Suchia

Suchia (del griego antiguo σούχος ( soúkhos ), que significa "cocodrilo") es un clado de arcosaurios que contiene a la mayoría de los pseudosúquidos ( cocodrilos y sus parientes extintos). Fue definido como el clado menos inclusivo que contiene a Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis y Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo vivo) por Nesbitt (2011). ^{[ 1 ]} Generalmente, el único grupo de pseudosúquidos que se omite de Suchia es la familia Ornithosuchidae , aunque al menos un análisis clasifica a los ornitosúquidos como parientes cercanos de los erpetosúquidos (que generalmente se consideran suquios) y los aetosaurios (que son suquios por definición del grupo). ^{[ 2 ]} Los fitosaurios también se excluyen de Suchia, aunque no está claro si califican como pseudosúquidos en primer lugar. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Existe cierta controversia sobre qué rasgos, si los hay, pueden usarse para distinguir a los suchianos de los arcosaurios no suchianos. Las características anatómicas que evolucionan en la base de un grupo, y que por lo tanto pueden usarse para caracterizar al grupo, se conocen como sinapomorfías . Los dos estudios recientes más completos sobre las relaciones de los arcosaurios, Nesbitt (2011) ^{[ 1 ]} y Ezcurra (2016), ^{[ 3 ]} llegaron a conclusiones diferentes sobre qué sinapomorfías caracterizan a Suchia. Sin embargo, coincidieron en un rasgo que probablemente calificaba como una sinapomorfía de Suchia: un tubérculo calcáneo que era significativamente más ancho que alto.

Dado que Suchia es un clado, se define por las relaciones entre sus miembros más que por las características compartidas. Sin embargo, la mayoría de los suchianos presentan varios rasgos que no se encuentran en los ornitosúquidos, fitosaurios ni otros arcosaurios y sus parientes, por lo que pueden utilizarse para determinar si un reptil pertenece a este clado. Estos rasgos se distribuyen por todo el cuerpo, pero los distintos paleontólogos discrepan sobre si se trata de sinapomorfías (rasgos distintivos derivados).

Si bien Benton y Clark (1988) encontraron numerosas características para el clado posteriormente renombrado Suchia, el estudio de Paul Sereno de 1991 sobre las relaciones de los arcosaurios argumentó que muchas de ellas también estaban presentes en los ornitosúquidos, fitosaurios o avemetatarsalianos, por lo que no podían considerarse rasgos que diagnosticaran Suchia (según su definición del grupo). En cambio, Sereno enumeró una única sinapomorfía para Suchia. La barra postorbital - escamosa , que separa las fenestras temporales superior e inferior en la parte posterior del cráneo, es corta. Esto tiene el efecto de hacer que la fenestra temporal inferior tenga forma triangular. Sin embargo, Sereno también señaló que esta característica no estaba presente en Prestosuchus , al que excluyó del grupo. ^{[ 4 ]} Estudios posteriores encontraron apoyo para una ubicación de Prestosuchus en lo profundo de Suchia, por lo que la sinapomorfía de Sereno probablemente sea inválida. ^{[ 1 ]}

Las sinapomorfías de Nesbitt (2011)

El importante análisis de Sterling Nesbitt de 2011 sobre los primeros arcosaurios reveló varias siapomorfías más estables de Suchia. El yugal (pómulo, debajo del ojo) presenta una cresta longitudinal baja y redondeada en los suchianos, a diferencia de otros arcosaurios que generalmente carecen de cresta o, en su lugar, presentan una cresta afilada. Como ocurre con muchos arcosaurios primitivos, la estructura del calcáneo (hueso externo del talón) es importante para el diagnóstico de Suchia. Este hueso se conecta tanto al peroné (hueso externo de la tibia) como al astrágalo (hueso interno del tobillo) mediante dos superficies distintas: el cóndilo peroneo convexo y la faceta astrágala cóncava. En otros arcosaurios, estas superficies son continuas, en lugar de estar separadas. Además, el cóndilo fibular es hemicilíndrico (con forma de medio cilindro), a diferencia de la estructura más esférica de los ornitosúquidos, los avemetatarsalianos y parientes de los arcosaurios como Euparkeria y los proterochampsianos . Un cóndilo fibular hemicilíndrico también está presente en los fitosaurios, probablemente por convergencia evolutiva. Por último, el borde posterior del calcáneo tiene un tubo óseo que se extiende hacia atrás, conocido como tubérculo calcáneo . En los primeros arcosauriformes, el tubérculo calcáneo era más alto que ancho, mientras que los arcosaurios posteriores y sus parientes tenían un tubérculo calcáneo de sección transversal circular. Los suchianos van un paso más allá, ya que los primeros miembros del grupo tenían tubérculos calcáneos mucho más anchos que altos. Aunque los poposauroideos bípedos y la mayoría de los loricados ( Luperosuchus y posteriores ) tenían tubérculos calcáneos circulares, es probable que estas características fueran reversiones, ya que los primeros poposauroideos ( Qianosuchus , por ejemplo) y loricados ( Batrachotomus ) conservaban tubérculos calcáneos anchos. ^{[ 1 ]}

Algunos suchianos tienen un surco longitudinal poco profundo en el borde posterior del radio (hueso interno del antebrazo), aunque la distribución de esta característica no se comprende bien. Asimismo, algunos suchianos primitivos tienen un cóndilo medial triangular del fémur (hueso del muslo), pero esta característica también se conoce en algunos parientes de los arcosaurios, por lo que no está claro si la presencia del rasgo en los suchianos fue una sinapomorfía o una plesiomorfía (rasgo "primitivo" retenido de un ancestro anterior). Además, la mayoría de los loricatos revirtieron al estado presente en otros arcosaurios: un cóndilo medial redondeado. ^{[ 1 ]} Muchas de las sinapomorfías suchianas de Nesbitt (2011) no están presentes en Nundasuchus , un crurotarsiano inusual a veces considerado un suchiano cercano a Ticinosuchus y Paracrocodylomorpha . ^{[ 5 ]}

Las sinapomorfias de Ezcurra (2016)

El análisis de arcosauromorfos realizado por Martin Ezcurra en 2016 proporcionó un diagnóstico alternativo para Suchia. Ezcurra descubrió que Koilamasuchus pertenecía al grupo, pero también argumentó que Suchia excluía a Nundasuchus . Como resultado, su diagnóstico para Suchia dependía principalmente de varios rasgos visibles en Koilamasuchus, del cual se conocía mucho menos material fósil que la mayoría de los demás Suchia. Estos rasgos son la presencia de fosas grandes y bien delimitadas a cada lado de las vértebras dorsales (de la espalda) , un húmero (hueso del brazo) que tiene una porción proximal simétrica vista desde el frente, y un proceso preacetabular (lámina anterior) del ilion (hueso de la cadera) que tiene una longitud moderada, más largo que alto, pero no más largo que el pedúnculo púbico . También señaló que en algunos suchianos, la punta del proceso posterior del hueso maxilar (rama posterior), cerca del extremo inferior posterior de la fenestra antorbital , es en realidad más alta que la porción media de la rama posterior. ^{[ 3 ]} Este rasgo, formalmente conocido como proceso posterodorsal del maxilar, se ha considerado una sinapomorfía de los gracilisúquidos y también está presente en los aetosaurios y Qianosuchus . ^{[ 6 ]} A pesar de la amplia distribución de esta característica, su ausencia en algunos suchianos hace ambiguo si califica como una sinapomorfía de Suchia, o si, alternativamente, evolucionó en varios linajes independientes dentro del grupo. Ezcurra también estuvo de acuerdo con una de las sinapomorfías del calcáneo de Nesbitt (2011), a saber, que el tubérculo calcáneo es más ancho que alto. ^{[ 3 ]}

Suchia fue formalizado originalmente por el paleontólogo alemán Bernard Krebs en 1974. Su intención era vincular a los pseudosúquidos del Triásico (que en ese momento se consideraba que no habían dejado descendientes) con los verdaderos cocodrilos que evolucionarían más tarde en el Mesozoico. Suchia fue nombrado como un orden unido por la posesión de un tobillo crurotarsal, con Pseudosuchia y Crocodilia como subórdenes independientes dentro de él. ^{[ 7 ]} Sin embargo, estudios más recientes, a partir de la década de 1980, han alterado significativamente el esquema de clasificación tradicional de los ancestros de los cocodrilos. En lugar de que los pseudosúquidos y los cocodrilos sean grupos hermanos , como creía Krebs, los cocodrilos ahora se consideran un subconjunto de Pseudosuchia. ^{[ 8 ]} Esto hizo necesario que Suchia adquiriera una nueva definición, ya que el esquema de clasificación original de Krebs quedó invalidado.

Sereno (1991) asignó el nombre Suchia a un clado que contenía a la mayoría de los pseudosúquidos, que había sido encontrado previamente por Benton y Clark (1988). Bajo esta nueva definición, Suchia incluía a Gracilisuchus stipanicicorum , Aetosauria , " Rauisuchia ", Poposauridae , Crocodylomorpha y todos los descendientes de su ancestro común. ^{[ 4 ]} Nesbitt (2011) modificó ligeramente la definición de Sereno, ya que definió Suchia como el clado menos inclusivo que contiene a Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis y Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo vivo ). Suchia, por lo tanto, es un taxón basado en nodos que incluye crocodilomorfos y varios grupos de pseudosúquidos del Triásico más basales . Estos grupos incluyen Gracilisuchidae, Revueltosaurus , Aetosauria, Ticinosuchus , Poposauroidea, Loricata, ^{[ 1 ] [ 9 ]} y posiblemente Erpetosuchidae, ^{[ 2 ]} Koilamasuchus , ^{[ 3 ]} Nundasuchus , ^{[ 5 ]} y/o Euscolosuchus . ^{[ 10 ]}

• Suchia en la base de datos de paleobiología