Titanosaurus

Las vértebras holotipo de Titanosaurus indicus fueron descubiertas durante una exploración a Jabalpur en 1828 por el capitán William Henry Sleeman del ejército de la Compañía Británica de las Indias Orientales . Fue uno de los muchos exploradores de fósiles que inicialmente llevaron a cabo militares, médicos y sacerdotes que, por casualidad, las encontraron gracias a su nivel de alfabetización y movilidad en aquel entonces . Sleeman, empleado del ejército de Bengala , halló las vértebras en la colina de Bara Simla, cerca de un taller de afustes de artillería del ejército británico, mientras buscaba madera petrificada. Sleeman, empleado del ejército de Bengala , consideró los huesos como curiosidades. Entregó dos fragmentos vertebrales al cirujano G. G. Spilsbury, quien ejercía en Jabalpur y también excavó un hueso. En 1832, Spilsbury envió los fósiles al anticuario James Prinsep en Calcuta , quien se percató de que se trataba de huesos fosilizados y los devolvió a Sleeman. ^{[ 7 ]} En 1862, Thomas Oldham , el primer director del recién creado Servicio Geológico de la India, trasladó las vértebras de Japalpur a Calcuta y las añadió a la colección del Museo Indio . Allí, los huesos fueron estudiados por el supervisor del Servicio, Hugh Falconer , quien concluyó que eran huesos de reptil. ^{[ 8 ]} Tras la muerte de Falconer, en 1877, Richard Lydekker describió las vértebras como una nueva especie de reptil conocida como Titanosaurus indicus . ^{[ 1 ]}

Los restos conocidos de T. indicus se consideraban generalmente perdidos e ilocalizables a finales del siglo XX; en 2010, Matthew Carrano estableció un molde basado en ilustraciones que Lydekker realizó en 1877, como plastotipo de reemplazo, con el número de inventario NHMUK 40867. Sin embargo, esto resultó ser un tanto prematuro. A principios del siglo XXI, el paleontólogo indio Dhananjay Mohabey comprendió que tales especímenes se habían perdido solo porque no se había realizado un inventario serio de las colecciones durante generaciones. ^{[ 5 ]} Por lo tanto, inició el proyecto Estudio de fósiles de tetrápodos del Cretácico Superior de la Formación Lameta con el apoyo de la Universidad de Michigan , con uno de los objetivos principales de localizar especímenes perdidos. ^{[ 5 ]} En este contexto, él y Subhasis Sengupta recuperaron una de las vértebras holotipo el 25 de abril de 2012. ^{[ 9 ]} Resultó estar en un lote de fósiles que Lydekker había dejado en 1878 y que se había perdido hasta entonces, razón por la cual no se le había asignado ningún número de inventario oficial del GSI. ^{[ 10 ]}

Parte de los fósiles que Lydekker asignó al espécimen tipo de T. indicus , que formaban una serie de sintipos , era un fémur de 1,5 metros de largo (4,9 pies) que había sido excavado en el mismo lugar en 1871 o 1872 por Henry Benedict Medlicott —espécimen GSI K22/754. ^{[ 1 ]} En 1933 , Charles Alfred Matley y Friedrich von Huene lo reasignaron a Antarctosaurus septentrionalis , ^{[ 11 ]} que fue trasladado al nuevo género Jainosaurus en 1995. ^{[ 12 ]} 

Entre 1860 y 1870, el geólogo William Thomas Blanford encontró dos vértebras caudales medias de saurópodo cerca de Pisdura (una de ellas, GSI 2195, se convirtió en el espécimen tipo). En 1879, Lydekker las nombró como una segunda especie de Titanosaurus , T. Blanfordi , ^{[ 4 ]} que según las reglas actuales debería escribirse como Titanosaurus blanfordi . De los dos fósiles que componen el espécimen GSI IM K27/501, la segunda vértebra, más pequeña, fue separada por von Huene en 1929 y asignada a Titanosaurus araukanicus (ahora Laplatasaurus ). ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Upchurch y Wilson concluyeron en su revisión de 2003 que esta asignación era infundada, aunque, en efecto, no hay evidencia más allá de su origen de que las dos vértebras tengan algo que ver entre sí. ^{[ 15 ]} La vértebra grande, fuertemente procélica, convexa en la parte anterior, se distingue por una sección transversal cuadrada, la ausencia de un surco en la parte inferior y proporciones alargadas. Estas características también se encuentran en otros titanosaurios, aunque no en la India; sin embargo, esto último no fue razón suficiente para que Upchurch y Wilson no hablaran de un nomen dubium . ^{[ 15 ]}

Las vértebras holotipo de T. blanfordi también estuvieron desaparecidas durante años y fueron redescubiertas en 2012 por Dhananjay Mohabey y Subhasis Sengupta en el mismo lugar que el holotipo de T. indicus . ^{[ 10 ]}

Como género tipo de Titanosauria , Titanosaurus se convirtió en ocasiones en un taxón cajón de sastre para varios titanosaurios, incluidos los de la India, el sur de Europa , Laos y Sudamérica . Sin embargo, solo dos de ellos se consideran actualmente especies de Titanosaurus : T. indicus y T. blandfordi , ambos considerados nomina dubia .

Otras especies anteriormente clasificadas en este género incluyen:

• "Titanosaurus" rahioliensis – Descrita a partir de sus dientes, esta especie ahora se considera un neosauropodo indeterminado ya que muestra similitudes con los dientes de Nigersaurus . ^{[ 15 ]}
• "Titanosaurus" colberti – Esta especie era la especie más conocida de Titanosaurus , pero ha sido trasladada a su propio género, Isisaurus . ^{[ 15 ] [ 16 ]}
• "Titanosaurus" australis – Conocido a partir de restos relativamente completos, pero ha sido renombrado Neuquensaurus . ^{[ 15 ]}
• "Titanosaurus" nanus – Una especie pequeña que se encontró no diagnóstica y, por lo tanto, un nomen dubium . ^{[ 15 ]}
• "Titanosaurus" robustus - Ahora denominado Neuquensaurus . ^{[ 15 ]}
• "Titanosaurus" madagascariensis – Nomen dubium ; UCB 92305 aparentemente relacionado con Vahiny , mientras que UCM 92829 ha sido reasignado a Rapetosaurus . ^{[ 15 ]}
• Titanosaurus falloti : esta gran especie, nativa de Laos , tiene afinidades controvertidas. Se la ha considerado sinónimo de Tangvayosaurus y Huabeisaurus , pero los restos son demasiado fragmentarios para estar seguros. ^{[ 15 ] [ 17 ] [ 18 ]}
• "Titanosaurus" valdensis : referido a un nuevo género, Iuticosaurus , pero todavía considerado un nomen dubium . ^{[ 15 ]}
• "Titanosaurus" lydekkeri – También se le conoce como Iuticosaurus , pero su relación con I. valdensis es incierta. ^{[ 15 ]}
• "Titanosaurus" dacus – Un titanosaurio enano; ahora trasladado al género Magyarosaurus . ^{[ 15 ]}