Titanoceratops

Titanoceratops (que significa "cara con cuernos titánica") es un género controvertido de dinosaurio ceratópsido chasmosaurino que vivió en el Cretácico Superior ( etapa Campaniense , hace unos 75 millones de años ^{[ 1 ]} ) en lo que hoy es Nuevo México . Titanoceratops recibió su nombre por su gran tamaño, siendo uno de los dinosaurios con cuernos más grandes conocidos, y la especie tipo fue nombrada T. ouranos , en honor a Urano (Ouranos), el padre de los titanes griegos . Fue nombrado en 2011 por Nicholas R. Longrich a partir de un espécimen previamente referido a Pentaceratops . Longrich creía que las características únicas encontradas en el cráneo revelaban que había sido un pariente cercano de Triceratops , clasificado dentro del subgrupo Triceratopsini . Sin embargo, otros investigadores han expresado escepticismo y creen que Titanoceratops es simplemente un espécimen inusualmente grande y antiguo de Pentaceratops .

El espécimen holotipo es OMNH 10165, un esqueleto parcial que incluye un cráneo y mandíbulas casi completos , y gran parte del esqueleto. Fue encontrado en la Formación Fruitland superior o en la Formación Kirtland inferior . La cantera original se ha perdido, por lo que se desconoce de qué formación se extrajo el fósil. Ambas formaciones son del Campaniense tardío. El cráneo está incompleto, pero según la reconstrucción actual mide 2,65 metros (8,7 pies) de largo, lo que lo convierte en un candidato al cráneo más largo de cualquier animal terrestre. Con un peso estimado de 6,55 toneladas (6,45 toneladas largas; 7,22 toneladas cortas) y una longitud de 6,8 metros (22 pies) , Titanoceratops era comparable en tamaño a los ceratópsidos más grandes, Torosaurus y Triceratops , y probablemente fue el animal más grande de su ecosistema, si no de Norteamérica, en ese momento.  

Reconstrucción esquelética, material holotipo en blanco

Restauración de la vida

El cráneo mide 1,2 m (3,9 pies) desde la punta del hocico hasta el cuadrado, y la gola reconstruida extiende su longitud hasta 2,65 m (8,7 pies) ^{[ 2 ]} lo que lo convierte en un candidato al cráneo más largo de cualquier animal terrestre. Titanoceratops era tan grande como los triceratopsinos posteriores Triceratops y Torosaurus , con un peso estimado de 6,55 toneladas (7,22 toneladas cortas) ^{[ 2 ]} y un esqueleto montado que mide 6,8 metros (22,3 pies) de largo y 2,5 metros (8,2 pies) de alto en la parte posterior. ^{[ 3 ]} En 2016 Gregory S. Paul dio una estimación más baja de 6,5 metros (21,3 pies) y 4,5 toneladas (4,9 toneladas cortas). Tom Holtz (2012) señaló que es extremadamente similar a sus contemporáneos estrechamente relacionados Eotriceratops y Ojoceratops , que pueden ser todos sinónimos. ^{[ 4 ]} El esqueleto holotipo de Titanoceratops consiste en un cráneo parcial con mandíbulas , vértebras sincervicales, cervicales, dorsales y sacras, vértebras caudales, costillas , húmeros , un radio derecho , fémures , tibias , un peroné derecho , ambos iliones , ambos isquiones y tendones osificados. ^{[ 2 ]} En total, la cantidad de material asignado a Titanoceratops significa que es bastante conocido, junto con géneros como Triceratops , Vagaceratops , Pentaceratops , Chasmosaurus , Centrosaurus , Styracosaurus y Anchiceratops . ^{[ 5 ]}       

El holotipo de Titanoceratops fue recolectado en julio de 1941 por un equipo de campo compuesto por J. Willis Stovall, su estudiante Wann Langston Jr. y Donald E. Savage. ^{[ 3 ]} La ubicación precisa de la cantera ya no se conoce. El espécimen holotipo consta de la mayor parte de las extremidades anteriores y posteriores, algunas vértebras, un cráneo bastante completo con solo una pequeña sección del volante y mandíbulas inferiores parciales. ^{[ 2 ]} Los huesos, al estar conservados en una lutita de grano fino, estaban aplastados y frágiles, por lo que el esqueleto se consideró inicialmente inadecuado para su montaje. Sin embargo, posteriormente, los fósiles fueron preparados y el esqueleto se exhibió en el Museo de Historia Natural de Oklahoma.

En 1998, el espécimen fue descrito por Thomas Lehman como un individuo aberrante e inusualmente grande de Pentaceratops sternbergii , previamente descrito de la misma área. ^{[ 3 ]} El espécimen fue posteriormente reinterpretado como un miembro de los Triceratopsini, el grupo que incluye a Triceratops , por Nicholas R. Longrich y se le dio el nombre de Titanoceratops ouranos en 2011. El nombre Titanoceratops deriva del griego Titán , una raza mítica de gigantes, keras (κέρας), que significa "cuerno", y ops (ὤψ), "rostro". El nombre de la especie ouranos , se refiere a Urano , el padre de la raza de los Titanes. ^{[ 2 ]} La reinterpretación de Longrich tendría importantes implicaciones para la historia evolutiva y la biogeografía de los dinosaurios chasmosaurinos. Anteriormente, los orígenes de Triceratops eran poco conocidos. Hasta la reinterpretación de Titanoceratops por Longrich , se creía que Eotriceratops era el triceratopsino más antiguo conocido, con una antigüedad de tan solo 68  millones de años, procedente de la región superior de la Formación Horseshoe Canyon . No se conocían triceratopsinos del Campaniense , por lo que parecía que el grupo había evolucionado en el Maastrichtiense. Si Titanoceratops pertenece a este grupo, demostraría que evolucionaron millones de años antes de lo que se pensaba, e implicaría una brecha de cinco millones de años en el registro fósil y un linaje fantasma que conduce a Eotriceratops . ^{[ 2 ]} Sin embargo, varios estudios posteriores han puesto en duda la hipótesis de que Titanoceratops sea un triceratopsino. ^{[ 6 ]}

Holotipo restaurado basado en Pentaceratops

OMNH 10165 es un fósil de chasmosaurino particularmente grande, que Lehman asignó originalmente al género Pentaceratops , creyendo que era un espécimen particularmente grande y antiguo. ^{[ 3 ]} Un estudio de 2011 de Longrich no estuvo de acuerdo con esta interpretación, concluyendo que en realidad era un género distinto, al que llamó Titanoceratops . Longrich interpretó que el espécimen compartía más características con Triceratops y Torosaurus que con Pentaceratops , y nombró un nuevo grupo, Triceratopsini , para contenerlos a todos. ^{[ 2 ]} Longrich usó las siguientes características para distinguir el espécimen de otros chasmosaurinos: la posesión de escamosos delgados ( Triceratops ); una fenestra parietal sin sellar ( Triceratops ); un epijugal que se asemeja a una estructura en forma de cuerno ( Triceratops ); una barra media estrecha del parietal ( Triceratops , Torosaurus ); un puntal nasal orientado verticalmente con una base estrecha ( Triceratops , Torosaurus ); un epoccipital agrandado en el extremo posterior del escamoso ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ); una fosa premaxilar extremadamente agrandada ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ); y la ausencia de un proceso nasal del premaxilar que se incline dorsalmente ( Triceratops , Torosaurus , Eotriceratops ). ^{[ 2 ]}

Steven Wick y Thomas Lehman ignoraron la reclasificación de Longrich en su publicación posterior de 2013. ^{[ 7 ]} En 2020, Denver Fowler y Elizabeth Freedman Fowler reevaluaron críticamente la evidencia de que Titanoceratops era un género distinto. Estuvieron de acuerdo con la evaluación original de Lehman, que las características en el espécimen que parecían únicas probablemente se debían simplemente a la edad avanzada y al tamaño inusualmente grande. A la espera de una reevaluación completa del espécimen por otros investigadores, optaron por considerar OMNH 10165 como aff. Pentaceratops . ^{[ 6 ]} En 2021, Sebastian Dalman y colegas recuperaron Titanoceratops como un miembro de Triceratopsini, específicamente como un taxón hermano de Ojoceratops . ^{[ 8 ]}

Titanoceratops se conoce a partir de OMNH  10165, un esqueleto procedente de la parte más baja de la Formación Fruitland o la parte más alta de la Formación Kirtland. La Formación Fruitland tiene unos 100 metros (330 pies) de espesor y consta de areniscas , lutitas y abundante carbón depositado en una llanura aluvial costera. ^{[ 2 ]} 

La Formación Kirtland, que se superpone concordantemente a la Fruitland, tiene aproximadamente 600 metros (2000 pies) de espesor y está compuesta de arenisca, limolita , lutita y pizarra . Ambas formaciones son del Campaniense tardío. El Miembro Bosque Fósil de la Fruitland tiene 74,11 ± 0,62 millones de años, y el Miembro Hunter Wash de la Kirtland tiene entre 73,37 ± 0,18 y 73,04 ± 0,25 millones de años. Los dos miembros combinados conforman la fauna local de Hunter Wash. Por lo tanto, Titanoceratops data de entre 74 y 73 millones de años atrás. ^{[ 2 ]} La era en la que vivió Titanoceratops se denomina era de vertebrados terrestres Kirtlandiense y se caracteriza por la aparición de Pentaceratops sternbergii . ^{[ 9 ]}         

Se conoce una fauna moderadamente diversa de las formaciones Kirtland y Fruitland. ^{[ 2 ]} Entre los dinosaurios conocidos de las formaciones Fruitland y Kirtland se encuentran los terópodos Bistahieversor sealeyi (anteriormente Daspletosaurus y Albertosaurus sp. ^{[ 9 ]} ), " Saurornitholestes " robustus , Paronychodon lacustris , ^{[ 9 ]} y un ornitomímido indeterminado (anteriormente Ornithomimus antiquus ^{[ 9 ]} ); los hadrosáuridos Anasazisaurus horneri y Parasaurolophus cyrtocristatus ; el paquicefalosaurio Stegoceras novomexicanum (anteriormente S. validum ); ^{[ 10 ]} el anquilosaurio Nodocephalosaurus kirtlandensis ; y los ceratópsidos Pentaceratops sternbergii y un centrosaurino no identificado . ^{[ 2 ]}

La fauna no dinosaurio incluye los peces Myledaphus bypartitus y Melvius chauliodous ; las tortugas Denazinemys ornata , Denazinemys nodosa , Boremys grandis , Neurankylus baeuri , Adocus bossi , Adocus kirtlandicus , Basilemys nobilis , Asperideretes ovatus , " Plastomenus " robustus y Bothremydidae n. gen., barbero ; los cocodrilos Denazinosuchus kirtlandicus , Brachychampsa montana , Deinosuchus rugosus y Leidyosuchus sp.; y los mamíferos Paracimexomys judithae , Mesodma senecta , Mesodma sp., Cimexomys sp., Cinemoxys antiquus , Kimbetohia campi , Cimolodon electus , Meniscoessus intermedius , Essonodon sp., Alphadon marshi , Alphadon wilsoni , Alphadon sp. A, Alphadon sp. B, Alfadon ? sp., Pediomys cooki ; Gypsonictops sp., Cimolestes sp. y un eucosmodontido indeterminado. ^{[ 9 ]}

Titanoceratops respalda la idea de que las faunas de dinosaurios del Cretácico tardío eran altamente endémicas, con especies distintas encontradas en las Grandes Llanuras del Sur de Nuevo México y las Grandes Llanuras del Norte de Montana y Canadá. A pesar del extenso muestreo realizado al norte en la Formación Dinosaur Park y la Formación Two Medicine, no se conocen triceratopsinos en esa zona. Esto implica que los triceratopsinos evolucionaron originalmente en el sur y luego se extendieron hacia el norte durante el Maastrichtiense. ^{[ 2 ]}

• Cronología de la investigación sobre ceratópsidos

El descubrimiento del Titanoceratops - Nick Longrich