las aves oscuras) mucho menos marcada. En las alas inferiores, puede estar presente una media luna carpiana muy pequeña, que puede variar desde invisible hasta ligeramente más marcada. Las plumas de vuelo son grisáceas y todas tienen 7-8 barras negruzcas bien espaciadas (aunque menos conspicuas que en las águilas moteadas), mientras que los dedos son completamente negruzcos. Los adultos son básicamente todos de un marrón oscuro bastante uniforme (las alas pueden ser ligeramente más grises o, raramente, de color marrón amarillento). Los adultos pueden mostrar en vuelo algunas manchas blanquecinas en la espalda y las coberteras de la cola que varían de insignificantes a bastante prominentes. Las águilas adultas que muestran una mancha primaria grisácea con barras oscuras generalmente la tienen confinada a una forma de cuña en las primarias internas, aunque a veces puede ser bastante más prominente. Abajo, los adultos muestran plumas de vuelo y cola grises con barras oscuras, con los bordes de la cola y los extremos de las alas negruzcos anchos que son bastante distintivos; los revestimientos de las alas suelen ser ligeramente más pálidos a más oscuros que las rémiges y a menudo con un remanente oscuro de una banda central más pálida rota. [ 4 ] [ 11 ] [ 35 ]Los juveniles son bastante distintivos en vuelo si se observan a una distancia razonable. Arriba, los juveniles son de color marrón grisáceo pálido a marrón amarillento en el cuerpo y las coberteras de las alas anteriores, tienen una U ancha blanquecina sobre la cola. Poseen puntas blancas anchas en las coberteras mayores negruzcas, las plumas de vuelo y la cola, creando barras blanquecinas evidentes en las alas y los bordes posteriores, así como una mancha blanquecina grande y prominente que cubre gran parte de las primarias internas (lo que hace que las barras resalten más y compensa el extremo negro liso del ala). En su parte inferior, el juvenil es de color marrón medio a amarillo parduzco con una garganta más pálida y crissum cremoso. Abajo, la banda central cremosa del ala es aún más ancha que arriba, mientras que las coberteras mayores son completamente blancas con algunos centros oscuros en las primarias (los raros individuos extremadamente pálidos parecen tener un color más pálido casi uniforme en todo el revestimiento del ala y las primarias menores y medianas de color blanco amarillento a arena pálida, a menudo cuñas primarias blanquecinas pálidas). [ 4 ] [ 11 ] [ 35 ] A pesar de los informes de que algunos juveniles de 1.er año tienen bandas centrales de las alas sutiles o no tienen, se cree que estos son casos en los que estas plumas existen pero están ocultas por coberteras medianas largas. [ 35 ] [ 36 ] Al final del primer año, el águila esteparia joven tiende a tener puntas pálidas en las alas, la cola y las coberteras superiores de las alas se vuelven bastante desgastadas; luego el desarrollo joven muestra mucha variación debido a diferencias individuales. Por lo general, al final del 2.º invierno, el ala se ve aún más desgastada y desigual en el patrón, con cualquier pluma recién adquirida con punta blanca estrecha claramente más larga que las viejas juveniles desgastadas que han perdido sus puntas pálidas. A partir del 3.er invierno, las partes pálidas se reducen claramente, las plumas de vuelo y la cola a menudo se ven bastante deshilachadas y para el 4.º año comienzan a parecerse más a los adultos. Desde el final del tercer año hasta que obtienen el plumaje adulto, las águilas tienden a tener bordes posteriores y cola negruzcos anchos como los de los adultos, a menudo junto con una base gris oscura con barras que se extiende hasta los dedos negros y rastros de la banda pálida a lo largo de las coberteras subalares mayores. [ 4 ] [ 35 ] La madurez se obtiene entre el cuarto y el quinto año, no a los 6-7 años como se informó anteriormente, a pesar de que algunas águilas presuntamente de cinco años todavía tienen motas pálidas en las coberteras alares y la garganta y manchas en la nuca más sutiles de las que finalmente manifestarán. [ 35 ] [ 37 ]

Águila esteparia adulta en vuelo, Parque de Biodiversidad de Aravalli, Gurgaon.
Un águila esteparia bebiendo agua en la reserva Sheikh Sabah en Kuwait.

Tamaño

El águila esteparia es un ave rapaz grande e impresionante y un águila bastante grande . Sin embargo, como miembro del género Aquila , es de tamaño mediano. [ 4 ] [ 38 ] Las hembras pueden llegar a ser hasta un 15% más grandes con un mayor dimorfismo por peso, que es más pronunciado dimorfismo que por dimensiones lineales. [ 4 ] La longitud total puede variar de 60 a 89 cm (24 a 35 in) en águilas esteparias adultas. [ 14 ] [ 39 ] [ 40 ] La envergadura en águilas adultas de esta especie es muy variable, con las águilas esteparias más pequeñas abarcando tan solo 165 a 174 cm (5 pies 5 in a 5 pies 9 in) mientras que las más grandes pueden abarcar hasta 250 a 262 cm (8 pies 2 in a 8 pies 7 in) . Aunque algunas fuentes indican que la envergadura máxima es de solo 214 o 216 cm (7 pies 0 pulgadas o 7 pies 1 pulgada) , las dimensiones máximas de las alas fueron aparentemente confirmadas para las águilas esteparias más grandes (es decir, de Altai ). [ 4 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] La masa corporal, al igual que la envergadura, según se informa, también es bastante variable. Se encontró que las águilas esteparias pesadas para un manual de Rusia oscilaban entre 2,5 y 3,5 kg (5,5 y 7,7 libras) en los machos, mientras que en las hembras los pesos reportados oscilaban entre 2,3 y 4,9 kg (5,1 y 10,8 libras) . [ 34 ] En otros lugares, los pesos mínimos de los adultos para las águilas occidentales más pequeñas (anteriormente subespecie A. n. orientalis ) fueron de 2 kg (4,4 lb) para los machos más pequeños, mientras que se encontró que las hembras más pesadas habían alcanzado un peso de alrededor de 3,9 kg (8,6 lb) , mientras que los pesos en la parte oriental del área de reproducción son alrededor de un 20 % más pesados. [ 4 ] En una muestra de águilas esteparias de orígenes posiblemente variados, los machos pesaron un promedio de 2,48 kg (5,5 lb) y las hembras un promedio de 3,56 kg (7,8 lb) . [ 44 ] Águilas invernantes de la especie en                             En el sur de África, el peso promedio fue de 3,02 kg (6,7 lb) en una muestra de cuatro. [ 45 ] En Arabia Saudita , 21 águilas esteparias en un sitio de estudio pesaron un promedio de 3,28 kg (7,2 lb) , mientras que 27 águilas en otro sitio de estudio pesaron un promedio de 3,45 kg (7,6 lb) . [ 46 ] Los pesos no publicados de Israel fueron mucho más bajos, con un promedio reportado de 2,11 kg (4,7 lb) , como en otras aves rapaces durante la migración de paso en Israel, la pérdida de peso puede ser significativa en relación con las otras estaciones. [ 47 ] Las águilas esteparias diagnosticadas como provenientes de la parte occidental, de menor tamaño, del área de reproducción pesaron un promedio de 2,46 kg (5,4 lb) en 13 machos y un promedio de poco menos de 3 kg (6,6 lb) en una muestra de 18 hembras, mientras que el peso promedio de las aves reproductoras orientales, más grandes, se registró como 3,01 kg (6,6 lb) en 2 machos y 3,57 kg (7,9 lb) en 2 hembras. [ 29 ] El peso máximo citado para los machos de águila esteparia en estado salvaje es de 4,6 kg (10 lb) mientras que el de las hembras es de 5,5 kg (12 lb) . [ 43 ] Entre las medidas estándar, la cuerda del ala puede medir de 510 a 610 mm (20 a 24 in) en los machos y de 536 a 640 mm (21,1 a 25,2 in) en las hembras. La cola puede medir de 238 a 295 mm (9,4 a 11,6 pulgadas) en ambos sexos y el tarso puede ser de 85 a 96 mm (3,3 a 3,8 pulgadas) en los machos y de 92 a 98 mm (3,6 a 3,9 pulgadas) en las hembras, ambos bastante cortos para el tamaño del águila (aunque su especie fósil prima, A. nipaloides , aparentemente tenía las patas aún más cortas). [ 4 ] La longitud de la cuerda del ala promedió 536 mm (21,1 pulgadas) y 566 mm (22,3 pulgadas) en machos y hembras en un estudio, respectivamente. [ 44 ] La enorme abertura de un águila esteparia es de 49 a 60,8 mm (1,93 a 2,39 pulgadas)                                    de ancho, con un promedio de 53,1 y 55,3 mm (2,09 y 2,18 pulgadas) en machos y hembras, respectivamente, mientras que la longitud de la abertura es de 40 a 49,7 mm (1,57 a 1,96 pulgadas) , con un promedio de 44,3 y 45,8 mm (1,74 y 1,80 pulgadas) en los dos sexos. [ 6 ] La garra del dedo gordo , la garra asesina agrandada en la pata trasera de prácticamente todos los accipítridos mide de 28,3 a 36,8 mm (1,11 a 1,45 pulgadas) , con un promedio de 33,8 mm (1,33 pulgadas) , en los machos de 31,8 a 40,5 mm (1,25 a 1,59 pulgadas) , con un promedio de 36 mm (1,4 pulgadas) , en las hembras. Al igual que en el águila leonada y el águila imperial, el tamaño de las garras es modesto, mientras que la mayoría de las especies del clado del águila real tienen garras notablemente más grandes en relación con su tamaño. [ 6 ]              

Especies de confusión

Un águila esteparia joven en cautividad en el parque natural de Tripsdrill, Alemania, que muestra varias características típicas, como las distintivas bandas pálidas alrededor de las alas y la enorme abertura bucal.

En muchas circunstancias, el águila esteparia puede ser muy difícil de distinguir de otras águilas similares, a menudo especialmente durante la migración y el invierno. [ 4 ] Los adultos a menudo se confunden con águilas moteadas , pero se distinguen mejor por su constitución mucho más ancha, áreas de alas mucho mayores con puntas de alas más largas, más rectangulares o cuadradas y dedos más largos y conspicuos, cabeza más grande (en lugar de pequeña y cabezona) y mayor tamaño general. [ 4 ] [ 48 ] Comparado con las águilas moteadas, el vuelo del águila esteparia es más aquilino, es decir, más potente, laborioso y profundo, mientras que las águilas moteadas tienden a volar más como los buitres . [ 48 ] El águila moteada menor ( Clanga pomarina ), la más similar de las águilas moteadas, es particularmente menos poderosa de apariencia con un cuello más corto, áreas de alas mucho más pequeñas, dedos y cola más cortos y menos extenso y plumaje de patas holgado. El águila moteada mayor ( Clanga clanga ) también es más pequeña y delgada, pero en menor medida. Cuando el plumaje es claramente visible, las águilas esteparias tienen plumas más claramente y más extensamente barradas y carecen de los arcos carpianos claros de las dos águilas moteadas más extendidas, pero estas diferencias se oscurecen a mayores distancias. Algunas águilas esteparias subadultas, con sus coberteras alares de color marrón más pálido arriba y abajo y solo rastros de bandas blancas en la parte inferior del ala y una mancha primaria claramente pálida en la parte superior en particular se asemejan bastante al plumaje de las águilas moteadas menores adultas. Las barras blancas de las alas de las águilas esteparias suelen ser más conspicuas que las del águila moteada menor. [ 4 ] [ 13 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] A corta distancia, el águila esteparia tiene una abertura más profunda que las águilas moteadas menores y mayores y tiene fosas nasales redondeadas en lugar de ovaladas. [ 14 ] [ 49 ] Cuando se las ve posadas, ya sea en una percha o en el suelo, las águilas moteadas de las tres especies tienden a mantenerse bastante altas y erguidas, enfatizando sus patas más delgadas y ligeramente emplumadas, mientras que el águila esteparia se sienta más horizontalmente y siempre es mucho más robusta que incluso las águilas moteadas más grandes. [ 48 ] [ 49 ]Algunas águilas esteparias adultas y subadultas particularmente oscuras con plumas de alas más pálidas oscurecidas pueden parecerse mucho a las águilas moteadas adultas (esta última especie puede parecer casi negruzca en ciertas luces) y necesitarían ser identificadas por las diferencias en tamaño y forma. [ 14 ] [ 49 ] El águila moteada india ( Clanga hastata ) tiene una comisura profunda que recuerda al águila esteparia pero es mucho más pequeña en tamaño general, siendo similar en tamaño o incluso más pequeña que un águila moteada menor, y tiene marcas de alas blanquecinas aún menos conspicuas que la moteada menor. [ 14 ] Debido a sus similitudes aproximadas, muchas águilas esteparias jóvenes son identificadas erróneamente, particularmente a distancia, con águilas moteadas aunque generalmente, la identificación es posible a través de una combinación de estructura y características del plumaje. [ 4 ] [ 13 ] [ 48 ] Las águilas esteparias juveniles normalmente se identifican fácilmente por características distintivas del plumaje, pero pueden recordar a las águilas imperiales orientales juveniles , estas últimas tienen una cola más larga y menos redondeada, un pico más prominente (en lugar de profundamente insertado), un color general mucho más pálido y más beige, mientras que el pecho está cubierto de rayas marrones y las plumas no tienen barras. Las águilas imperiales y esteparias suelen ser similares en tamaño, con las aves reproductoras más occidentales generalmente algo más pequeñas cuando se ven una al lado de la otra con un águila imperial y las águilas esteparias orientales tienen un tamaño promedio similar (pero incluso un tamaño máximo mayor) en comparación con las águilas imperiales adultas. [ 4 ] [ 14 ] [ 41 ] Las águilas esteparias se distinguen de las águilas leonadas porque esta especie es más pequeña y menos robusta, con alas más cortas, una abertura más pequeña, un cuello más delgado y una cola relativamente más larga. Tanto el águila leonada como el águila esteparia tienden a tener una distintiva curvatura en forma de S en el borde posterior de las alas. Cuando se posan en el suelo, el águila leonada tiende a mantenerse más erguida, mientras que el águila esteparia suele adoptar una postura más alargada y horizontal. Las variaciones de plumaje de las águilas leonadas pueden hacer que tengan un color sorprendentemente parecido al del águila esteparia, que suele ser más oscura, apagada y marrón (especialmente en el sur de Asia ), pero nunca obtienen la distintiva banda blanquecina en las alas del águila esteparia joven ni la mancha en la nuca de la mayoría de las águilas esteparias adultas. [ 4 ] [ 6 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 48 ]A pesar de ligeras variaciones individuales y clinales, el águila esteparia, a diferencia del águila leonada, no es polimórfica. [ 27 ] Estas águilas mencionadas anteriormente presentan las principales posibilidades de confusión; los errores menos probables pueden abarcar desde las águilas de Wahlberg ( Hieraeetus wahlbergi ) relativamente delicadas y mucho más pequeñas (generalmente con rasgos bastante diferentes pero de color algo similar) en África hasta las águilas reales algo más grandes pero de estructura diferente (cola mucho más larga, pico relativamente más pequeño y abertura mucho menor, forma de ala diferente, constitución más aquilina y patas y garras más grandes) en gran parte de su área de distribución. [ 13 ] [ 14 ]

Distribución

Rango de reproducción

Un águila esteparia sobrevolando las montañas nevadas cerca del valle de Hunza en Pakistán.

Aunque el área de reproducción es bastante extensa, el águila esteparia está esencialmente confinada a anidar solo en cuatro grandes naciones: Rusia , Kazajstán , Mongolia y China . Sin embargo, el águila esteparia alguna vez se reprodujo en Europa. Aquí, se reprodujo hasta el siglo XX al menos en el extremo sureste de Ucrania y quizás en otras partes de Europa del Este . Estas águilas todavía se encuentran raramente como reproductoras en el suroeste de Rusia desde Stavropol hasta Astracán . [ 4 ] El águila esteparia todavía está mapeada para reproducirse hasta Majachkalá y Maykop hasta tan al oeste como Leningradskaya , al norte hasta el bajo Volga y al sur hasta el mar Caspio casi hasta Majachkalá y al sur de Fort-Shevchenko . [ 1 ] El área de reproducción se extiende a través de hábitat apropiado en gran parte de Kazajstán , desde el norte de Astaná al sur hasta (aunque de manera irregular) Kyzylorda así como alrededor del antiguo mar de Aral . Desde sus principales áreas de reproducción al norte, las águilas esteparias también se reproducen marginalmente en el noreste de Kirguistán y quizás en el norte de Uzbekistán . La distribución reproductiva es esencialmente continua, extendiéndose hacia el este en Rusia, hasta Transbaikalia y Altai . El águila esteparia también se reproduce en grandes extensiones del oeste y norte de China, como Tian Shan , Xinjiang , la zona de Gobi , Gansu , Ningxia , el norte del Tíbet (con mucho su área de reproducción más meridional), Mongolia Interior y alcanza sus límites de reproducción orientales en Manchuria y otras partes del noreste de China . El área de reproducción de la especie también es bastante amplia en Mongolia , excluyendo la parte norte. [ 1 ]

Área de invernada

El águila esteparia es completamente migratoria, invernando en el este y, en menor medida, en el sur de África . Su área de distribución africana puede extenderse occidentalmente hasta el sur de Sudán , casi por todo el este de África , hasta la parte más oriental de la República Democrática del Congo . [ 4 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] El área de invernada del sur de África se extiende hasta el centro de Angola , el norte y el este de Namibia , al sur de Botsuana , Zambia , Zimbabue , Eswatini y el norte de Sudáfrica , incluyendo el antiguo Transvaal y el norte de Natal , así como raramente al sur del río Orange [ 13 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] En Sudáfrica, se informa que las águilas esteparias son frecuentes solo en el lowveld del área del Parque Nacional Kruger . [ 59 ] [ 60 ] El área de invernada del águila esteparia también se extiende hasta Oriente Medio . Aparecen ampliamente en la temporada en varias partes centrales y meridionales de la Península Arábiga , así como regularmente en el este de Irak y el oeste de Irán , con algunos ejemplares aislados al norte de Turquía y Georgia . [ 1 ] [ 4 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Aunque a veces se registra que aparecen "en cierta medida" en Arabia, estudios más extensos han revelado que muchas, si no más, águilas esteparias terminan el invierno en la península en lugar de África, y que los mayores números invernales jamás registrados fueron en Arabia Saudita , donde se registraron alrededor de 7200 individuos (o quizás hasta el 9% de la población mundial actual) cerca de Riad . [ 65 ] También se han registrado hasta 3000 de manera similar en la nación de Omán . [ 65 ] [ 66 ]Otros países que acogen águilas esteparias invernantes incluyen Yemen , Azerbaiyán y Siria , así como, aunque raramente, los Emiratos Árabes Unidos , Líbano y Kuwait . [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

Inusualmente, se han registrado algunas águilas esteparias invernantes en Kazajstán , aparentemente cerca de Shymkent , en la Reserva Natural Aksu-Zhabagly , el valle del Syr Darya , la Presa Shardara y ciudades de la Región de Kazajstán Oriental . [ 72 ] [ 73 ] En el sur de Asia , la especie en invierno puede encontrarse desde Afganistán (rara vez invernando todavía en la Provincia de Nuristán ) y en gran parte del subcontinente indio . [ 14 ] Se sabe que los valles de Poonch y Jhelum de Azad Cachemira en Pakistán albergan un promedio de 154 águilas esteparias por área de estudio. [ 74 ] En India, pueden encontrarse principalmente al sur de Madhya Pradesh , la Llanura Indo-Gangética , la Península del Decán y la zona del Himalaya, Mizoram , Assam y el sur de Orissa . [ 14 ] [ 75 ] [ 76 ] Se han registrado ejemplares errantes en la India en el Parque Nacional Periyar , Mahendragiri , el Santuario de Vida Silvestre Kanyakumari y el Parque Nacional Mudumalai . [ 14 ] [ 77 ] [ 78 ] El área de invernada se extiende hacia el este hasta el Tíbet (aunque se dice que la especie ha desaparecido de Lhasa en los últimos años), Nepal , Birmania y ampliamente en el este de China desde el sureste de Guizhou hasta Hainan y el suroeste de Guangdong . [ 1 ] [ 4 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] Los registros recientes de invernada reflejan que la especie permanece estacionalmente en diferentes puntos de la temporada no reproductiva, aunque muy raramente, en el centro y sur de Myanmar , el oeste de Tailandia , la Malasia peninsular y el norte de Vietnam . [ 83 ] [84 ] [ 85 ] Es posible que la deforestaciónhaya ayudado a la especie a expandir su área de invernada hacia el este. [ 86 ]

Un águila esteparia joven vista en Tanzania .

Rango migratorio

El águila esteparia se encuentra ampliamente distribuida en muchos países entre sus áreas de cría en Eurasia central y sus zonas de invernada, generalmente tropicales, en Indo y África. De hecho, las mayores concentraciones de la especie tienden a darse en épocas de migración. [ 4 ] El águila esteparia también puede vagar con cierta frecuencia lejos de sus sitios de migración tradicionales, y se ha encontrado en muchas áreas desde Europa occidental hasta Japón . [ 1 ] Se han registrado águilas esteparias errantes en al menos las siguientes naciones o regiones: al menos 6 naciones en África occidental [ 87 ] Marruecos , [ 88 ] Túnez , [ 89 ] los Países Bajos , [ 90 ] Finlandia (al menos 50 veces), así como España y Francia , [ 91 ] la República Checa , [ 92 ] Bulgaria y Rumania (en ambas se reprodujeron alguna vez, pero se extirparon), [ 93 ] [ 94 ] Grecia [ 95 ] Mordovia , [ 96 ] Yakutia , [ 97 ] la península coreana [ 98 ] y probablemente hasta Borneo en Asia. [ 85 ] Los sitios de migración incluyen tanto las cordilleras montañosas como los mares más grandes a lo largo de sus rutas. Las águilas esteparias utilizan principalmente dos rutas migratorias: una se extiende por Oriente Medio y Arabia, con muchas aves que se detienen para invernar, aunque muchas también migran rodeando el Mar Rojo para invernar en África; la otra ruta migratoria principal involucra frecuentemente a águilas reproductoras más orientales que se desplazan a lo largo de numerosas crestas y rutas migratorias prominentes antes de extenderse por una amplia ruta a través del Himalaya , para llegar a los sitios de invernada del sur de Asia y otras regiones asiáticas. Rutas migratorias menos conocidas o menos frecuentes, previas a estas rutas de paso bien conocidas, pueden llevar a las águilas esteparias rodeando el Mar Negro en el oeste y, con mucha más frecuencia, el Mar Caspio más al este. Entre los países que se sabe que son visitados casi exclusivamente por águilas esteparias en su paso migratorio se encuentra Egipto., la mayor parte, pero no la totalidad, de Siria , Turkmenistán y Afganistán y gran parte del este de China desde el condado de Tuquan hasta cerca de Xiamen . [ 1 ] Se conocen puntos de cuello de botella migratorio, donde se registran con frecuencia grandes cantidades de águilas esteparias, en áreas que incluyen Palestina , especialmente alrededor de Eilat , Suez (en Egipto), Bab-el-Mandeb (en Yemen), algunas partes de Georgia y, en la región del Himalaya, especialmente dentro de Nepal, pero también a veces en masa en Pakistán y el norte de la India . [ 99 ] Los sitios de migración de menor importancia son menos conocidos, pero incluyen Alborz . [ 100 ]

Hábitat

La vasta y bastante llana estepa es el hábitat único de las águilas esteparias que se reproducen en ella.

Hábitat de reproducción

El águila esteparia tiende a reproducirse en zonas abiertas y secas, dentro del hábitat característico que le da nombre: la estepa, tanto en zonas de tierras altas como bajas. [ 4 ] En Kazajstán, se sabe que generalmente se encuentra en las partes más secas de la estepa que otras rapaces como los aguiluchos . Esta especie generalmente evita utilizar tierras agrícolas como campos de cultivo y la mayoría de las demás áreas fragmentadas por el hombre ; sin embargo, puede tolerar en cierta medida anidar cerca de carreteras. [ 101 ] [ 102 ] Los hábitats asociados que frecuenta durante la reproducción son llanuras planas , pastizales áridos , semidesiertos e incluso el borde del desierto . [ 4 ] La mayoría de los miembros de la especie se reproducen en niveles bajos, pero principalmente en la parte oriental de su área de distribución; también anidan en laderas rocosas secas con escasa vegetación , como macizos de granito y valles de tierras altas , aunque generalmente evitan las zonas verdaderamente montañosas . [ 4 ] [ 102 ]

Hábitat de invernada

Las águilas esteparias invernantes suelen encontrarse con mucha más frecuencia en áreas modificadas por el hombre para acceder a alimentos fáciles. Estos incluyen vertederos y basureros de cadáveres de ganado , que se utilizan con frecuencia en todas partes desde Arabia hasta la India. [ 14 ] Los hábitats más naturales utilizados con mayor frecuencia por las águilas esteparias invernantes tienden a ser varios humedales u otros cursos de agua donde están disponibles. [ 14 ] En invierno, principalmente la sabana y los pastizales son el hábitat predominante utilizado en África, también a veces el bosque seco . [ 4 ] [ 13 ] Un estudio en Botswana indicó que las águilas esteparias invernantes allí parecían ser indiferentes a los cambios en el uso de la tierra por parte de los humanos. [ 103 ] En Zambia y Malawi , se encontró que el águila esteparia solo era frecuente en áreas de meseta de gran elevación de 370 a 2400 m (1210 a 7870 pies) metros sobre el nivel del mar . [ 56 ] El uso de mesetas también era frecuente en Zimbabue, a menudo donde se encuentran bosques abiertos de acacia , así como el uso de áreas cultivadas como campos de rastrojo de trigo por parte de las águilas. [ 58 ] Las águilas esteparias iraquíes que invernan a menudo utilizan vertederos , así como desiertos y áreas semiáridas, con más estepa, otros pastizales y laderas de montaña utilizadas en el norte de Irak en invierno. [ 61 ] En Armenia, las águilas esteparias son aparentemente frecuentes en campos viejos y huertos . [ 104 ] En el sur de Asia, generalmente utilizan el campo abierto y a menudo frecuentan grandes lagos y otros humedales cerca de áreas áridas, pero pueden aceptar, o incluso preferir, áreas más densamente boscosas (sin embargo, los primeros registros de la Malasia peninsular parecen ser de áreas abiertas creadas por la deforestación). [ 4 ] [ 14 ] [ 105 ] Aunque generalmente se reproduce en tierras bajas, se sabe que vive a elevaciones de hasta 2300 m (7500 pies) y localmente hasta 3000     m (9800 pies) en las montañas, en el paso puede ocurrir a más de 4500 m (14800 pies) a veces incluso a 7925 m (26001 pies) , como se registró en el Monte Everest . [ 4 ] [ 106 ] En comparación con otras águilas migratorias paleárticas , el águila esteparia parece ser quizás un poco más tolerante a una gama más amplia de condiciones climáticas , incluidas condiciones bastante húmedas en la India siempre que haya subsistencia disponible, así como hasta 50 cm (20 pulgadas) de cobertura de nieve en Kazajstán (viviendo de plagas urbanas ). [ 73 ] [ 107 ]       

Comportamiento

Un ejemplar joven de águila esteparia avistado en Kerala .

El águila esteparia a veces se considera solitaria, pero se la ve frecuentemente en compañía de congéneres durante todo el año. [ 4 ] [ 14 ] Además de la pareja reproductora obvia , a menudo se agrupan durante la migración y se agregan en cantidades ocasionalmente abundantes durante los tiempos no reproductivos, generalmente en sitios de alimentación fructíferos, a veces cooperando brevemente entre sí, especialmente para clepoparasitar otras aves rapaces. [ 4 ] [ 14 ] Las águilas esteparias vuelan con aleteos lentos, profundos y de aspecto rígido, manteniendo las alas completamente extendidas en los movimientos ascendentes, lo que produce un patrón de vuelo más pesado que el de las águilas moteadas . El vuelo del águila esteparia está bien analizado, como experimentos con un macho en cautiverio y observaciones de migrantes en Israel . [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] Parece que las coberteras subalares funcionan como un dispositivo de alta sustentación y probablemente proporcionan estabilidad a través de maniobras inestables, de lo contrario se puede mantener una carga positiva en las alas. Mientras planean, generalmente las alas se mantienen planas o ligeramente flexionadas, pero a veces con las manos bajas. [ 4 ] [ 108 ] [ 109 ] Alrededor del 90% del vuelo de estas águilas en Israel fue planeando o planeando. [ 112 ] A menudo vuelan con la cabeza baja con las manos arqueadas en un planeo o a menudo con los brazos extendidos y las manos caídas. [ 4 ] [ 109 ] El método de vuelo con las alas caídas, peculiar del águila esteparia así como del águila moteada mayor , a veces también se llama "tuck", y se cree que es una respuesta a la ráfaga precipitada por una caída transitoria en la carga aerodinámica. [ 113 ] Las águilas esteparias adaptan su vuelo a las condiciones de viento y térmicas como se estudió en Israel, aumentando su velocidad de planeo bajo fuertes convecciones térmicas o vientos opuestos. Este estudio determinó que una combinación de vuelo circular en térmicas y planeo intertérmico se intercalaba con planeo en línea recta. Los migrantes israelíes volaron hasta 1600 m (5200 pies) sobre el suelo, pero el 90 % volaba por debajo de los 1000 m (3300 pies) y la mitad por debajo de los 400 m (1300 pies).      Las águilas esteparias israelíes pudieron mantener una tasa de ascenso promedio de 1,9 m (6,2 pies) por segundo, una velocidad media de vuelo transversal de 12,4 m (41 pies) por segundo y un promedio de 15,6 m (51 pies) por segundo en planeos; el vuelo fue similar al de otras rapaces comunes aquí, pero el águila esteparia alcanzó las velocidades transversales promedio más altas. [ 114 ] Las águilas esteparias tienden a no ser muy vocales, especialmente cuando no están en época de reproducción. [ 115 ] Su llamada principal es un ladrido áspero que es similar al de un águila leonada, aunque ligeramente más grave. En exhibiciones aéreas, se ha registrado un silbido fuerte, muy diferente a cualquier vocalización de un águila leonada. Otras llamadas registradas han incluido principalmente notas bajas y graznidos, además de un chillido agudo cuando se asustan. [ 4 ]      

Migración

Un águila esteparia fotografiada en Nepal, posiblemente su principal punto de paso en la parte oriental de su cordillera.

Las águilas esteparias parecen haber desarrollado la estrategia de migrar desde sus áreas de reproducción, debido en gran parte a la disponibilidad estacional temporal de su presa principal, las ardillas terrestres . [ 11 ] [ 29 ] Probablemente migran en mayor número que cualquier otra águila en el mundo y pueden parecer lo suficientemente frecuentes en los sitios de migración como para enmascarar a águilas migratorias menos numerosas que se pasan por alto erróneamente en sus filas. [ 116 ] El comportamiento migratorio de esta especie es posiblemente uno de los aspectos mejor estudiados de toda su biología. [ 14 ] [ 99 ] La migración otoñal a menudo comienza alrededor de octubre en frentes bastante amplios , y puede alcanzar su punto máximo a finales de octubre. [ 4 ] Por lo general termina a finales de noviembre o diciembre, pero las águilas esteparias frecuentemente viajan de manera algo nómada cuando no se reproducen y por lo que los individuos pueden no llegar a su punto final invernal hasta alrededor de enero. [ 13 ] [ 14 ] La migración primaveral suele comenzar en febrero, alcanzando su punto máximo a principios de febrero y marzo, y es probable que todos hayan salido de África a finales de este último mes, para luego continuar en un goteo decreciente hasta abril y mayo. [ 4 ] [ 117 ] En su paso por Suez, el águila esteparia es una de las rapaces migratorias más tempranas en promedio junto con el busardo patilargo ( Buteo rufinus ), en promedio alrededor de un mes antes en el paso que el busardo ratonero ( Buteo buteo ) (el migrante más común allí) y ligeramente antes que el águila moteada menor, así como mucho antes que algunas otras rapaces allí. [ 118 ] En promedio, el período de invernada en África es relativamente breve, con una media de hasta unos 4 meses (hasta unos 2), mientras que las águilas esteparias adultas pasan hasta 7 meses (máximo de alrededor de 5 meses para un águila joven) en sus zonas de cría. [ 117 ] [ 119 ] En los registros de otoño de África, las águilas jóvenes migran más temprano y los adultos más tarde. [ 117 ] [ 120 ] Los estudios de radiomarcaje confirmaron, al igual que en el águila moteada menor , que en primavera los juveniles migraban más tarde, vagaban más y regresaban a las zonas de verano mucho más tarde. [ 121 ]Un águila esteparia joven que fue anillada en tránsito en los Emiratos Árabes Unidos invernó inicialmente en Yemen antes de regresar para el verano a Kazajistán, y luego migrar al este de África el invierno siguiente, lo que demuestra que pueden cambiar sus hábitos migratorios con el tiempo. [ 120 ] Muchos estudios corroboran que las águilas esteparias generalmente migran distancias más cortas a medida que envejecen. [ 14 ] [ 122 ]

Los movimientos máximos alrededor del Mar Rojo muestran hasta 76.000 águilas esteparias moviéndose sobre Bab-el-Mandeb en el otoño de 1987, con hasta 65.000 (en 1981) en Suez y hasta 75.000 en Eilat , Israel en el año 1985. [ 4 ] [ 123 ] Una vez que las águilas esteparias migratorias entran en África en otoño, no se han registrado migraciones masivas en ningún lugar para la especie en el continente. [ 117 ] Aunque no grandes, se detectaron algunos movimientos primaverales semi-significativos en Egipto , a pesar de que no se registró ninguno en otoño. [ 124 ] [ 125 ] En otoño, las águilas esteparias generalmente pasan sobre Bab-el-Mandeb en el norte del Mar Rojo mientras que en primavera cruzan predominantemente al sur del Mar Rojo alrededor de Suez. [ 121 ] El número medio de águilas esteparias que pasan anualmente sobre Eilat en primavera se estima en 28.032 con un día pico medio el 10 de marzo, lo que las convierte aproximadamente en la cuarta rapaz migratoria más común en primavera allí (y a menudo pasan en bandadas mezcladas con otras rapaces planeadoras, pero no con aquellas con vuelo propulsado). [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] En Eilat, las águilas esteparias constituyen el 6,4% de todas las rapaces vistas, casi todas las águilas Aquila vistas y, entre las que se pudieron envejecer, se estimó que entre el 60 y el 70% de las águilas esteparias vistas eran adultas. [ 129 ] Más inusualmente, el águila esteparia puede ser la única rapaz que también utiliza Israel como ruta de vuelo migratoria común en otoño y primavera, siendo incluso rapaces migratorias más comunes como los busardos ratoneros y los abejeros europeos ( Pernis apivorus ) raras allí en otoño. [ 130 ] En Nepal durante 2,5 semanas a partir del 20 de octubre, se contabilizaron casi 7852 águilas esteparias, lo que representa más del 80% de las rapaces migratorias registradas, con picos de movimiento entre las 10:00 y las 16:00, especialmente entre el mediodía y las 14:00. [ 131 ] Durante 3 años de estudio en Nepal, se registraron 21.447 águilas esteparias (hasta 1102 en un día y un promedio de aproximadamente 15,2 por hora) en los sitios de conteo. [ 132 ] [ 133 ] Se han encontrado pruebas contundentes de movimientos migratorios de este a oeste, en lugar de hacia el sur o el norte, en el valle de Katmandú . [ 134 ]Se indicó con base en los estudios direccionales que especialmente los juveniles de la parte oriental de la reproducción pueden migrar más frecuentemente hacia el oeste para llegar a áreas de invernada como Medio Oriente y África. [ 132 ] Por el contrario, los juveniles y subadultos durante la temporada de invernada parecen superar considerablemente en número a los adultos en el subcontinente indio, por lo que muchos se dirigen directamente al sur. [ 14 ] De 3381 águilas esteparias de edad determinable en paso en Nepal, el 56% eran juveniles o inmaduros, el 44% eran adultos; de 7852 águilas, el 58% migraron en grupos de 1 a 5, el 30% en grupos de 5 a 20 y el 12% en bandadas más grandes. [ 14 ] [ 131 ] En Himachal Pradesh de la India, se registraron alrededor de 11 000 águilas esteparias en la migración de otoño en 2001 y se contabilizaron alrededor de un 40% menos la primavera siguiente. Este estudio indicó que se utilizan diferentes rutas migratorias en las estaciones, presumiblemente siguiendo la dirección predominante de los vientos alrededor del terreno, con la migración otoñal hacia el oeste principalmente en el Himalaya occidental y la migración primaveral hacia el este más que en el este de Nepal. [ 135 ] Las áreas de descanso no están bien delimitadas en la India, pero parecen concentrarse alrededor de sitios de alimentación como vertederos. [ 14 ] [ 136 ] Se registró que una sola hembra que fue marcada con un radiotransmisor en Mongolia viajó hacia el suroeste y se detuvo en el sureste del Tíbet, que es también la parte más meridional del área de reproducción de la especie. Los datos de esta hembra indicaron que no todas las águilas esteparias se mueven a climas más cálidos y, basándose en que permaneció estacionaria hasta su regreso a Mongolia, que no era nómada como muchas águilas de la especie. [ 137 ] Durante la migración de primavera de regreso, se informa que las águilas esteparias en tránsito en Nepal se agrupan en grupos de aproximadamente 5 a 20 águilas a solo unos 20 a 70 m (66 a 230 pies) sobre el terreno antes de elevarse para cruzar entre los picos cubiertos de nieve. [ 14 ]  

Un águila esteparia inusual, de color pálido, probablemente subadulta, en Nepal.

Dieciséis águilas con transmisores de radio que regresaron en su primera migración primaveral a sus zonas de invernada en Kazajistán pasaron el invierno como juveniles de primer año, en proporciones aproximadamente iguales, en la Península Arábiga o en el sur de África, y cubrieron distancias en línea recta que oscilaron entre 3489 y 9738 km (2168 y 6051 millas) , aunque individualmente podían desviarse hasta 20 644 km (12 828 millas) en el caso de un águila que migró desde sus zonas de invernada en Botsuana. De las dieciséis águilas kazajas que regresaron, la migración primaveral duró un promedio de 40 días, con un rango individual de entre 38 y 54 días, y cubrieron un promedio de 355 km (221 millas) por día. La ruta migratoria generalmente llevó a las águilas alrededor de casi todas las direcciones del Mar Rojo, muchas también pasando por Israel y algunas rodeando el Mar Caspio. [ 121 ] [ 138 ] Otro estudio de radiomarcaje de 19 juveniles (de los cuales sobrevivió aproximadamente el 57%) de sitios rusos o kazajos encontró que los movimientos otoñales en la migración del primer año promediaron 4222 km (2623 mi) y confirmaron no solo que cambiaban libremente de sitios de invernada en cualquier lugar desde la India hasta el sur de África, sino que nunca regresaban, sobrevivieran o no, a su sitio natal en el primer año, sino que volvían a vagar ampliamente por la estepa del norte. La primera migración promedió 52 días y fue mucho más breve para las hembras que para los machos, con discrepancias más pronunciadas para las águilas originarias de las montañas Altai . Se encontró que 15 aves rastreadas en este estudio migraron con mayor frecuencia para invernar en el sur de Pakistán (justo a lo largo de las zonas fronterizas con la India) o en el este de Turkmenistán . La migración primaveral comenzó en una fecha promedio del 25 de marzo para las 15 águilas jóvenes y duró aproximadamente 26 días en promedio, cubriendo un promedio de 3925 km (2439 mi) , con las hembras iniciando la migración en promedio 18 días después que los machos y migrando más brevemente, más rápido y con más frecuencia, con menos paradas que los machos. Nueve águilas que fueron rastreadas con éxito en su primer paso primaveral en este estudio vagaban ampliamente, principalmente en la estepa natural cazando ardillas, y ocho de estas fueron rastreadas en su segunda migración otoñal tardaron aproximadamente 1,5 veces menos en su segundo paso otoñal y migraron aproximadamente un 17 % menos lejos en promedio. [ 119 ]          

Biología de la nutrición

Las ardillas terrestres, como la ardilla terrestre de cola larga, suelen ser la presa más importante para la cría de águilas esteparias.

El águila esteparia es un depredador oportunista como otras águilas del género Aquila , pero tiene una serie de peculiaridades en su dieta y búsqueda de alimento. Se alimenta principalmente de mamíferos pequeños, con algunas aves (como las queleas ) [ 139 ] y reptiles y (sobre todo en invierno) frecuentemente insectos (como termitas y langostas ) [ 139 ] y carroña . [ 4 ] A pesar de su naturaleza oportunista, el águila esteparia es un depredador algo especializado en mamíferos particulares como las ardillas terrestres durante la época de reproducción y, fuera de ella, se alimenta de diversos alimentos, pero suele ser peculiarmente limitada en su selección dietética, prefiriendo fuentes de alimento masivas que requieren poco esfuerzo para obtenerlas. [ 4 ] [ 13 ] [ 14 ] Varios otros mamíferos pequeños o medianos pueden convertirse en la presa más importante localmente en los terrenos de reproducción, como topillos , pikas y zokors y, generalmente de forma más secundaria, marmotas , liebres , jerbos , erizos y otros. [ 4 ] [ 140 ] Durante la temporada de reproducción, una fuente afirmó que la presa pesa principalmente de 50 a 250 g (1,8 a 8,8 oz) . [ 4 ] Otro informe estimó que alrededor del 95% de la presa pesaba menos de 250 g (8,8 oz) , aunque predominantemente más de 63 g (2,2 oz) . [ 20 ] Sin embargo, otra fuente afirmó que la presa básica para las águilas esteparias podría pesar desde 50 g (1,8 oz) hasta 1500 g (3,3 lb) . [ 141 ] Incluso esta última estimación puede ser conservadora en cuanto al rango de tamaño, ya que las especies de presa varían ampliamente en tamaño, desde insectos muy pequeños de colonias hasta mamíferos inesperadamente grandes (y raramente aves) aparentemente asesinados cerca de los nidos. [ 13 ] [ 142 ] Por otro lado, de hecho se ha detectado una preferencia por mamíferos excavadores más pequeños (es decir, probablemente menos de 250 g (8.8 oz)            o algo así). Los estudios han determinado que donde predominan solo las especies más grandes de mamíferos excavadores (incluso las especies más grandes de ardillas terrestres), las águilas esteparias parecen alcanzar densidades de nidos comparativamente escasas, apareciendo solo en altas densidades donde los excavadores más pequeños son abundantes. [ 43 ] La partición ecológica para limitar la competencia interespecífica puede ser un factor que dicte la preferencia del águila esteparia por presas relativamente pequeñas. [ 12 ] [ 34 ] El águila esteparia reproductora caza principalmente en un vuelo bajo planeado o planeado, a un máximo de 200 m (660 pies) , zambulléndose o haciendo picados cortos y acelerados sobre su presa. [ 4 ] Por lo general, tienden a capturar a su presa en el suelo. [ 141 ] Se ha registrado que las águilas esteparias tanto en Kazajstán como en Mongolia evitan con tacto proyectar una sombra antes de descender sobre la presa y pueden dejar caer piedras para proporcionar una distracción, una probable forma de uso de herramientas . En la observación kazaja, las águilas esteparias se acostumbraron rápidamente a la actividad agrícola adyacente a los accesos de presas mientras cazaban. [ 143 ] [ 144 ] También pueden cazar en cualquier estación en el suelo, moviéndose con un paso arrastrado según sea necesario, y pueden perseguir a pie tanto a presas vertebradas como a insectos. Las águilas esteparias a menudo pueden emboscar a sus presas esperando junto a las madrigueras , saltando repentinamente sobre la presa cuando emerge. [ 4 ] Se ha visto a águilas esteparias en China zumbando a través de enjambres de langostas en vuelo, así como capturando presas aviares desde más de 200 m (660 pies) sobre el suelo en picada. [ 141 ] Se ha registrado la caza en tándem por parejas durante la temporada de reproducción, mientras que, en invierno y migración, estas pueden ser las más sociales de todas las águilas, a menudo compartiendo hasta docenas de abundantes fuentes de alimento. Las bandadas de águilas esteparias no reproductoras incluso parecen ayudarse mutuamente a obtener presas de las que no podrían beneficiarse directamente, y pueden ayudarse repetidamente hasta que todos los miembros de la bandada estén saciados. De confirmarse, esta estrategia de forrajeo mutuamente beneficiosa entre águilas presumiblemente no emparentadas es verdaderamente única. [ 14 ] [ 144 ] Al igual que el águila leonada    , el águila esteparia roba fácilmente las presas a otras aves rapaces, acercándose desde cualquier ángulo y persiguiéndolas de cerca hasta que la víctima se ve obligada a aterrizar o a soltar su alimento. [ 4 ]

Dieta de verano

La única especie de presa más fuertemente asociada con el águila esteparia es la ardilla terrestre pequeña ( Spermophilus pygmaeus ). [ 4 ] En algunas áreas, se informa que hasta el 98% de la dieta puede consistir en ardillas terrestres pequeñas. [ 4 ] Esta es una ardilla terrestre de tamaño mediano, aunque en realidad no es mucho más pequeña que muchas otras ardillas terrestres euroasiáticas, con un peso promedio adulto de alrededor de 235,2 g (8,30 oz) . [ 145 ] La ardilla terrestre pequeña alguna vez alcanzó densidades de alrededor de 30-40 por hectárea y proporcionó una fuente de alimento confiable para estas águilas. Sin embargo, esta especie ha caído en picada en densidad de población, en Kalmykia , por ejemplo, pasando de ser abundante en diversos hábitats a quizás extinta localmente antes de volver a aumentar gradualmente en números (que siguen siendo una mera sombra de lo que fueron). [ 146 ] [ 147 ] Las águilas esteparias locales de Kalmykia siguen mostrando una fuerte preferencia por las ardillas terrestres pequeñas. [ 142 ] También se encontró recientemente una dependencia primaria continua de las ardillas terrestres pequeñas por parte de las águilas esteparias en estudios de Saratov y el lago Baskunchak . [ 148 ] [ 149 ] Fuera de Rusia, en la región de Karaganda de Kazajstán, las ardillas terrestres pequeñas fueron nuevamente una fuente de alimento importante identificada, en el 19,25% de 400 elementos de presa. [ 150 ] En el área general entre el mar de Aral y el mar Caspio , 112 elementos de presa fueron liderados por ardillas terrestres pequeñas, en poco más del 33%. Sin embargo, en estos datos, las ardillas terrestres pequeñas fueron seguidas de cerca en número (29,7 %) por la ardilla terrestre amarilla ( Spermophilus fulvus ), que, con pesos estacionales que van de 500 a 2000 g (1,1 a 4,4 lb) , es la más grande de las ardillas terrestres euroasiáticas. [ 12 ] [ 145 ] [ 151 ] La ardilla terrestre pequeña solo se encuentra en una porción sustancial de la parte occidental de su área de distribución, por lo que en otros lugares las águilas esteparias tienden a depredar diferentes especies de presas durante la época de reproducción, aunque generalmente continúan cazando pequeños mamíferos excavadores, por supuesto. [ 12 ]    

Los pequeños mamíferos, como la pica de Dauria, suelen ser cazados en cantidades significativas por las águilas esteparias.

Alrededor del lago Balkhash en Kazajstán, la presa principal era, según se informa, la ardilla terrestre de mejillas rojas ( Spermophilus erythrogenys ), una ardilla terrestre ligeramente más grande que la pequeña especie con un peso adulto promedio de 355 g (12,5 oz) . Otras presas observadas aquí incluían la pica de Pallas ( Ochotona pallasi ), el jerbo libio ( Meriones libycus ) y la liebre tolai ( Lepus tolai ). [ 145 ] [ 152 ] En Xinjiang , según se informa, la principal especie de presa es la ardilla terrestre de cola larga de 415 g (14,6 oz) ( Urocitellus undulatus ). [ 141 ] [ 145 ] En la región de Altai , la presa principal puede ser el zokor siberiano ( Myospalax myospalax ), que tiene el tamaño de una ardilla terrestre grande con un peso adulto de aproximadamente 453 g (0,999 lb) . [ 10 ] [ 153 ] [ 154 ] Sin embargo, algunos informan en la región de Altai que la presa principal es la ardilla terrestre de cola larga y los tiempos de llegada de la migración parecen corresponderse estrechamente con el período de emergencia de la hibernación de esta especie. [ 155 ] Otro recurso de presa principal reportado para las águilas esteparias en Altai es la marmota gris mucho más grande ( Marmota baibacina ). Todas las presas principales en la población de Altai previamente poco reportada son adultas muy por encima de lo que se considera el rango de tamaño de presa típico para esta águila, como ardillas terrestres de cola larga, zokors y marmotas, así como perdices nivales , y a su vez, esto puede favorecer el gran tamaño de las águilas esteparias de esta región. [ 10 ] [ 155 ] [ 156 ] Por el contrario, otras presas predominantes en los nidos de águilas esteparias pueden ser incluso más pequeñas que las ardillas terrestres. En Mongolia, la presa principal por un amplio margen fue reportada como el topillo de Brandt ( Lasiopodomys brandtii ), que pesa alrededor de 40 g (1.4 oz) . [ 157 ] [ 158 ] En la región de Transbaikalia , la presa principal puede ser el        La pica de Dauria ( Ochotona dauurica ), que pesa alrededor de 155 g (5,5 oz) . Esta pica puede representar alrededor del 39%, como fue el caso en 62 elementos de presa, (y quizás hasta el 62% localmente) de la dieta en la región. [ 159 ] [ 160 ] [ 161 ] Otro estudio informó una fuente de alimento primaria muy diferente para Transbaikal, que eran las crías de la mucho más grande marmota de Tarbagan ( Marmota sibirica ), que se estimaron en el estudio que eran del 55 al 77% de la dieta anual. [ 162 ] Datos aún más contradictorios encontraron que algunas águilas esteparias de Transbaikal obtenían hasta el 70% de sus alimentos de ardillas terrestres de cola larga y de Dauria ( Spermophilus dauricus ). [ 159 ] Es posible que tanto en Altai como en Transbaikalia los cambios en las especies de presas primarias reportadas sean respuestas de las águilas a la disponibilidad cambiante de presas, ya que muchos mamíferos excavadores están sujetos a ciclos poblacionales , así como a agotamientos causados ​​por el ser humano . [ 10 ] [ 159 ] Si bien los roedores y algunos lagomorfos suelen ser los preferidos en la dieta, en algunas áreas las águilas esteparias pueden vivir al menos en parte de presas bastante diferentes, como los erizos orejudos ( Hemiechinus auritus ). [ 163 ] Otras presas notables tomadas regularmente durante la reproducción por las águilas esteparias incluyen la pica esteparia ( Ochotona pusilla ) (especialmente en la región del Volga), la pica alpina ( Ochotona alpina ), el lemming estepario amarillo ( Eolagurus luteus ) (especialmente en el este de Kazajstán ), o los tipos de jerbos ligeramente más grandes como los jerbos grandes ( Rhombomys opimus ) y los jerbos mongoles ( Meriones unguiculatus ). [ 43 ] El estudio de la región de Karaganda de Kazajstán con 400 elementos de presa encontrados ilustró que el águila esteparia es capaz de obtener sustento de una amplia gama de presas, con los alimentos liderados por el estornino rosado ( Pastor roseus ) (principalmente polluelos), en 24%, topillos Microtus no identificados , en 19,75%, seguidos de ardillas terrestres pequeñas, picas no especificadas (8,25%), liebres europeas (  Lepus europaeus ) (5%) y perdices grises ( Perdix perdix ) (4,5%). [ 150 ] Se detectó una aptitud para presas aviares en Transbaikalia en particular, incluyendo la perdiz de Dauria ( Perdix dauurica ) y la codorniz japonesa ( Coturnix japonica ) (esta última hasta el 15,6% de la dieta). [ 159 ] En Altai, varios córvidos (hasta el 24,2% de la dieta), probablemente en su mayoría cornejas ( Corvus frugilegus ) y urracas comunes ( Pica pica ), fueron importantes en la dieta, al igual que la perdiz nival ( Lagopus lagopus ). [ 10 ] [ 155 ] Dentro del área de Saratov, se reportaron con frecuencia aves de tamaño mediano en la dieta, como perdices grises, avutardas pequeñas ( Tetrax tetrax ), avefrías norteñas ( Vanellus vanellus ) y cornejas. [ 148 ] Se ha encontrado una diversidad de pequeños paseriformes en la dieta, especialmente alondras jóvenes de varias especies, con mayor frecuencia quizás en Kazajstán y Mongolia. [ 157 ] [ 150 ] Algunos reptiles encontrados en la dieta alrededor del nido han incluido al menos lagarto de arena ( Lacerta agilis ), culebra látigo del Caspio ( Dolichophis caspius ) y víbora esteparia ( Vipera ursinii ). [ 73 ] [ 142 ] [ 150 ]

Las águilas esteparias rara vez cazan presas de mayor tamaño, como las marmotas grises .

En ocasiones, durante el verano, un águila esteparia puede ser capaz de cazar presas excepcionalmente grandes. Las presas grandes más comunes que aparecen en su dieta suelen ser la liebre de Tolai, de unos 2 kg (4,4 lb) , y diversas marmotas . El tamaño máximo de las marmotas que el águila esteparia puede atacar no está bien establecido, aunque esta águila tiende más a centrarse en los jóvenes emergentes pequeños de alrededor de 1,5 kg (3,3 lb) . [ 152 ] [ 157 ] [ 162 ] [ 164 ] Además de marmotas y liebres, el águila esteparia caza una diversidad de grandes mamíferos carnívoros . El zorro corsac ( Vulpes corsac ) y mustélidos como el turón estepario ( Mustela eversmanii ) son cazados fácilmente en algunas ocasiones, el gato de Pallas ( Otocolobus manul ) y el zorro de Rüppell ( Vulpes rueppellii ) también pueden ser cazados. [ 150 ] [ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] Además, se encontraron restos de zorro rojo ( Vulpes vulpes ) en el nido. [ 142 ]    

También se han encontrado ejemplares jóvenes de una amplia variedad de ungulados en pequeñas cantidades, y es probable que algunos sean consumidos tanto como carroña como presas, incluyendo la gacela de cuello blanco ( Gazella subgutturosa ), la gacela mongola ( Procapra gutturosa ), el antílope saiga ( Saiga tatarica ) y la cabra doméstica ( Capra aegagrus hircus ). En las crías de estas especies, el peso puede variar desde aproximadamente 2 kg (4,4 lb) (en cabras) hasta unos 3,5 kg (7,7 lb) (en antílopes saiga). [ 34 ] [ 142 ] [ 157 ] [ 168 ] La captura de aves grandes está menos documentada que la depredación de grandes mamíferos y, en algunos casos, tanto en verano como durante los períodos no reproductivos, ciertamente se refiere a la depredación de polluelos, como en cigüeñas y grullas , o al hurto de aves de corral grandes y fáciles de robar , como pollos ( Gallus gallus domesticus ) o pavos domésticos ( Meleagris gallopavo ). [ 10 ] [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ]    

dieta no reproductiva

Una termita recolectora , el alimento invernal más importante para las águilas esteparias del sur de África.

El águila esteparia, a pesar de ser una de las águilas más numerosas y de mayor distribución, está excepcionalmente poco estudiada en cuanto a sus hábitos alimenticios fuera de la época de reproducción. Esto se debe en gran parte al comportamiento nómada que muestran la mayoría (pero no todas) las águilas esteparias durante estos períodos. Las águilas esteparias son bastante diferentes de las especies emparentadas, siendo bastante gregarias y no depredadoras cuando están lejos de sus zonas de reproducción. [ 4 ] [ 14 ] Excepcionalmente, se sabe que algunas águilas esteparias pasan el invierno en Altai Town , Kazajistán, viviendo supuestamente de ratas pardas ( Rattus norvegicus ) y palomas bravías ( Columba livia ). [ 73 ] A menudo se las ve congregándose en lugares de alimentación con alimentos fáciles de obtener que están disponibles en grandes cantidades. En el sur de África , estas águilas a menudo se asocian con frentes de lluvia y la humedad que los acompaña. [ 13 ] [ 117 ] Hacen esto principalmente para explotar una cierta fuente de alimento, las termitas aladas . Se sabe que las termitas emergen en mayor cantidad en estas condiciones y por lo que el águila esteparia, al igual que otras rapaces migratorias de larga distancia, puede volverse localmente bastante insectívora, con la excepción de prácticamente cualquier otro alimento. [ 13 ] [ 117 ] [ 58 ] [ 56 ] [ 172 ] La mayoría de las veces, estas águilas volarán hacia abajo cuando notan que las termitas están emergiendo o esperarán en pie y luego las atraparán. [ 13 ] [ 172 ] Según un relato, estas grandes águilas se alimentan de termitas "persiguiendo pesadamente a su minúscula presa de manera ridícula". [ 13 ] También se las ha visto a veces tomar termitas en el aire y alimentarse de ellas en vuelo, una tarea nada fácil para un águila tan grande. [ 13 ] Los dormideros cerca de las colonias de termitas pueden albergar varias águilas esteparias que pueden permanecer durante días, pero generalmente se marchan, estén bien alimentadas o no, cuando cesan las lluvias. En Namibia , los dormideros utilizados eran las copas de árboles bastante pequeños de solo 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies) de altura. [ 13 ] [ 172 ] Aunque diminutos con un peso promedio estimado de solo 0,15   g (0,0053 oz) , la termita cosechadora ( Hodotermes mossambicus ) (la principal presa de las termitas) se ha considerado altamente nutritiva con un valor calórico relativamente alto. [ 173 ] Se ha estimado que un águila esteparia tendría que comer aproximadamente 1600–2200 termitas al día, lo que puede lograrse en unas 3 horas de alimentación. [ 13 ] Los estómagos de 2 águilas esteparias disecadas contenían 630 y 930 cabezas de termitas, respectivamente. [ 13 ] [ 117 ] En Zimbabue, también se ha visto a águilas esteparias en masas de alimentación en campos de rastrojo escogiendo insectos. [ 58 ] Sin embargo, sería reduccionista considerar al águila esteparia principalmente insectívora en invierno, ya que desproporcionadamente las águilas vistas alimentándose de termitas en el sur de África eran juveniles e inmaduras y muchas de las especies invernan fuera del sur de África; a menudo las águilas esteparias invernantes de otras áreas no parecen vivir predominantemente de insectos. [ 13 ] [ 14 ] En África oriental , la dieta de las águilas esteparias está poco documentada, pero se informa que consiste principalmente en ratas topo plateadas ( Heliophobius argenteocinereus ) y blesmols del género Cryptomys . [ 174 ] [ 175 ] Se ha registrado depredación rutinaria, probablemente sobre individuos jóvenes o débiles, por parte de águilas esteparias entre colonias de flamencos en África oriental. [ 176 ] En varias partes de África, las águilas esteparias pueden visitar y alimentarse habitualmente de las colonias del superabundante ave, el quelea de pico rojo ( Quelea quelea ), con especial énfasis en capturar los aparentemente innumerables polluelos y volantones de este pequeño paseriforme. Según se informa, las águilas esteparias lo hacen trepando torpemente entre las ramas de las colonias de anidación. [ 13 ] [ 174 ] 

En el subcontinente indio, el águila esteparia parece cumplir el papel de un oportunista débilmente depredador. [ 14 ] Se informa que las águilas esteparias indias individuales que invernan se alimentan en momentos de vulnerabilidad de las presas, incluyendo aves heridas, huevos y aves acuáticas jóvenes de garzas, mientras que los grupos de águilas a menudo se encuentran alrededor de carroña , masas de peces varados , granjas avícolas , vertederos de basura y vertederos de cadáveres de ganado . [ 14 ] [ 177 ] En los humedales de Chari-Dhand , se ha visto que se reúnen hasta 1000 águilas esteparias, presumiblemente viviendo principalmente de aves acuáticas vulnerables. [ 14 ] En los vertederos de la ciudad de Pune se ha sabido que se reúnen y se alimentan hasta 200 águilas esteparias. [ 14 ] [ 136 ] Se registró que un vertedero de cadáveres en Jorbeer, cerca de Bikaner, albergaba un promedio de 43 águilas esteparias por día durante el invierno, con un número máximo que generalmente ocurre en enero y febrero (fechas comunes de noviembre a marzo y más raramente de septiembre a mayo), con hasta 136 águilas esteparias más al menos 9 otras grandes rapaces (principalmente buitres), muchas de las cuales se consideran especies amenazadas. Se encontró que los vertederos de cadáveres de Jorbeer atraían a las águilas esteparias a aventurarse fuera de las áreas normales de humedales o áreas adyacentes a humedales utilizadas por las águilas esteparias en el área hacia la región de tipo desértico, pero los perros salvajes podían, en algunos años, aparecer para ahuyentar y hacer que las águilas evitaran este vertedero. [ 14 ] [ 178 ] Se vio una concentración de alrededor de 50 águilas esteparias alimentándose de enjambres de langostas en Nepal. [ 179 ] Quizás para evitar la competencia (es decir, de buitres , chacales , etc.) y para monopolizar un alimento, las águilas esteparias en la India parecen acudir principalmente a carroña más pequeña, como la de gatos monteses ( Felis chaus ) y pitones . [ 14 ] En la Reserva de Pastizales de Banni , se informa que las águilas esteparias cazan principalmente para alimentarse, a diferencia de muchos otros informes de la India, principalmente ratas bandicoot menores ( Bandicot bengalensis ), aunque a veces también roban presas a otras aves rapaces. [ 14 ] [ 177 ]De manera similar, se informó de depredación activa inusualmente en Saurashtra y sobre presas más grandes, incluyendo mangostas y liebres indias ( Lepus nigricollis ), así como un ataque fallido a una cría de gacela de montaña ( Gazella gazella ). [ 180 ]

Un águila esteparia aparentemente buscando comida entre un basurero; entre todas las águilas del género Aquila , parece tener la dieta menos selectiva y el comportamiento menos depredador.

En la región de Bharatpur, Rajastán , principalmente alrededor del Parque Nacional Keoladeo , se han observado extensamente las actividades de búsqueda de alimento de las águilas esteparias. Estas águilas rara vez cazan activamente, sino que alternan entre capturar polluelos de las garzas , especialmente crías casi adultas de cigüeñas pintadas ( Mycteria leucocephala ) que anidan tardíamente, y practicar el cleptoparasitismo hacia otras aves rapaces, a menudo en grupos de entre tres y nueve águilas. Con menos frecuencia, se ha visto a águilas esteparias en Bharatpur cazando aves en bandada , peces (generalmente varados), lagartos y serpientes . Se ha observado a las águilas esteparias alimentándose de aves acuáticas jóvenes recién muertas en Bharatpur al amanecer y durante las primeras horas de la mañana, por lo que podrían cazar aprovechando la brillante luz de la luna. La piratería contra otras rapaces a menudo resultaba en desperdicio de alimento, ya que las águilas esteparias a menudo obligaban a las otras rapaces a soltar su presa, pero las esteparias no podían interceptarlas y las presas frecuentemente se perdían en el agua. En Bharatpur, las águilas esteparias tendían a posarse relativamente bajo en comparación con otras águilas, a unos 9 a 10 m (30 a 33 pies) en los árboles, y a posarse a menudo durante períodos más largos que otras rapaces, aparentemente mientras observaban atentamente la actividad de las otras aves de presa. De un total de 49 horas de actividad observadas para las águilas esteparias en Bharatpur, el 45% se dedicó a la búsqueda de alimento, con un tiempo máximo de búsqueda de alimento del 69% durante enero, luego reducido en marzo a solo el 17%. La ingesta diaria de alimento de las águilas esteparias individuales era extremadamente baja en relación con su tamaño, de solo 141 g (5.0 oz) . En lugar de piratería, las águilas esteparias a menudo se enfrentaban entre sí en lo que puede considerarse una exhibición de juego, casi exclusivamente entre águilas esteparias jóvenes. En ella, dos aves giraban en círculos de 100 m (330 pies) o más, la que estaba más arriba se acercaba y descendía hacia la que estaba más abajo con las patas extendidas, obligándola a rodar y mostrar las garras; luego se separaban inmediatamente, con o sin enganchar las garras, o descendían y observaban durante unos metros antes de separarse; a menudo, las águilas esteparias vuelan deliberadamente hacia una congénere que está girando y ascienden a una posición más alta para poder caer sobre la otra; en otro incidente, una águila esteparia agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, uniéndose finalmente otras 5 o 6 águilas esteparias al "juego". [ 14 ] [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ]      

Se han realizado menos estudios sobre los hábitos alimenticios de las águilas esteparias invernantes y migratorias en Asia Menor , Oriente Medio y la Península Arábiga . Lo que se sabe sugiere que, incluso más que las águilas esteparias invernantes en el subcontinente indio, frecuentan hoy en día diversas fuentes de alimento de desecho proporcionadas inadvertidamente por los humanos. En Mascate , Omán , se registró que los migrantes, en su mayoría procedentes de Kazajistán, se alimentaban de una mezcla de desechos del principal vertedero de la región y de grandes vertederos de cadáveres. Al igual que en las zonas de vertederos de cadáveres del subcontinente indio, estos vertederos suelen albergar una amplia variedad de grandes aves rapaces, tanto especies migratorias como no migratorias. En consonancia con su tamaño, las águilas esteparias dominaban a águilas y buitres ligeramente más pequeños y, a su vez, eran dominadas por águilas ligeramente más grandes y buitres mucho más grandes . [ 184 ] Se registró un alto uso de mataderos y vertederos de ganado en invierno en Irán. Curiosamente, los mataderos y vertederos iraníes no albergaban juveniles de primer año y pocos adultos, pero sí muchas águilas esteparias de entre 2 y 3 años de edad (62,5 %) o de entre 4 y 5 años de edad (33,3 %). [ 185 ] También se ha registrado la búsqueda de alimento en vertederos y humedales disponibles en Irak. [ 61 ] Las observaciones incidentales de alimentación en Armenia sugieren que las águilas esteparias en migración y en invierno allí son capaces de capturar grandes cantidades de topillos o robarlos, o presas pequeñas similares, de especies más pequeñas de aves rapaces. [ 104 ]

relaciones depredadoras interespecíficas

Se observaron tres águilas esteparias posadas cerca de un vertedero de cadáveres indio junto con otra gran ave carroñera, el buitre leonado .

El águila esteparia comparte su distribución con varias otras aves rapaces que pueden competir por los recursos. Las más similares en el nicho alimenticio son en gran medida otras águilas , muchas de las cuales también son migratorias similares. Un águila de distribución central similar es el águila imperial oriental . [ 4 ] El águila imperial tiene una morfología similar y puede superponerse ampliamente en la selección de alimentos. [ 11 ] También toma muchas ardillas terrestres, pero generalmente está menos especializada en ellas durante la reproducción, y a menudo toma una cantidad similar o mayor de presas como liebres , erizos , hámsteres y aves variadas tanto grandes como medianas. En general, la biología dietética es mejor comprendida, las presas son de tamaños más diversos y el espectro de presas es mucho más diverso (quizás casi tres veces más especies de presas registradas) en la especie imperial. [ 20 ] [ 186 ] [ 187 ] El peso promedio de presas capturadas, como marmotas jóvenes, es similar en ambas águilas, con un promedio de 1,5 kg (3,3 lb) en el águila imperial oriental, mientras que el águila esteparia también captura marmotas de alrededor de este tamaño. [ 188 ] Aunque no es común, el águila imperial a veces puede capturar presas que pesan más de 2 kg (4,4 lb) , probablemente con bastante más frecuencia que el águila esteparia. [ 4 ] [ 20 ] [ 188 ] Es posible que el águila esteparia haya adquirido la preferencia por mamíferos relativamente más numerosos y sociales, pero bastante pequeños, como presas para evitar una competencia más fuerte por mamíferos terrestres ligeramente más grandes, pero a menudo más dispersos (es decir, liebres, erizos, etc.), especialmente aquellos capturados por las águilas imperiales. [ 12 ] [ 34 ] [ 43 ] Además, el águila imperial es bastante más depredadora en la obtención de alimento durante el invierno, no infrecuentemente evitando a las aves acuáticas jóvenes más vulnerables en el subcontinente indio para capturar muchas aves adultas como aves acuáticas y fochas . [ 14 ] El águila imperial oriental difiere más significativamente de las águilas esteparias en los hábitos de anidación, favoreciendo árboles altos, a veces en áreas bastante boscosas, lo cual es bastante contrario a las preferencias de anidación en el suelo de las águilas esteparias. [ 189 ]    La ruta migratoria utilizada por las águilas imperiales es en gran medida la misma que la del águila esteparia, pero la imperial es la migrante mucho menos numerosa (también invernando con mayor frecuencia cerca de su área de reproducción) y se dispersa menos lejos en invierno (especialmente en África). [ 4 ] [ 190 ] A pesar de que el águila esteparia es en promedio apenas más pequeña, los datos de las áreas de reproducción e invernada indican que el águila imperial tiende a ser conductualmente dominante sobre las águilas esteparias. Esto se ha manifestado en el desplazamiento total o parcial de las águilas esteparias localmente utilizando pilones como sitios de anidación por parte de las águilas imperiales. [ 191 ] [ 192 ] Además, en sitios de alimentación compartidos, el águila esteparia tiende a retroceder ante el águila imperial, a menudo permitiéndole alimentarse primero a pesar del desplazamiento ocasional de las imperiales con buches llenos. [ 14 ] [ 184 ] [ 185 ] En ocasiones, en la India, las águilas esteparias logran robar presas a las águilas imperiales, normalmente en grupos cooperativos de águilas esteparias. [ 14 ] [ 181 ] En al menos un caso en la India, el águila esteparia fue la agresora en una interacción con un águila imperial oriental, lo que provocó que las dos águilas engancharan sus garras y cayeran en picado con resultados inciertos. [ 14 ] Si bien se espera que las águilas correspondan a sus tamaños en la jerarquía cuando los nidos se encuentran en la misma área general, con la estepa considerada generalmente subordinada a la imperial que a su vez está subordinada al águila real, las interacciones en la región de Altai sugieren una relación interespecífica más compleja. Allí, un estudio informó varias interacciones agresivas con águilas imperiales y reales, y las estepas fueron sorprendentemente las agresoras en cada una. En un caso, un águila real fue atacada ferozmente por un águila esteparia que pareció dominar la interacción, agarrando al águila real, de brazos más formidables, en el aire y empujándola con fuerza hacia el suelo (aunque el águila real no murió). [ 10 ] [ 193 ]

Mucho se ha escrito sobre lo que separa al águila esteparia del águila leonada, pero se han observado pocas o ninguna interacción entre las especies en estado salvaje. [ 6 ] [ 13 ] [ 14 ] Además de ser fuertemente alopátricas , las águilas esteparias invernantes suelen utilizar hábitats ligeramente diferentes, favoreciendo los humedales disponibles bastante alejados de la sabana arbolada árida y las áreas semidesérticas preferidas por las águilas leonadas. [ 4 ] [ 14 ] El águila leonada, a pesar de ser más pequeña y proporcionalmente similar en tamaño de garra (con una abertura considerablemente menos masiva), es un depredador bastante más poderoso y audaz que el águila esteparia, alternando entre capturar presas relativamente grandes, robar presas a otras rapaces y carroñear. [ 6 ] Los tamaños de presas tomadas por las águilas leonadas son quizás los más uniformemente distribuidos en todas las clases de peso además de las águilas imperiales orientales y águilas reales entre las especies de Aquila y Clanga , con un enfoque en presas que pesan de 0.5 a 4 kg (1.1 a 8.8 lb) , es decir, muy por encima de los tamaños de presa típicos para las águilas esteparias en cualquier área. [ 12 ] [ 20 ] [ 194 ] Las águilas leonadas ocasionalmente frecuentan las mismas fuentes de alimento que las águilas esteparias invernantes, tales como depósitos de cadáveres, otros alados carroñeros y termitas, y parecen ignorarse en gran medida entre sí; por otro lado, una águila esteparia dominante a veces puede desplazar a un águila leonada. [ 13 ] [ 14 ] Aparte de las águilas imperiales, se decía que las águilas esteparias eran dominantes sobre otras águilas Aquila y águilas moteadas en el gremio de rapaces en Bharatpur. [ 14 ] [ 181 ] El águila esteparia es bastante similar a las águilas moteadas menor y mayor en su comportamiento migratorio, pero tiende a especializarse en presas completamente diferentes durante la reproducción. Las águilas moteadas tienden a anidar en áreas boscosas cerca del agua y capturan presas diversas, aunque generalmente se centran en presas bastante pequeñas, al igual que el águila esteparia. [ 11 ] El tamaño promedio de las presas capturadas por las águilas moteadas mayores, con una dieta a menudo centrada en varios roedores acuáticos y aves de tamaño mediano, es probablemente bastante similar al de las águilas esteparias, mientras que el de las águilas moteadas menores, centradas en topillos , ranas y pequeñas serpientes , es previsiblemente menor. [ 20  ] [ 195 ] [ 196 ] Especialmente en África, las águilas moteadas menores se especializan localmente en el consumo de termitas, muy parecidas al águila esteparia. [ 117 ] Las águilas moteadas parecen estar casi invariablemente dominadas por el águila esteparia, como se ha registrado en los depósitos de cadáveres durante el invierno. [ 184 ] En Bharatpur, las especies de águilas moteadas (india y grande) son con bastante frecuencia objetivos de piratería por parte de las águilas esteparias. [ 14 ] [ 181 ] Los buitres egipcios(Neophron percnopterus) parecen estar subordinados a las águilas esteparias en la carroña, pero la mayoría de los demás buitres son más grandes (a veces considerablemente) y pueden ser evitados por las águilas esteparias, aunque a menudo se alimentaban en los depósitos de cadáveres junto con varios buitres. [ 178 ] [ 184 ] Muchas otras rapaces diurnas pueden compartir la ardilla terrestre y otras presas de las que a menudo se alimenta el águila esteparia, pero generalmente están menos especializadas y tienden a usar diferentes hábitos de anidación, generalmente anidando en árboles. Estas pueden incluirhalcones sacre(Falco cherrug),busardos patilargosy otrosbusardos,mientras quelas águilas realesylos busardos de las tierras altas(Buteo hemilasius) a menudo anidan en rocas a altitudes considerablemente más elevadas (aunque el águila real también puede anidar en árboles y otros hábitats). [ 14 ] [ 20 ] [ 193 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ]

El zorro rojo suele habitar en la estepa (como se puede observar) y se sabe que tanto el águila esteparia como el zorro se amenazan mutuamente, especialmente a las crías del otro depredador.

Las rapaces más pequeñas como los aguiluchos son a menudo las únicas otras aves de presa diurnas que anidan regularmente en el suelo y pueden coexistir en gran parte del área de distribución de las águilas esteparias, aunque generalmente usan partes más húmedas de la estepa como hábitats de anidación que las águilas. [ 101 ] Los aguiluchos también suelen usar rutas migratorias similares a las de las águilas esteparias. [ 200 ] En África, las águilas esteparias a menudo se encuentran alimentándose pacíficamente en medio de los numerosos milanos de pico amarillo ( Milvus aegyptius ) de termitas. [ 172 ] [ 201 ] Sin embargo, cuando las interacciones son de naturaleza más competitiva, el águila esteparia tiende a dominar a cualquier especie de milano . [ 202 ] Otras rapaces, tanto grandes como pequeñas, no son infrecuentemente víctimas de cleptoparasitismo por parte de las águilas esteparias. En la India, los milanos brahmán ( Haliastur indus ), los milanos negros ( Milvus migrans ), los halcones laggar ( Falco juggar ), los aguiluchos cenizos ( Circus pygargus ) y los aguiluchos laguneros occidentales ( Circus aeruginosus ), entre otros, fueron despojados de sus presas, al igual que las águilas moteadas e incluso las águilas leonadas . Sin embargo, los cuervos domésticos ( Corvus splendens ) a menudo robaban a las águilas esteparias. [ 14 ] [ 180 ] [ 177 ] En Armenia, se observó que los busardos ratoneros y los aguiluchos cenizos eran despojados de sus presas por águilas esteparias. [ 104 ] Incluso se ha visto al águila real sufrir el robo de su presa por parte de águilas esteparias en las montañas Bale . [ 203 ]

Las interacciones depredadoras con otros animales carnívoros donde las águilas esteparias son víctimas se limitan en gran medida a las crías vulnerables, ya que los sitios de anidación suelen ser muy vulnerables debido a sus posiciones a menudo accesibles en terreno ligeramente elevado. Los cánidos hambrientos suelen ser depredadores particularmente dañinos, especialmente los lobos grises ( Canis lupus ) y los perros (a menudo pastores y asilvestrados ) y con menos frecuencia los zorros rojos y otros carnívoros como los gatos y sus parientes . [ 101 ] [ 204 ] [ 205 ] [ 206 ] Se encontró que una fuente inesperada de mortalidad de polluelos de águila esteparia era el aguilucho pálido ( Circus macrourus ) inusualmente agresivo que atacó y mató a dos águilas jóvenes consecutivas aunque nunca se alimentó de ellas (posiblemente debido al desplazamiento tardío por parte de las águilas progenitoras). [ 207 ] Aparte de las crías vulnerables en el área de anidación, las águilas esteparias parecen ser raramente asesinadas por depredadores naturales. [ 208 ] Sin embargo, se informó que uno fue víctima de un caracal ( Caracal caracal ) en Arabia Saudita (probablemente en una emboscada nocturna). [ 209 ] Con mayor frecuencia, el águila esteparia es el depredador en lugar de la víctima en luchas mortales contra otros depredadores. Además de los muchos relatos mencionados anteriormente de presas que incluyen carnívoros como mustélidos y zorros, las águilas esteparias también pueden matar ocasionalmente otras aves rapaces y parecen considerar incluso especies bastante formidables como presas viables. [ 208 ] Solo en la región de Karaganda , se registró que las águilas esteparias locales depredaban cernícalos primilla ( Falco naumanni ), busardos patilargos , búhos reales ( Bubo bubo ) y siete búhos campestres ( Asio flammeus ). [ 150 ] En la región de Altai, además de los búhos reales, también se ha registrado al milano negro como presa del águila esteparia. [ 10 ] De hecho, el águila esteparia aparentemente es la única ave que ha depredado búhos reales euroasiáticos además del águila real en múltiples ocasiones. [ 150 ] [ 10 ] [ 210 ]Aunque rara vez se observa que detengan sus movimientos o se alimenten durante la migración en Israel, se vio a un águila esteparia atacar repentinamente y consumir a un busardo común adulto mientras ambas especies estaban de paso por allí. [ 47 ] Se observó que un milano brahmán que intentaba atacar a un águila esteparia en Tamil Nadu fue asesinado por el águila, mientras que al menos otro milano brahmán también resultó herido por un águila esteparia agresiva. [ 211 ]

Cría

Un águila esteparia adulta en su nido en Baikonur .

El águila esteparia, como la mayoría de las rapaces, se reproduce en parejas. De lo contrario, muestra preferencia por la soledad mientras estiva en la estepa. [ 4 ] Al igual que otras águilas del género Aquila , esta especie puede realizar una exhibición aérea territorial. La exhibición del águila esteparia no es muy conocida, pero se puede suponer que se asemeja a la de las águilas simpátricas y se sabe que incluye círculos altos (aunque tal vez realice menos acrobacias aéreas que otras especies de Aquila ). [ 4 ] En Kalmykia, el número medio de parejas por 100 km 2 (39 mi² ) fue de 1,7. [ 212 ] El águila esteparia es rara en el área de Saratov , con áreas pico como el distrito de Alexandrovo-Gaysky , el distrito de Novouzensky , San Petersburgo y el distrito de Ozinsky que tienen un promedio de alrededor de 3 parejas por 100 km 2 (39 mi cuadradas ) mientras que en otras partes de Saratov, el número promedio de parejas por esa área es de alrededor de 0,8. [ 148 ] La distancia al vecino más cercano en Transbaikal promedió 6,61 km (4,11 mi) . [ 159 ] Se encontraron 85 nidos en las estribaciones de Altai a una distancia promedio de 2040 m (6690 pies) aunque no todos los nidos estaban ocupados. [ 10 ] En la meseta de Ukok (dentro de Altai), se encontró que la distancia media al vecino más cercano era de 3,15 km (1,96 mi) , con un rango de 1,09 a 8,06 km (0,68 a 5,01 mi) . [ 213 ] Otro estudio de Altai encontró que había entre 0,51 y 3,11 parejas por cada 100 km² ( 39 mi² ) con un número de parejas exitosas de 0,35 a 1,35 por esta área, y además encontró que Khakassia y Krai de Krasnoyarsk contenían mayores densidades de anidación, pero que la República de Tvya contenía densidades más bajas. Este estudio encontró que en Altai la distancia media al vecino más cercano era en promedio de 4,91 km (3,05 mi) , con un rango de 1,91 a 17,4 km (1,19 a 10,81 mi) . [ 214 ] En las zonas fronterizas entre Kazajstán y Rusia, es decir                     Aktobe y Orenburg , se estimó que había 7,1 parejas por cada 100 km² ( 39 millas cuadradas ) . [ 206 ] En la parte sur de la región de Aktobe, como entre el distrito de Bayganin y Miyaly , la densidad de estepas de anidación puede llegar ocasionalmente a 2-2,5 parejas por cada 1 km² ( 0,39 millas cuadradas ) . [ 215 ] En la región de Atyrau de Kazajstán, los nidos en torres de servicios públicos estaban espaciados a una media de alrededor de 5,3 km (3,3 millas) en comparación con alrededor de 10 a 15 km (6,2 a 9,3 millas) de distancia en otros sustratos de anidación. [ 216 ] En las áreas de Aral y Caspio de Kazajstán, la distancia media al vecino más cercano fue de 6,31 km (3,92 mi) pero la densidad de parejas reproductoras varió más de 50 veces según el hábitat, siendo localmente el hábitat de acantilado el menos productivo y el semidesierto arcilloso el más productivo. [ 12 ] Dentro de la región de Karaganda , el número medio de parejas por 100 km 2 (39 mi ) fue de 7,67 mientras que el número de parejas exitosas por dicha área fue de 3,24. [ 150 ] En Xinjiang , se encontró que los rangos de hogar variaban en tamaño de 4,5 a 54 km 2 (1,7 a 20,8 mi ) . [ 141 ] La temporada de reproducción cae desde finales de marzo o principios de abril (ocasionalmente no comienza en serio hasta finales de abril) hasta aproximadamente finales de agosto, aunque varias águilas esteparias pueden permanecer en sus áreas de reproducción hasta al menos octubre. [ 4 ] [ 11 ] [ 155 ] [ 148 ]                  

Nidos

Las zonas elevadas de terreno, sean rocosas o no, son el lugar típico de anidación de las águilas esteparias.

El nido es una gran plataforma de ramas, que varía más en tamaño según los materiales disponibles pero en promedio es más plano que los de otras águilas Aquila , excepto el águila leonada. La mayoría de los nidos tienen alrededor de 70 a 100 cm (28 a 39 pulgadas) de diámetro y alrededor de 20 a 50 cm (7,9 a 19,7 pulgadas) de profundidad. [ 4 ] Los nidos en Transbaikal promediaron 118 cm (46 pulgadas) de ancho con nidos ubicados en acantilados o rocas que se hacen más grandes hasta 50 a 85 cm (20 a 33 pulgadas) de profundidad. [ 162 ] En el área de Sarastov, 14 nidos midieron en promedio 92 cm (36 pulgadas) de diámetro por 27 cm (11 pulgadas) de profundidad, con rangos de 80 a 125 cm (31 a 49 pulgadas) y 15 a 35 cm (5,9 a 13,8 pulgadas) , respectivamente. [ 148 ] Los nidos en Xinjiang podían tener diámetros de hasta 180 cm (71 in) . [ 141 ] El nido más grande en la región sur de Aktobe alcanzó un diámetro de 2,4 m (7,9 ft) ; mientras que la altura del nido podía variar allí de 10 a 90 cm (3,9 a 35,4 in), los que estaban en los árboles podían alcanzar hasta 80 a 106 cm (31 a 42 in) . [ 215 ] El nido generalmente está revestido con ramitas y muchos desechos. Esto se debe a la escasez de material de anidación en su hábitat, por lo que las estructuras de los nidos frecuentemente incluyen elementos peculiares: papel , bolsas de polietileno , trozos de lana y estiércol , huesos , plumas , trapos viejos y otros desechos humanos . [ 4 ] [ 12 ] El nido se coloca tradicionalmente en un sitio expuesto entre piedras , a menudo en un montículo . [ 4 ] Otros lugares de anidación pueden incluir arbustos muy bajos y un punto en el suelo que generalmente está ligeramente elevado sobre la disposición media del entorno. Se conocen otros lugares de anidación que incluyen pajares o ruinas para una ligera prominencia, también a veces en un acantilado no empinado.                        o raramente en un árbol . [ 4 ] Aunque algunos estudios más antiguos afirmaban que las águilas esteparias evitaban anidar cerca de la actividad humana, esto se ha refutado en gran medida. En Kalmykia, todos los nidos estaban a solo 50 a 100 m (160 a 330 pies) de carreteras pavimentadas. [ 142 ] Se encontró un nido en la región de Kazajistán Occidental bastante cerca de una aldea. [ 217 ] Sin embargo, en Transbaikal, la conversión de áreas en tierras de cultivo fue una causa principal de una gran contracción de la población de águilas allí. [ 162 ] De 14 nidos en Kalmykia, 10 estaban ubicados en el suelo y 4 estaban en árboles o arbustos, sin mencionar algunos ubicados en torres de transmisión a una altura media del nido de 11,7 m (38 pies) . [ 142 ] En Transbaikal, el 53,7% de 47 nidos estaban en colinas. [ 159 ] Los ubicados en afloramientos rocosos en Transbaikal, tenían un promedio de 1,95 m (6,4 pies) sobre el nivel medio del suelo. [ 159 ] En la región del lago Baskunchak , la mayoría de los 16 nidos encontrados para la especie estaban en escombros rocosos y cantos rodados, cráteres kársticos y acantilados , con dos ubicados en árboles. [ 149 ] En la región de Altai, el 62,4% de los territorios contenían solo un nido, pero el 27,4% contenía 1 nido alternativo, el 4,7% contenía 2 nidos alternativos y el 5,9% contenía 3 nidos alternativos. [ 10 ] Un estudio en Altai determinó que los nidos a menudo se encontraban en estepa virgen o en barbecho cerca de bosques de alerce , y a menudo se reutilizaban en años posteriores. La ubicación de los nidos de Altai se encontraba principalmente en afloramientos rocosos de pendiente suave o escarpes de cuesta , que representaban aproximadamente el 82% de los sitios de anidación conocidos (con solo el 4% en terreno plano) [ 10 ] [ 155 ] [ 193 ] [ 214 ] En las zonas fronterizas de Kazajstán y Rusia, de un total de 418 nidos, el 75,6% de los nidos se encontraban en repisas de rocas y cantos rodados o crestas de cuarzo y solo el 15,8% en terreno plano. [ 206 ] Dentro de la región de Atyrau en Kazajstán, el 26% de los nidos de aves rapaces se ubicaban en torres de transmisión eléctrica.      (o pilones) eran los de las águilas esteparias. [ 216 ] El 38% de los nidos en la región Aral-Caspia estaban en pilones o en la base de ellos. [ 12 ] En la región de Karaganda, el 75,6% de los nidos estaban en afloramientos y un 10,84% más en desintegraciones de rocas, y todos los sitios de anidación tenían un sustrato rocoso (incluida una cantidad muy pequeña en arbustos bajos también). Los nidos de Karaganda estaban a una elevación media de 528,7 m (1735 pies) . [ 150 ] En la región general de Kazajistán Occidental , de 286 nidos, el 30,42% estaban en el suelo o rocas, el 28,32% en árboles o arbustos y el 27,27% en postes de servicios públicos. [ 218 ] Los nidos en el área de Kazajistán Occidental que estaban en rocas y acantilados tenían un promedio de 10,55 m (34,6 pies) sobre el suelo, los que estaban en postes tenían un promedio de 13 m (43 pies) sobre el suelo, y los que estaban en árboles y arbustos tenían un promedio de 2,09 m (6,9 pies) sobre el suelo. [ 218 ] Se observó que un nido cerca del río Ili era un árbol pequeño, Haloxylon , mientras que otro era una duna de arena quizás peligrosamente caliente . [ 219 ] Un nido exitoso cerca del río Irtysh estaba en el arbusto ulmaria ibérica ( Spiraea hypericfolia ) (mientras que otro no exitoso estaba en un denso crecimiento de Lonicera tatarica ). [ 220 ] [ 221 ] Otro nido kazajo inusual estaba en el suelo con pastizales bastante limosos que probablemente eran inseguros debido a la excesiva exposición al sol (solo bloqueado durante el 20% del día) y una considerable presencia local de zorros rojos. [ 222 ] De 49 nidos encontrados en Mongolia, 47,8% estaban en el suelo, 32,6% estaban en columnas de roca o grandes rocas, 8,7% en acantilados, 8,7% en sustratos artificiales, incluyendo un neumático de automóvil , una cabina de automóvil abandonada y una plataforma de nido artificial y 2,2% estaba en un árbol. Todos los nidos mongoles en este estudio estaban en elevaciones entre 1100 y 2500 m (3600 y 8200 pies) , con una media de 1415 m (4642 pies) . En Mongolia, la altura de los nidos sobre la tierra plana circundante era de 2,28 m (7,5 pies) . [ 157 ]              

Huevos e incubación

Huevo, Colección del Museo de Wiesbaden

El tamaño de la nidada suele ser de 2, es decir, de 1 a 3, aunque en raras ocasiones algunas nidadas incluyen hasta 4-5 huevos. [ 4 ] La nidada promedio fue de 2,38 en los nidos de la zona Aral-Caspia. [ 12 ] En Kalmykia, el tamaño medio de la nidada fue de 2,31. [ 142 ] En la zona del lago Baskunchak, el 66,7% de los nidos contenían 2 huevos, el 25% contenían 3 y el 8,3% contenían 1. [ 149 ] De 30 nidos habitados en Transbaikal, el 77% tenía 2 huevos, el 20% tenía 1 huevo y el 3% tenía 3 huevos. [ 162 ] En la zona del Volga, el tamaño medio de la nidada fue de 2,2. [ 148 ] Un estudio en Altai encontró que el tamaño de la nidada de una muestra pequeña promedió 1,67, mientras que otro colocó el tamaño medio de la nidada de 19 nidadas fue 2. [ 10 ] [ 155 ] Otro estudio en Altai encontró que el tamaño de la nidada en 32 nidos activos fue 2,33. [ 214 ] En Aktobe y Orenburg, el tamaño medio de la nidada fue 1,94. [ 206 ] En el oeste de Kazajstán, el tamaño medio de la nidada fue 2,38, con hasta 4 registrados; aquí el 54,05% de las nidadas contenían 2 huevos. [ 218 ] El tamaño medio de la nidada en un estudio en Mongolia fue 1,9, entre 43 parejas ponedoras, el 58,1% puso 2 huevos, el 23,3% puso 1 y el 18,6% puso 3. [ 157 ] Los huevos son en su mayoría de color blanquecino, pero pueden tener leves manchas marrones o grises. [ 193 ] El tamaño medio del huevo en Kalmykia fue de 66,52 mm × 53 mm (2,619 pulg × 2,087 pulg) con un rango de 61,4 a 73,5 mm (2,42 a 2,89 pulg) de altura y un rango de 51,0 a 57,2 mm (2,01 a 2,25 pulg) de ancho. [ 142 ] El promedio fue similar en el área del Volga, en 67,5 mm × 54,6 mm (2,66 pulg × 2,15 pulg) , con rangos de 63,1 a 72,5 mm (2,48 a 2,85 pulg) por 52,1 por 55 mm (2,05 por 2,17 pulg) . [ 148 ] Los huevos eran más grandes en Transbaikalia, donde medían en promedio 72,5 mm × 57,7 mm (2,85 pulg. × 2,27 pulg.) y pesaban una media de 120,8 g (4,26 oz) . [ 162                            ] Dos huevos en Altai pesaron106 y 111g (3,7 y 3,9oz), respectivamente. [ 193 ] La etapa de incubación dura alrededor de 45 días, aunque puede ser hasta una semana más corta en algunos casos. [ 4 ] La eclosión suele ocurrir en algún momento de mayo, pero puede continuar hasta principios de junio. [ 12 ] [ 149 ]  

Desarrollo del comportamiento de los jóvenes y de los padres

Un joven águila esteparia solitaria en un nido ruso.

El tamaño de la nidada en Kalmykia promedió 1,64. [ 142 ] En cuanto a Transbaikal, el número promedio de polluelos por nido ocupado fue de 0,65 mientras que, en los nidos exitosos, el promedio fue de 1,38. [ 159 ] En Altai, el tamaño medio de la nidada se informó como 2 en una muestra de 9 un año y 1,4 en una muestra de 10 al año siguiente. [ 193 ] Otro estudio de Altai encontró que había un tamaño medio de nidada de 1,86 por nido exitoso (0,86 por todos los nidos ocupados). [ 214 ] En la zona transfronteriza de Rusia y Kazajstán, el tamaño medio de la nidada por nido ocupado fue de 1,03. [ 206 ] El tamaño medio de la nidada en Aral-Caspio fue de 2,36. [ 12 ] En las tierras altas de la región de Kazajistán Oriental , se encontró un promedio de 1,9 aguiluchos en 15 nidos ocupados. [ 223 ] En la región de Kazajistán Occidental, el tamaño promedio de la nidada fue de 2,22. [ 218 ] Un estudio encontró que el sexo se puede identificar mediante mediciones morfométricas en el 90% de los casos y que las poblaciones más grandes del este de águila esteparia son notablemente más grandes en todas las etapas de desarrollo que las más occidentales. [ 224 ] El crecimiento y desarrollo de un solo polluelo en el distrito de Zhanybek de Kazajistán fue bien estudiado, en un área donde había pocas ardillas terrestres disponibles (es decir, alrededor de 40 adultos por ha). Este aguilucho pesó 119 g (4,2 oz) y estaba cubierto de plumón blanco el día 1, mientras que, para el día 6, pesaba 331 g (11,7 oz) y tenía plumón blanco como antes pero más largo. Al décimo día, pesaba 602 g (1,327 lb) y al decimoquinto, 1060 g (2,34 lb) . A los 20 días, este aguilucho pesaba 1,65 kg (3,6 lb) y mostraba plumas marrones emergentes mucho más conspicuas. A los 25 días, pesaba 2,01 kg (4,4 lb) y tenía plumas juveniles en más de un tercio de su cuerpo; al trigésimo día, pesaba 2,3 kg (5,1 lb) . Al trigésimo quinto día, pesaba 2,7 kg (6,0 lb) y era casi completamente marrón, pero aún tenía plumón alrededor de la cabeza. El tamaño corporal completo y el plumaje juvenil (excepto las plumas de las alas y la cola completamente desarrolladas) se alcanzaron entre los 40 y 43 días para el polluelo, que pesaba 2,9 kg (6,4 lb ).                  ; aunque completamente desarrollado, aún se agachaba ante las amenazas y no podía volar. [ 225 ] Se observó un crecimiento similar en Xinjiang, donde se notó que alrededor de los 20 días de edad, los jóvenes podían ponerse de pie, batir las alas con frecuencia a los 45 días y moverse un poco por las cercanías del nido y a los 60 días de edad podían comer sin ayuda. [ 141 ] En un caso cerca del río Irtysh, cuando un nido fue acercado por humanos, se vio al aguilucho mayor exhibirse agresivamente e intentar desplazarlos mientras parecía proteger a sus dos hermanos pequeños, que se refugiaban detrás de él. [ 226 ] El emplumamiento de las águilas jóvenes ocurre relativamente rápido en algún lugar entre los 55 y 65 días, debido probablemente a la vulnerabilidad de los sitios de anidación, abandonar rápidamente el nido probablemente sea ventajoso para evitar peligros peculiares de estos nidos de águilas como depredadores, incendios forestales , pisoteo de ganado, humanos, etc. [ 4 ] [ 193 ] Por lo general, el segundo polluelo vuela inicialmente algo más tarde y de manera más torpe que el primero. [ 149 ] La diferencia en los tiempos de vuelo del primer al segundo polluelo se registró en 8 a 10 días en Transbaikal. [ 162 ] La madre águila esteparia en Kalmykia no se queda tan quieta como otras águilas Aquila tienden a ser y levanta el vuelo cuando se le acerca a 50 a 100 m (160 a 330 pies) y también puede tardar un tiempo relativamente largo en regresar. Sin embargo, aquí las hembras eran muy tolerantes a los automóviles. [ 142 ] A lo largo del río Irtysh en Kazajstán, aunque las águilas esteparias levantaban el vuelo cuando se les acercaba a 100 m (330 pies), no se alejaban por mucho tiempo y regresaban rápidamente para esta especie en comparación con otros informes. [ 220 ] Aquellas que anidan en Atyrau en torres de servicios públicos permitieron acercarse a menos de 20 m (66 pies) en automóvil. [ 216 ] En la región sur de Aktobe, las águilas esteparias parecen casi desensibilizadas a los humanos, probablemente debido a una exposición extensa a diferencia de áreas más remotas, y permitieron acercarse en motocicleta a menos de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) , pero huyeron si una persona estaba a pie a menos de 5 m (16 pies) . [ 215 ] Niveles de hemoparásitos          parecen ser bajos en los polluelos de águila esteparia, pero el tamaño de la muestra del único estudio conocido hasta ahora es pequeño. [ 227 ]

Tasas de éxito de anidación

De 10 nidos en dos lugares de Kalmykia, alarmantemente, 7 contenían embriones muertos que nunca eclosionaron. Por lo tanto, la tasa de éxito reproductivo aquí fue bastante baja en 30–40%. [ 142 ] Un estudio de la región de Altai determinó que los nidos ocupados produjeron un promedio de 1,52 polluelos. [ 10 ] Dentro de la meseta de Ukok parte de Altai, se encontró que el 31,6% de 19 nidos revisados ​​fueron exitosos. [ 213 ] El número medio de polluelos por nido en Mongolia fue de 0,9 con una tasa de éxito de polluelos del 42,2%, sin fuertes variaciones anuales. [ 157 ] Los nidos ubicados en acantilados fueron más exitosos en Mongolia, las razones inferidas fueron una mayor protección de los elementos y de los depredadores, mientras que para aquellos que anidaban en sustratos artificiales, la tasa de éxito fue menor (37,5%). [ 157 ] De 30 fracasos registrados en Mongolia, el 37,5% se debieron al abandono de los padres, el 16,7% a huevos infértiles , el 6,7% a la depredación (posiblemente de lobos y cuervos comunes ( Corvus corax )), el 10% a la inanición, el 3,3% al canibalismo y el 26,7% restante a causas desconocidas. [ 157 ] En la zona del lago Baskunchak, varios nidos fueron abandonados debido a intrusiones humanas supuestamente accidentales. [ 149 ] Un estudio en Xinjiang indicó que aproximadamente dos tercios de los intentos de anidación de las águilas esteparias allí parecen fracasar. [ 141 ] En Tuva , los factores determinantes del éxito de anidación fueron considerados la calidad del hábitat, el suministro de alimento, los niveles de perturbación y la capacidad de cambiar rápidamente los rangos de hogar a medida que los hábitats se alteraron de forma antinatural mediante la tala de árboles altos. [ 228 ] La inanición y la deshidratación parecen ser las principales causas de mortalidad de polluelos en el lago Baskunchak. [ 149 ] En la región de Orenburg, el 41,1% de la mortalidad de polluelos se debió a la inanición (después de una disminución de la ardilla terrestre pequeña), el 38,3% a incendios de estepa , la perturbación humana en poco menos del 10% y causas menores fueron la inexperiencia de los padres y la depredación. [ 206 ] Entre los nidos activos en la región de Karaganda, a partir de 2017, el 42,26% fueron exitosos y una alta tasa del 54,46% fracasó por completo, produciendo 0,61 polluelos por nido ocupado y 1,45 por nido exitoso. Se observó que muchos nidos de Karaganda incluían huevos infértiles, mientras que muchos nidos fueron destruidos en incendios de estepa. [ 150 ]Un estudio de seguimiento 2 años después encontró tasas de fracaso de nidos aún más severas, con solo 28,42% de los nidos teniendo éxito. La reducción del número de nidos ocupados aquí fue del 18,9% y por el número de nidos exitosos, la reducción fue del 63,9%. [ 229 ] La reproducción de una gran cantidad de águilas visiblemente más jóvenes en una población reproductora generalmente se considera un indicador de estrés en la población de una especie de rapaz. [ 230 ] [ 231 ] El águila esteparia, en sincronía con su declive general, ha mostrado un aumento alarmante de especímenes subadultos que se reproducen. En Kalmykia, el número de subadultos reproductores aumentó del 1,75% antes al 5,26% durante el período 2011–2015. [ 212 ] Esta es una cantidad relativamente pequeña de águilas reproductoras menores de edad en comparación con algunas otras poblaciones. En las áreas de Aral y Caspio , el 39,62% de 58 parejas reproductoras contenían 1 ave reproductora subadulta de alrededor de 3 a 5 años de edad. [ 12 ] De manera similar, dentro de la meseta de Ukok, solo el 23,8% de 67 águilas esteparias avistadas eran adultas maduras, lo que indica que la reducción de individuos maduros es igualmente severa allí. [ 213 ] También se observaron águilas esteparias reproductoras subadultas en Mongolia. [ 232 ]

Estado

Un águila esteparia y el amanecer en el santuario de Tal Chhapar.
Las electrocuciones por tendidos eléctricos están diezmando la población de águilas esteparias en muchas partes de su área de distribución.
Taxidermia de aves en el Museo Nacional de Nairobi.

Las densidades de águilas esteparias varían mucho tanto regional como anualmente. [ 4 ] Esta especie tiene requerimientos alimenticios especializados, lo que la hace más dependiente de la disponibilidad de alimento que muchas otras rapaces. [ 4 ] Se estimó que la Rusia europea en la década de 1990 albergaba hasta 20 000 parejas, mientras que las águilas esteparias se consideraban muy raras en algunas partes de su área de reproducción (es decir, Siberia centro-sur). [ 4 ] Incluso en las últimas décadas, el águila esteparia ha sido considerada fácilmente una de las águilas migratorias más numerosas del mundo. [ 4 ] [ 233 ] La especie ha sido considerada en gran medida como "ampliamente extendida y común" en invierno en el subcontinente indio. [ 4 ] [ 14 ] [ 177 ] Las estimaciones de la población mundial se proyectaron en base a que el área de reproducción total abarca más de 8.000.000 km 2 (3.100.000 millas cuadradas ) y una densidad promedio muy aproximada de 50 km 2 (19 millas cuadradas ) , lo que situaría la población en seis cifras, pero se percibió que la densidad era ligeramente menor (es decir, 1 pareja/ 100 km 2 (39 millas cuadradas ) ) da un total de 80.000 parejas reproductoras. [ 4 ] Una estimación más reciente y refinada de la población mundial postuló que quedaban entre 53.000 y 86.000 parejas reproductoras a nivel mundial para las águilas esteparias, con entre 43.000 y 59.000 parejas estimadas en Kazajstán, entre 2.000 y 3.000 estimadas en Rusia, entre 6.000 y 13.000 estimadas en Mongolia y entre 2.000 y 6.000 estimadas en China. Este estudio proyecta que el número global estará entre 185.000 y 344.000 individuos en los momentos pico, que es el final de la temporada de cría, con solo entre 17.700 y 43.000 adultos restantes. [ 98 ] Se estima que el área Aral-Caspio alberga alrededor de 5.742 a 7.548 parejas reproductoras (se cree que el 51% de las cuales se reproducen en Uzbekistán , el resto en Kazajstán). Tras la época de reproducción, se cree que la región Aral-Caspia alberga entre 10.000 y 14.000 individuos. [ 12 ] Se cree que la región de Kazajistán Occidental y la región de Kalmykia son el epicentro de la población mundial, albergando la máxima diversidad genética (a través de haplotipos ) del mundo, mientras que la diversidad genética se reduce hacia el este en el área de reproducción. [ 234 ] [ 235         Se cree que lade Altaiy Sayan alberga entre el 43 % y el 51 % de la población reproductora actual de águilas esteparias en Rusia, estimándose que laRepúblicade Altaialberga entre 270 y 280 parejas reproductoras. [ 153 ] [ 193 ] Se ha observado una ligera recuperación en lacuenca de Tuva, llegando a alcanzar entre 200 y 300 parejas entre 2008 y 2014. [ 228 ]

Una madre águila esteparia con su aguilucho; esta águila aún es muy joven y no tiene plumaje adulto. La reproducción en ejemplares subadultos se considera generalmente un indicador de estrés poblacional en las aves rapaces.

El área de reproducción del águila esteparia ya se había contraído notablemente a principios del siglo XX, especialmente en el oeste, en gran medida como resultado de la pérdida de hábitat (en particular, la apropiación de las estepas para la agricultura), pero también la persecución y la depredación, factores que pueden haber llevado a algunas parejas a sitios de anidación elevados. [ 4 ] Las águilas esteparias alguna vez se reprodujeron en Rumania , Moldavia y, más recientemente, Ucrania . [ 4 ] El uso descuidado de pesticidas en Europa agotó las poblaciones de presas y colapsó casi todo el ecosistema local, lo que junto con las conversiones de hábitat y la persecución llevó a la extinción de la población reproductora europea del águila esteparia . [ 236 ] La contracción del área de distribución es muy considerable hoy en día en el área de la Rusia europea , donde también está casi extinta localmente. [ 1 ] [ 237 ] Los declives generales han sido rápidos y alarmantes. [ 12 ] Se estima que, a partir de los 20 años anteriores a 2015, la población mundial ha disminuido como mínimo un 58,6 %. [ 238 ] Como resultado, el águila esteparia fue incluida en la lista de especies en peligro de extinción de la UICN en 2015. [ 1 ] [ 238 ] [ 239 ] En las zonas fronterizas de Rusia y Kazajstán, se detectó una disminución estimada del 11,9 % de la población en apenas 6 años de estudio. [ 206 ] Las principales amenazas globales parecen ser la pérdida de hábitat , la persecución , los incendios forestales , la depredación (y el pisoteo por el ganado ) de los polluelos y las electrocuciones y colisiones con cables , especialmente estas últimas causas. [ 4 ] [ 141 ] Además, la diversidad genética de las águilas esteparias también puede estar disminuyendo rápidamente. [ 240 ] Las causas diagnosticadas del declive en Xinjiang, Tíbet y Qinghai fueron principalmente la caza furtiva , el envenenamiento por programas de control de roedores (con esfuerzos sistemáticos que se remontan al menos a 60 años), el envenenamiento dirigido también a depredadores, el comercio ilegal , la escasez de alimentos y las colisiones con cables, pero quizás sobre todo la destrucción del hábitat., a menudo con sus antiguos hogares destruidos para dar paso a obras viales, turismo y exploración minera, con más destrucción por la sobreexplotación de árboles y plantas y el sobrepastoreo del ganado, y son frecuentes los accidentes. [ 141 ] Se cree que el envenenamiento es bastante frecuente en Altais, así como las electrocuciones de líneas eléctricas. [ 193 ] Se estimó que un promedio de 13,3 águilas esteparias individuales en Kazajstán murieron por cada 10 km (6,2 mi) de línea eléctrica. [ 229 ] [ 241 ] El águila esteparia puede incluso ser el ave rapaz electrocutada con mayor frecuencia en los datos kazajos, hasta aproximadamente el 35% de 129 aves rapaces muertas o el 49% de 223 aves rapaces muertas en un par de tramos relativamente pequeños. [ 242 ] [ 243 ] [ 244 ] [ 245 ] Muchas aves de diversas familias mueren a causa de estas líneas eléctricas, como se registró en Kazajstán Central, además de las diversas aves rapaces que (debido a sus bajas tasas de reproducción y grandes territorios) a menudo no pueden soportar las continuas pérdidas de líneas eléctricas. [ 246 ] [ 247 ] Se estima que en Kazajstán Occidental no menos de 1635 nidos (o el 7,9% de toda la población reproductora kazaja) fracasan debido a que los padres se electrocutan en las líneas eléctricas. [ 218 ] Al otro lado de la frontera, en Orenburg , Rusia, también se sabe que ocurre una alta tasa de electrocuciones. [ 248 ] Además, el sobrepastoreo y las alteraciones del hábitat por parte de los humanos han destruido gran parte de lo que queda alrededor de los rodales de Haloxylon de Kazajstán Occidental (destruyendo a su vez alrededor del 50% de los intentos de anidación locales), mientras que algunas águilas esteparias no pueden anidar localmente debido a la supuesta exclusión competitiva por parte de las águilas imperiales. [ 218 ] Localmente, la depredación y la pérdida de nidos pueden causar hasta el 80% de los polluelos, pero la productividad depende en gran medida de los alimentos. [ 4 ] En la región de Karaganda , se registró que el 20,9% de los nidos fueron destruidos por incendios de estepa. [ 229 ] Las pérdidas menos comprendidas en Kazajstán Occidental pueden deberse a la caza furtiva continua, los envenenamientos y las moscas negras que matan a los polluelos y parecen haber aumentado con el calentamiento de las temperaturas.  El número de incendios de estepa parece ser más alto que nunca, lo que también puede deberse al aumento del calor y la aridez. [ 238 ] [ 249 ] [ 16 ] Se proyecta la probable e irrevocable extinción de esta especie si no se revierten numerosos factores perjudiciales, a saber, la mitigación de líneas y torres eléctricas en áreas de reproducción, la eliminación de pastoreo y incendios provocados por el hombre en áreas de reproducción, así como la destrucción del hábitat y varias otras amenazas. [ 1 ] [ 249 ] Existen ambigüedades sobre si Kazajstán puede establecer leyes de protección lo suficientemente fuertes como para prevenir la pérdida de la especie, ya que ni siquiera las alteraciones de las líneas eléctricas se han producido a nivel nacional. Sin embargo, se ha detectado una estabilidad relativa continua de la especie en la parte oriental más pequeña del área de distribución (basado en números prácticamente sin cambios de migrantes de aquí en Nepal y otras partes del Himalaya) como Altai. [ 238 ] [ 250 ] [ 251 ] Una posible solución provisional para mitigar algunas de las electrocuciones podría ser la instalación de perchas en forma de T alrededor de las torres de transmisión, lo cual ha sido eficaz para reducir el declive menor de las líneas eléctricas en la parte mongola del área de distribución. [ 252 ] [ 253 ] Cabe destacar que la tasa de declive en la parte occidental del área de distribución es tan pronunciada que es todo lo contrario a otras rapaces similares como el águila imperial oriental y el busardo patilargo han comenzado a recuperarse en áreas similares (el patrón opuesto se manifiesta casi en el águila imperial, que está disminuyendo mucho más severamente en el este, como en Baikal). [ 16 ]

Thumamah, Arabia Saudita 1993
Águila esteparia cerca de Chandigarh.

La naturaleza nómada de las águilas esteparias en invierno puede dificultar los recuentos precisos de la especie en esa estación. [ 14 ] Sin embargo, la especie todavía se considera relativamente frecuente durante el invierno en Pakistán. [ 254 ] Las disminuciones de las áreas de migración e invernada parecen estar generalmente mal documentadas. [ 119 ] Existe preocupación de que los vertederos funcionen como trampas ecológicas para estas especies, debido a que el envenenamiento es frecuente y las líneas eléctricas son una amenaza presente con frecuencia. [ 119 ] Desde los años 1882 a 2013, se registraron aproximadamente 76 879 águilas esteparias en 9 países del subcontinente indio, incluidos Afganistán, Pakistán, Nepal, Tíbet, Bután, Sikkim, Myanmar y Bangladesh, a menudo congregándose alrededor de basureros y vertederos de carroña. [ 177 ] Incluso pueden estar aumentando localmente algo en número en lugares de la India como Kerala , posiblemente más concentrados debido a una menor competencia de los buitres. [ 76 ] Sin embargo, se encontraron niveles tóxicos de diclofenaco en dos águilas esteparias muertas en el vertedero de cadáveres de ganado en Rajastán . Un artículo basado en una investigación conjunta realizada por la Bombay Natural History Society , la Royal Society for the Protection of Birds y el Indian Veterinary Research Institute , publicado en mayo de 2014 en la revista de Cambridge University Press , destacó que las águilas esteparias se ven afectadas negativamente por el diclofenaco y pueden ser víctimas de su uso veterinario. La investigación encontró los mismos signos de insuficiencia renal que se observaron en el buitre de Gyps muerto debido al diclofenaco. Encontraron gota visceral extensa, lesiones y depósitos de ácido úrico en el hígado, riñón y bazo, así como depósitos de residuos de diclofenaco en los tejidos. Las águilas esteparias son carroñeras oportunistas, lo que puede exponerlas al riesgo de intoxicación por diclofenaco. [ 255 ] [ 256 ] Se han producido descensos pronunciados en el paso en Eilat, Israel, donde el número de águilas esteparias juveniles a adultas ha disminuido un 30% desde principios de la década de 1980 y un 1,4% para el año 2000; todos los mínimos anuales históricos en la migración allí han sido posteriores a la década de 1990. [ 257 ] [ 258 ] Sin embargo, los números más bajos en Eilat pueden deberse en parte a que porciones cada vez mayores de la población de águilas esteparias ahora invernan en Arabia en lugar de África. [ 15 ]La persecución de rapaces en Eilat parece seguir siendo bastante frecuente, con águilas esteparias representando el 9,1% de las 77 rapaces encontradas muertas por cazadores furtivos (a menudo parecían estar envueltas en cuerda y a veces mutiladas), haciéndolo aparentemente en gran medida por superstición . [ 259 ] Algunas disminuciones de población de migrantes en Israel también pueden haber disminuido también por el desastre de Chernóbil . [ 257 ] [ 258 ] Los biólogos israelíes han defendido firmemente que se emprenda una protección más estricta y se instituya un cinturón verde conservado para albergar al águila esteparia y otras rapaces en migración. [ 260 ] Los números similares vistos en migración saliendo de África en primavera como los que entran en otoño indican que la mortalidad para la especie no es alta en ese continente. [ 15 ] La persecución mediante disparos probablemente continúa siendo un elemento disuasorio para las águilas esteparias que migran o invernan en Georgia, Armenia, Irak y Jordania, ya que las águilas son relativamente vulnerables debido a su comportamiento lento e incauto y, en Irak, junto con muchas aves rapaces, terminan ofreciéndose en los mercados locales. [ 104 ] [ 61 ] [ 261 ] [ 262 ] [ 263 ] En Arabia Saudita , el cambio a una actividad agrícola más intensiva ha agotado el hábitat disponible utilizable para las águilas esteparias. [ 264 ] En Arabia Saudita, así como en Irak y Armenia, otras preocupaciones de conservación son similares a las de otros lugares, incluyendo líneas eléctricas peligrosas y posibles envenenamientos. [ 65 ]

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  263. Dal, SK (1954). El mundo animal de la RSS de Armenia . Academia de Ciencias de Armenia, Ereván, 1–415.
  264. Stagg, AJ (1991), Aves de la región de Riad . Riad: SWC.

Lecturas adicionales

  • Svensson, Lars (1–8 de noviembre de 1986). Patrón de la parte inferior de las alas de las águilas esteparias, moteadas y moteadas menores . Identificación internacional de aves: Actas de la 4.ª Reunión Internacional de Identificación. Eilat: Centro Internacional de Observación de Aves de Eilat. págs. 12–14 . 
  • Texto sobre la especie de águila esteparia en el Atlas de las aves del sur de África.
  • Ficha informativa de BirdLife sobre la especie Aquila nipalensis.
  • "Aquila nipalensis" . Avibase .
  • "Águila esteparia media" . Colección de aves de Internet .
  • Galería fotográfica del águila esteparia en VIREO (Universidad de Drexel)
  • Grabaciones de audio del águila esteparia en Xeno-canto .