La familia Talpidae [1] ( / ˈ t æ l p ɪ d iː / ) incluye a los topos (algunos de los cuales son llamados topos musaraña y desmanes ) que son pequeños mamíferos insectívoros del orden Eulipotyphla . Todos los talpidos son animales excavadores en diversos grados: los topos son animales completamente subterráneos; los topos musaraña y los topos similares a las musarañas algo menos; y los desmanes, aunque básicamente acuáticos, excavan cámaras secas para dormir; mientras que el topo de nariz estrellada, bastante único , es igualmente hábil en el agua y bajo tierra. Los talpidos se encuentran en todo el hemisferio norte de Eurasia y América del Norte (aunque no se encuentran en Irlanda ni en las Américas al sur del norte de México ), y se extienden tan al sur como las regiones montañosas del sudeste asiático tropical .
Los primeros talpidos evolucionaron a partir de animales similares a musarañas que se adaptaron a la excavación a finales del Eoceno en Europa. Eotalpa anglica es el topo más antiguo conocido, fue descubierto en los depósitos del Eoceno tardío de la cuenca de Hampshire , Reino Unido . [2] Se cree que los talpidos vivos más primitivos son los topos similares a musarañas , y otras especies se han adaptado aún más a los estilos de vida subterráneos y, en algunos casos, acuáticos. [3]
Características
Los talpidos son animales pequeños, de pelaje oscuro, con cuerpos cilíndricos y hocicos tubulares sin pelo. Su tamaño varía desde los diminutos topos musaraña de América del Norte, de tan solo 10 cm de longitud y un peso de menos de 12 gramos, hasta el desmán ruso , con una longitud corporal de 18-22 cm y un peso de unos 550 gramos. El pelaje varía entre especies, pero siempre es denso y corto; los desmanes tienen subpelos impermeables y pelos protectores aceitosos , mientras que los topos subterráneos tienen un pelaje corto y aterciopelado que carece de pelos protectores. Las extremidades anteriores de los topos están muy adaptadas para cavar, con poderosas garras, y las patas giradas permanentemente hacia afuera para ayudar a palear la tierra de la parte delantera del cuerpo. Por el contrario, los desmanes tienen patas palmeadas con una franja de pelo rígido para ayudar a nadar. Los topos generalmente tienen colas cortas, pero las de los desmanes son alargadas y aplanadas. [4]
Todas las especies tienen ojos pequeños y poca visión, pero solo unas pocas son verdaderamente ciegas. [4] Las orejas externas son muy pequeñas o están ausentes. [5] Los talpidos dependen principalmente de su sentido del tacto , ya que tienen vibrisas sensoriales en la cara, las patas y la cola. Sus hocicos flexibles son particularmente sensibles. Los desmanes pueden cerrar tanto las fosas nasales como las orejas mientras bucean. Inusualmente, el pene de los talpidos apunta hacia atrás y no tienen escroto . [4]
Las hembras tienen seis u ocho pezones . Ambos sexos tienen garras en los cinco dedos de las manos y de los pies. La pata tiene un hueso adicional llamado hueso falciforme. En los topos excavadores, la clavícula y la cabeza humeral están conectadas. La tibia y el peroné están parcialmente fusionados en todos los talpidos. El pubis no conecta las dos mitades de la cintura pélvica . El cráneo es largo, estrecho y bastante aplanado. [5]
Los talpidos son generalmente insectívoros. Los topos comen lombrices de tierra , larvas de insectos y, ocasionalmente, babosas, mientras que los desmanes comen invertebrados acuáticos como camarones, larvas de insectos y caracoles . Los talpidos tienen dientes relativamente poco especializados, con la fórmula dental :
Caracteristicas sexuales
Muchas especies de lunares talpidos presentan clítoris peniformes que están tunelizados por la uretra y se ha descubierto que tienen tejido eréctil, sobre todo las especies del género Talpa que se encuentran en Europa. [6] Única de este clado es la presencia de ovotestes , en donde el ovario femenino también está compuesto principalmente de tejido testicular estéril que secreta testosterona con solo una pequeña porción de la gónada que contiene tejido ovárico. Los estudios genéticos han revelado que las hembras de estas especies tienen un genotipo XX y no tienen ningún gen ligado al Y translocado. [6] Estudios detallados del desarrollo de Talpa occidentalis han revelado que las gónadas femeninas se desarrollan en un "patrón similar al de los testículos". Se descubrió que DMRT1 , un gen que regula el desarrollo de las células de Sertoli , se expresaba en las células germinales femeninas antes de la meiosis, sin embargo, no había células de Sertoli presentes en los ovotestes completamente desarrollados. Además, las células germinales femeninas solo entran en meiosis postnatalmente, un fenómeno que no se ha encontrado en ningún otro mamífero euterio . [6] Los análisis filogenéticos han sugerido que, como en los lemuroides, este rasgo debe haber evolucionado en un ancestro común del clado, y se ha "activado y desactivado" en diferentes linajes talpidos. [7]
Las hembras de topo europeo son muy territoriales y no permiten que los machos entren en su territorio fuera de la temporada de reproducción; la causa probable de este comportamiento son los altos niveles de testosterona secretada por los ovotestículos de las hembras. [6] [7] Durante la temporada no reproductiva, su abertura vaginal está cubierta de piel, similar a la condición observada en los lémures ratón y enanos. [6]Comportamiento
Los desmanes y las musarañas topo son principalmente nocturnos , pero los topos son activos de día y de noche, generalmente viajando sobre el suelo solo al amparo de la oscuridad. La mayoría de los topos cavan madrigueras permanentes y subsisten principalmente de las presas que caen en ellas. Los topos musaraña cavan madrigueras para acceder a cámaras profundas para dormir, pero buscan comida en el suelo del bosque por la noche. Los desmanes cavan madrigueras en las riberas de los ríos para refugiarse y buscan alimento en el agua de ríos y lagos. El topo de nariz estrellada puede ganarse la vida de manera muy similar a otros topos, pero también son criaturas acuáticas muy capaces, donde pueden oler bajo el agua usando su probóscide única para mantener una burbuja de aire en el agua.
Los talpidos parecen ser animales en general bastante antisociales, y aunque al menos una especie, el topo de nariz estrellada, comparte madrigueras, se sabe que los talpidos tienen un comportamiento territorial intenso, incluidas batallas extraordinariamente rápidas. [4]
Clasificación
La familia se divide en tres subfamilias, 19 géneros y 59 especies.
- Familia Talpidae
- Subfamilia Uropsilinae : topos asiáticos parecidos a musarañas (topos chinos)
- Género Uropsilus : ocho especies en China, Bután y Myanmar
- Topo musaraña de dientes equivalentes , U. aequodonenia
- Topo musaraña de Anderson , U. andersoni
- Topo musaraña de lomo negro , U. atronates
- Musaraña topo de las montañas Dabie , U. dabieshanensis
- Topo musaraña grácil , U. gracilis
- Musaraña topo curiosa , investigador estadounidense
- Musaraña de las montañas nevadas , U. nivatus
- Musaraña china , U. soricipes
- Género Uropsilus : ocho especies en China, Bután y Myanmar
- Subfamilia Scalopinae : topos del Nuevo Mundo
- Tribu Condylurini - lunares condilurinos
- Género Condylura : una especie en el este de América del Norte
- Topo de nariz estrellada , C. cristata
- Género Condylura : una especie en el este de América del Norte
- Tribu Scalopini - moles de escalopina
- Género Alpiscaptulus : una especie en China
- Topo medog , A. medogensis
- Género Parascalops : una especie en el noreste de América del Norte
- Topo de cola peluda , P. breweri
- Género Scalopus : una especie en el este de América del Norte
- Topo oriental , S. aquaticus
- Género Scapanulus : una especie en China
- Topo de Gansu , S. oweni
- Género Scapanus : cinco especies en el oeste de América del Norte
- Topo mexicano , S. anthonyi [8]
- Topo de patas anchas del norte , S. latimanus
- Topo de patas anchas del sur , S. occultus [9]
- Topo costero , S. orarius
- Topo de Townsend , S. townsendii
- Género Alpiscaptulus : una especie en China
- Tribu Condylurini - lunares condilurinos
- Subfamilia Talpinae : topos, desmanes y musarañas del Viejo Mundo
- Tribu Talpini - topos talpinos
- Género Euroscaptor : diez especies en el este, sur y sudeste de Asia
- Topo chino mayor , E. grandis
- Topo de Kloss , E. klossi
- Topo de Kuznetsov , E. kuznetsovi
- Topo de nariz larga , E. longirostris
- Topo de Malasia , E. malayanus [10]
- Topo del Himalaya , E. micrurus
- Topo de Ngoc Linh , E. ngoclinhensis
- Topo de Orlov , E. orlovi
- Topo de dientes pequeños , E. parvidens
- Topo vietnamita , E. subanura [11]
- Género Mogera : nueve especies del este de Asia
- Topo de Echigo , M. etigo
- Topo japonés pequeño , M. imaizumii
- Topo insular , M. insularis
- Topo de Kano , M. kanoana
- Topo de La Touche , M. latouchei
- Topo Ussuri , M. robusta
- Topo de Sado , M. tokudae
- Topo de Senkaku , M. uchidai
- Topo japonés , M. wogura
- Género Oreoscaptor : una especie en Japón
- Topo de montaña japonés , O. mizura
- Género Parascaptor : una especie en el sur de Asia
- Topo de cola blanca , P. leucura
- Género Scaptochirus - China
- Topo de cara corta , S. moschatus
- Género Talpa : trece especies, Europa y Asia occidental
- Topo de Altái , T. altaica
- Topo aquitano , T. aquitania [12]
- Topo ciego , T. caeca
- Topo caucásico , T. caucasica
- Topo del padre David , T. davidiana
- Topo europeo , T. europaea
- Topo de Levante , T. levantis
- Topo de Martino , T. martinorum
- Topo español , T. occidentalis
- Topo de Ognev , T. ognevi
- Topo romano , T. romana
- Topo balcánico , T. stankovici
- Topo de Talysch , T. talyschensis
- Género Euroscaptor : diez especies en el este, sur y sudeste de Asia
- Tribu Scaptonychini
- Género Scaptonyx : una especie en China y Myanmar
- Topo de cola larga , S. fusicauda
- Género Scaptonyx : una especie en China y Myanmar
- Tribu Desmanini - desmanes
- Género Desmana
- Desmán ruso , D. moschata
- Género Galemys
- Desmán de los Pirineos , G. pyrenaicus
- Género Desmana
- Tribu Urotrichini : topos musaraña japoneses
- Género Dymecodon
- Topo musaraña de True , D. pilirostris
- Género Urotrichus
- Musaraña japonesa , U. talpoides
- Género Dymecodon
- Tribu Neurotrichini : topos musaraña del Nuevo Mundo
- Género Neurotrichus : noroeste del Pacífico de EE. UU., suroeste de Columbia Británica
- Topo musaraña americano , N. gibbsii
- Género Neurotrichus : noroeste del Pacífico de EE. UU., suroeste de Columbia Británica
- Tribu Talpini - topos talpinos
- Subfamilia Uropsilinae : topos asiáticos parecidos a musarañas (topos chinos)
Algunos estudios sugieren que esta clasificación en tres subfamilias no es del todo precisa, encontrando que Uropsilinae es el miembro más basal , luego Desmanini , luego un clado que comprende Neurotrichini , Scaptonychini y Urotrichini , luego Condylurini , y luego Talpini y Scalopini siendo grupos hermanos entre sí. La clasificación actual en 3 subfamilias hace que tanto Talpinae como Scalopinae sean parafiléticos . [13]
Mamíferos no relacionados con la especie, construidos como topos
Los siguientes mamíferos tienen hábitos de excavación y, en virtud de la evolución convergente, poseen muchos caracteres derivados en común con los topos verdaderos de la familia Talpidae, pero, no obstante, no están relacionados.
- Topos marsupiales (2 especies): Notoryctes typhlops y N. caurinus .
- Topos dorados (21 especies), pertenecientes al grupo Afrotheria .
Relación con los humanos
Todas las especies de la familia Talpidae están clasificadas como "nuevos organismos prohibidos" según la Ley de Sustancias Peligrosas y Nuevos Organismos de Nueva Zelanda de 1996 , lo que impide su importación al país. [14]
Véase también
Referencias
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