Tupandactylus

Se ha estimado que Tupandactylus imperator tenía una envergadura de alas de aproximadamente 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) , mientras que T. navigans es más pequeño, con una envergadura de alas de 2,7 m (8,9 pies) . ^{[ 6 ] [ 7 ]} En 2013, Mark P. Witton sugirió que T. imperator tenía una envergadura de alas de aproximadamente 3 m (9,8 pies) y una altura de pie de 1,5 m (4,9 pies) , medida hasta la punta de su cresta cefálica. ^{[ 8 ] [ a ]}        

Cráneo del espécimen Tupandactylus imperator MN 7852-V, bajo luz ultravioleta a la derecha.

Los tapejáridos en general se caracterizaban por tener caras cortas, producto de un rostro (hocico) abreviado y una punta de la mandíbula curvada hacia abajo. ^{[ 8 ]} Como pterodactiloideo, Tupandactylus poseía una llamada fenestra nasoantorbital , una estructura creada por la fusión de la naris (cavidad nasal) y la fenestra antorbital . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Visto desde una vista lateral (de lado), el premaxilar formaba una placa triangular sobre la fenestra nasoantorbital. ^{[ 9 ]} Los premaxilares y maxilares de los pterodactiloideos formaban una sola unidad, el premaxilomaxilar, cuya fusión ocurría al principio de la ontogenia . ^{[ 6 ]} Los márgenes anterior (frontal) y ventral (inferior) de la estructura resultante, así como el dentario (la porción frontal de la mandíbula inferior), estaban cubiertos por una ranfoteca o pico. ^{[ 6 ] [ 9 ]} Se conocen ramfotecas de múltiples especímenes de Tupandactylus . ^{[ 6 ]} La órbita (cavidad ocular) tenía forma de pera, ^{[ 9 ]} y como en otros azhdárquidos, estaba situada debajo del margen dorsal (superior) de la fenestra nasoantorbital; ^{[ 8 ]} sin embargo, mientras que algunos taxones como Caupedactylus tenían órbitas muy bajas, la órbita de Tupandactylus era más parecida a la de Caiuajara y Tapejara . ^{[ 6 ]} El dentario tenía una sínfisis mandibular que estaba ligeramente curvada hacia abajo en dirección frontal. ^{[ 6 ]} Al igual que el cráneo, el dentario tenía cresta. En T. imperator , la cresta del dentario es recta, mientras que en T. navigans es recurvada. ^{[ 9 ]}

Tupandactylus se distingue por su gran cresta craneal, compuesta en parte de hueso y en parte de fibras de tejido blando, ^{[ 6 ] [ 9 ]} probablemente queratina . ^{[ 8 ]} La cresta estaba sostenida por un proceso elevado en el premaxilomaxilar, a menudo denominado cresta, y una protuberancia ósea que se extendía desde la parte posterior de la cabeza, formada a partir del hueso parietal . ^{[ 6 ] [ 9 ]} Las formas de las crestas de las dos especies diferían sustancialmente. T. imperator tenía una cresta grande y redondeada, bastante curvada hacia atrás, con un margen posterior irregular, y con una longitud y altura iguales a aproximadamente un tercio de su envergadura total; T. navigans , por su parte, tenía una cresta craneal más vertical, con un borde posterior (posterior) más recto y una cara posterior del cráneo roma, a diferencia de otros tapejáridos. ^{[ 8 ]}

Se conocen huesos hioides de ambas especies de Tupandactylus , ceratobranquiales en ambos casos. ^{[ 6 ] [ 9 ]} Existen pocos datos sobre el aparato hioides en los pterosaurios, aunque por lo que se puede observar, los de Tupandactylus son típicos del clado. ^{[ 9 ]}

Algunos especímenes de Tupandactylus imperator conservan picnofibras , ^{[ 7 ] [ 14 ]} estructuras filamentosas similares al pelo de los mamíferos que se encuentran en todos los pterosaurios. ^{[ 8 ] [ 15 ]} Se encontró que un fósil bien conservado de T. imperator tenía células pigmentarias con formas similares a las que se ven en las aves modernas, más complejas en organización que las que se conocían previamente de otros pterosaurios. Este espécimen también sugiere la presencia de plumas de estadio IIIa , una indicación adicional de estructuras filamentosas más complejas en los pterosaurios. Apoyando un modelo de ancestro común con los filamentos de las aves, los autores denominaron a estas estructuras plumas de pterosaurio en lugar de picnofibras. ^{[ 14 ]} Este origen común se había sugerido antes, pero sigue siendo controvertido. ^{[ 8 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Al igual que otros azhdárquidos, incluidos otros tapejáridos, Tupandactylus pudo haber sido principalmente un forrajeador terrestre. El examen del espécimen GP/2E 9266 sugiere que el pterosaurio era capaz de volar, pero aparentemente pasaba gran parte de su tiempo en el suelo debido a su gran cresta, extremidades anteriores más largas y un cuello relativamente largo, realizando solo vuelos cortos para posiblemente escapar de los depredadores. Simultáneamente, no estaba adaptado al mismo estilo de vida de acecho terrestre que se cree que utilizaban los azhdárquidos . ^{[ 6 ] [ 21 ]} Más bien, la anatomía del cráneo de T. navigans se asemeja mucho a la de Tapejara , un taxón que se sugiere que subsistía de material vegetal. ^{[ 6 ]} La porción mandibular del cráneo bien conservado de T. imperator está directamente asociada con material vegetal, lo que representa un fenómeno tafonómico o posiblemente una evidencia tentativa de herbivoría. ^{[ 9 ]}

El impacto de una gran cresta en la cabeza de TupandactylusEl vuelo ha sido objeto de debate en la literatura. ^{[ 6 ]} En su artículo de 2003 que describe a T. navigans , Eberhard Frey, David Martill y Marie-Céline Buchy argumentaron que habría impactado significativamente su aerodinámica, y que las adaptaciones para contrarrestarlo (es decir, un cuello reducido con bloqueos tendinosos en cada vértebra cervical) estaban notablemente ausentes. ^{[ 3 ]} En consecuencia, Tupandactylus podría haber estado restringido a volar solo distancias cortas. ^{[ 6 ]}