Tazoudasaurio

Tazoudasaurus es un género de dinosaurio saurópodo gravisaurio , probablemente vulcanodóntido , que data del Jurásico Temprano tardío ( Toarciense ), que fue recuperado en la "Serie Continental de Toundoute" ( Formación Azilal ) ubicada en lasmontañas del Alto Atlas de Marruecos en el norte de África . Junto con Patagosaurus , Volkheimeria , Bagualia y Perijasaurus (y quizás también Barapasaurus y Kotasaurus ) representa uno de los pocos saurópodos nombrados de esta etapa en Gondwana , así como el único de África . ^{[2] [3]}

A principios de la década de 2000, se llevaron a cabo varias excavaciones en el Alto Atlas cerca de Toundoute , en la provincia de Ouarzazate , donde se expuso una serie de lechos rojos continentales de 300 m de espesor. En estos lechos rojos, dos localidades fosilíferas principales se denominaron inicialmente "sitio To1" y se excavaron en el Duar de Tazouda, una colina cerca de Toundoute, separadas 30 m entre sí. ^[1] Los restos, que consisten en el holotipo , un esqueleto adulto parcial y material craneal ( espécimen To 2000–1 ) que incluye mandíbula izquierda completa con dientes, cuadrado, yugal, postorbital, parietal, frontal y exoccipital, así como un esqueleto juvenil parcial asociado ( espécimen To 2000–2 ) encontrado en sedimentos detríticos continentales de la Formación Azilal de edad Toarciense , fueron descritos por Ronan Allain et al. a principios de 2004. El nombre genérico deriva de una de las localidades, Tazouda, mientras que el descriptor específico es una latinización del término bereber para "delgado" debido al pequeño tamaño del animal para un saurópodo. ^[1] Trabajos posteriores en la misma área produjeron nuevo material de dinosaurio, con las nuevas localidades, con el original produciendo otro juvenil, "To1´" (un adulto, un subadulto y un espécimen juvenil), "Pt haut-Pt" (adulto y el terópodo ceratosaurio Berberosaurus ^[4] ) "OR", con material amniota indeterminado y finalmente "To2", con un Tazoudasaurus subadulto y un terópodo de gran cuerpo. ^[5] Para 2010, se conocían 10 especímenes. Es posible que se haya descubierto material adicional del género antes de las excavaciones en Toundoute, ya que el material recuperado entre los años 40 y 80 al este de la aldea Azilal, en la provincia del mismo nombre, incluye material de gravisaurio muy similar a Tazoudasaurus , compuesto por una pelvis y otros restos indeterminados. ^[6]

El Museo de los Dinosaurios de Tazouda está dedicado a los yacimientos en los que se descubrió el Tazoudasaurus . Algunos investigadores, como Najat Akesbi, propusieron la creación de un museo para albergar los fósiles de dinosaurios locales, en el marco del proyecto "Dino Atlas". Se configura en complementariedad con el museo de Azilal y el Geoparque de M'goun para constituir lo que se denomina "la ruta de los dinosaurios". ^[7]

Tazoudasaurus es uno de los saurópodos basales más completos conocidos. Se han encontrado varios especímenes que representan a diez individuos diferentes. Están representados tanto juveniles como adultos. En 2010, los yacimientos no estaban completamente excavados y muchos de los huesos no habían sido preparados para su estudio. El cráneo está representado por unos pocos huesos desarticulados y una mandíbula inferior casi completa del individuo holotipo. ^[5] El cuello se conoce a partir de ocho vértebras cervicales, de las cuales solo tres habían sido preparadas en 2008. Se han encontrado numerosas vértebras dorsales y caudales. ^[8] Se ha encontrado una sola escápula y coracoides , que no pertenecen al mismo individuo. [ ^5] Se conocen el húmero, el radio y el cúbito. El pie delantero se conoce casi por completo a partir de un individuo juvenil. Se conocen el íleon, el isquion, el pubis, el fémur, la tibia, el peroné y el astrágalo. El pie trasero se conoce menos por completo que el pie delantero, y su anatomía no se puede reconstruir por completo a partir del material conocido. ^[5]

Tazoudasaurus , era un pequeño saurópodo de entre 11 y 14 metros de largo, caracterizado por rasgos bastante primitivos como la mandíbula parecida a la de un prosaurópodo con dientes espatulados y con dentículos, falta de una sínfisis mandibular en forma de U como otros saurópodos más derivados. El desgaste de los dientes en marcas en forma de V indica oclusión dental, lo que sugiere que los vulcanodontidos procesaban los alimentos por vía oral cuando se alimentaban. El frontal y el parietal están incompletos, el primero roto anteriormente y el segundo posteriormente. El cuello es flexible con vértebras alargadas que carecen de pleurocele verdadero , mientras que las series de vértebras dorsales y caudales tienden a ser más rígidas. T. naimi tiene el esqueleto fósil más completo de restos de saurópodos del Jurásico Temprano encontrados hasta la fecha debido a la escasez de estratos expuestos de esa edad. ^[5]

Se han recuperado elementos desarticulados del techo del cráneo y de la caja craneana, mostrando un frontoparietal incompleto firmemente fusionado, con los frontales sugiriendo una forma más grande que ancha, y el parietal carente de un proceso anterolateral, algo más parecido a los sauropodomorfos no saurópodos. ^[8] El postorbital muestra un contacto de placa ósea con el escamoso, algo no visto en el contacto "machihembrado" más típico de otros saurópodos. El cuadrado se dobla lateralmente en la mitad posterior de una manera similar a la de Plateosaurus . Las mandíbulas inferiores se conocen gracias a un dentario CPSGM To1-275 que sugiere una conexión débil entre las mandíbulas inferiores izquierda y derecha. Los dientes asociados muestran características típicas de los sauropodomorfos y saurópodos basales, como dentículos cónicos en los márgenes mesial y distal. ^[8]

Las vértebras cervicales tienen un eje y un arco neural que carece de las marcadas estructuras neumáticas externas de los saurópodos más avanzados. La relación longitud/altura de las dos cervicales principales conservadas es de aproximadamente 2,5, que es menor que la de géneros como Omeisaurus , Mamenchisaurus o Euhelopus . También carecen de cpol, visto en taxones como Patagosaurus . Las vértebras dorsales son más altas que las cervicales, mostrando una superficie ventral arqueada hacia arriba del centro, como en Rutland Cetiosaurus . Las dorsales medias tienen un centro mayor, espinas neurales más prominentes posteriormente y procesos transversales con una dirección más dorsal que las vértebras anteriores y posteriores. Las caudales carecen del surco profundo en la superficie ventral visto en Vulcanodon . ^[8]

El coracoides es macizo, con un contorno ovalado, carente de la muesca glenoidea vista en Cetiosaurus o Suuwassea . El húmero está expandido en ambas direcciones, y el cúbito muestra una región del olécranon más ancha que en Vulcanodon . Los pies delanteros tienen una forma intermedia entre los de los prosaurópodos y los saurópodos posteriores. ^[5] Los fémures son rectos y comprimidos anteroposteriormente, con una relación de longitud tibia/fémur de alrededor de 0,58, esperada para los saurópodos. El peroné también es similar a otros saurópodos que tienen el mismo trocánter anterior invertido visto en Vulcanodon. Los metacarpianos estaban más separados y se mantenían menos verticales que en los saurópodos posteriores, y no formaban la disposición tubular apretada vista en los saurópodos posteriores. La fórmula falángica era probablemente 2-3-2-2-2, ^[a] menos que en los prosaurópodos pero más que en otros saurópodos, y estaba presente una garra pulgar prominente. ^[8] Cada pata trasera tenía cuatro garras. La garra del primer dedo era grande y con forma de hoz, como en otros saurópodos, mientras que las otras tres eran aplanadas, anchas y con la punta roma, una forma inusual que solo se veía en Vulcanodon . ^[8]

El material pélvico incluye un íleon que carece del proceso preacetabular curvado observado en otros saurópodos y un pubis con proporciones muy similares al recuperado en Vulcanodon, aunque más delgado que el modelo habitual observado en saurópodos posteriores. ^[8]

En su descripción, se encontró que Tazoudasaurus era un taxón hermano de Vulcanodon , basándose principalmente en características como las dimensiones proximales de los dedos del pie II y III significativamente más anchas que las profundas, considerado una autapomorfía del segundo género, y que difiere solo en las características de las vértebras caudales, mientras que también posee caracteres que lo colocan fuera de Eusauropoda , ambos en la familia Vulcanodontidae , a veces considerada inválida y parafilética, ya que estaba destinado a incluir taxones como el indio Barapasaurus , que fue excluido en la descripción de Tazoudasaurus . ^[8] Una posterior redescripción osteológica más profunda del género proporcionó un grupo completamente nuevo, Gravisauria , destinado a incluir Vulcanodontidae y Eusauropoda. ^[8] Varios trabajos posteriores han coincidido en la clasificación no eusauropoda de Tazoudasaurus , encontrándolo generalmente más cercano a Vulcanodon . Un cladograma reciente de Pol y colegas, en 2021, lo resume: ^[9]

Tazoudasaurus probablemente tenía un comportamiento gregario, basado en la agrupación de ejemplares juveniles, adultos y subadultos coexistiendo juntos en una manada, representando un gran taxón herbívoro, originalmente se afirmó que medía alrededor de 10 metros (33 pies) - 11 metros (36 pies) de largo, estimaciones más recientes sugieren una longitud máxima cercana a 13 metros (43 pies) - 14 metros (46 pies) y un peso de alrededor de 7-8 toneladas métricas (7,7-8,8 toneladas cortas). ^[10]

La "Serie Continental de Toundoute" se diferencia de otros miembros de la Formación Azilal , debido a la presencia de material volcánico de edad coetánea, probablemente proveniente de una fuente cercana de erupciones de tipo estromboliano. La Formación Azilal recupera una progradación terrestre que ocurrió en la Cuenca del Alto Atlas Central hacia el Toarciense, donde la Plataforma Carbonatada Pliensbachiana más antigua retrocedió hacia el este. La litología de esta unidad en Tundoute se divide en 5 unidades de D a H, (AC representa las unidades de la dolomita marina subyacente, C representa una transición a un entorno terrestre). ^[11] Estas capas han sido referidas a una edad Pliensbaquiano-Toarciense, basándose en datos obsoletos, ya que los Carbonatos subyacentes fueron citados como una continuación con menos espesor de los encontrados en Todhra, que alcanzan el Pliensbaquiano Superior, siendo evidencia de una progradación más tardía que la observada en el N, por ejemplo en Béni-Mellal . ^{[12] [13]} La sección que incluye los huesos de Tazoudasaurus y Berberosaurus probablemente se depositó en un sistema fluvial de tipo canal/llanura de inundación, con canales rellenos de arena abundantes en raíces de plantas (ubicadas principalmente en caliza fina, probablemente de los márgenes del canal), desarrollados en la dirección cercana al EO de tránsito. Estas capas también recuperan la presencia de facies de yeso gruesas (hasta 6 m), que sugieren la presencia de un Chott local , indicando una sucesión de estaciones húmedas y secas. ^[11] Según los mesofósiles, la vegetación local aparentemente estaba dominada por helechos, cícadas y coníferas. ^[11] El conjunto multitáxico de baja diversidad de los lechos óseos de Toundoute sugiere una deposición y entierro en un período de tiempo casi instantáneo, probablemente una inundación repentina o un flujo de lodo. Además de Berberosaurus , Tazoudasaurus y un terópodo de gran cuerpo de afinidades inciertas, se ha recuperado un posible Coelophysidae con especímenes juveniles y adultos y un pequeño saurópodo de Acforcid, al este de Demnate , así como restos de Gravisaurian ( Tazoudasaurus? ^[14] ) al este de la aldea de Azilal, restos de saurópodos de tamaño mediano en la colina Mizaguène (SO Azilal) y restos indeterminados de dinosaurios de otras ubicaciones alrededor de Azilal y Demnate. ^[15]

• Atlasaurio
• Montañas del Atlas