Noasauridae

Noasauridae es una familia extinta de dinosaurios terópodos perteneciente al grupo Ceratosauria . Estaban estrechamente relacionados con los abelisáuridos de brazos cortos , aunque la mayoría de los noasáuridos tenían cuerpos mucho más tradicionales, generalmente similares a los de otros terópodos. Sus cabezas, por otro lado, presentaban adaptaciones inusuales según la subfamilia. Los noasáuridos "tradicionales", a veces agrupados en la subfamilia Noasaurinae, tenían dientes afilados que se extendían hacia afuera desde una mandíbula inferior curvada hacia abajo.

El ejemplo más completo y conocido de este tipo de noasáuridos fue Masiakasaurus knopfleri de Madagascar . ^{[ 4 ]} Otro grupo, Elaphrosaurinae, también ha sido ubicado dentro de Noasauridae por algunos estudios. ^{[ 3 ]} Los elaphrosaurinos desarrollaron mandíbulas sin dientes y dietas herbívoras , al menos en su etapa adulta. ^{[ 5 ]}

El elafrosaurino más completo y conocido fue Limusaurus inextricabilis . Al menos algunos noasáuridos tenían vértebras cervicales neumatizadas . ^{[ 6 ]} Se considera que algunos tenían hábitos cursosriales . ^{[ 7 ]} Noasauridae se define como todos los terópodos más cercanos a Noasaurus que a Abelisaurus . ^{[ 8 ]}

La familia Noasauridae era muy diversa, con dos de sus miembros más completos, Masiakasaurus y Limusaurus , que presentaban características inusuales y muy diferentes entre sí. Masiakasaurus tenía una mandíbula inusualmente curvada hacia abajo, con dientes largos y puntiagudos en forma de cuchara. Algunos de estos dientes estaban casi en posición horizontal. Limusaurus , por otro lado, era completamente desdentado en su etapa adulta y probablemente poseía un pico córneo. Esta gran disparidad dificulta encontrar rasgos craneales comunes a todos los miembros de Noasauridae.

Los noasáuridos tenían brazos más largos que sus parientes los abelisáuridos, cuyos brazos eran diminutos y reducidos. Aunque no eran tan grandes ni especializados como los brazos de los terópodos avanzados parecidos a las aves, los brazos de los noasáuridos eran capaces de moverse y usarse, posiblemente incluso para cazar en géneros con grandes garras como Noasaurus . Algunos géneros como Limusaurus tenían brazos y manos algo reducidos, pero lejos del grado que adquirieron los abelisáuridos. Los noasáuridos también eran ágiles y de constitución ligera, con pies que mostraban adaptaciones para correr, como un largo hueso central del pie (metatarsiano III). Los noasáuridos variaban en tamaño, desde el pequeño Velocisaurus , que medía menos de 1,5 metros de largo, hasta géneros mucho más grandes como Elaphrosaurus y Deltadromeus , que medían más de 6,1 metros de largo. ^{[ 3 ]}

Rauhut y Carrano (2016) recopilaron una serie de características que distinguen a los noasáuridos, incluyendo taxones controvertidos como Deltadromeus y los elaphrosaurinos dentro de la familia Noasauridae. Si estos grupos no pertenecieran a Noasauridae, como afirma el estudio, entonces estas similitudes serían ejemplos de evolución convergente . Entre los rasgos más prominentes se encuentran los relacionados con la región del hombro. En esta familia, la escápula (omóplato), larga y que se extiende hacia arriba, se fusiona con el coracoides (cintura escapular), más pequeño y compacto , formando un hueso del hombro fusionado conocido como escapulocoracoides . Si bien la presencia de un escapulocoracoides no es exclusiva de esta familia, los noasáuridos poseen escapulocoracoides particularmente grandes y anchos, con una región coracoides alta y semicircular. El borde posterior en forma de gancho de la región coracoides también se encuentra desplazado de la cavidad glenoidea (cavidad del hombro) por una gran muesca en forma de U. El húmero (hueso del brazo) era delgado y recto, con una cabeza humeral baja y algo redondeada (la porción que se unía al hombro). En contraste, los abelisáuridos tenían una cabeza humeral grande y bulbosa (aunque igualmente redondeada), mientras que la de otros terópodos era aplanada de adelante hacia atrás. ^{[ 3 ]}

La pierna también es algo característica en los miembros de esta familia. La tibia (hueso más interno grande de la pierna inferior) estaba aplanada desde el frente cerca del pie, aunque era redondeada más arriba de la pierna. Como en otros terópodos, el fémur (hueso del muslo) de un noasáurido tenía una cresta a lo largo de la superficie posterior interna, conocida como cuarto trocánter . Sin embargo, en los noasaurinos y elaphrosaurinos (pero no necesariamente otros géneros como Deltadromeus ), este cuarto trocánter era mucho más pequeño y más bajo que la estructura agrandada en forma de cresta presente en la mayoría de los terópodos basales; ^{[ 3 ]} solo unos pocos otros grupos de terópodos ( celofisoides , celurosaurios y algunas especies de abelisáuridos) también tienen cuartos trocánteres reducidos. ^{[ 8 ]} Además, las dos subfamilias tienen un metatarsiano II (el hueso del pie conectado al dedo mayor más interno) que estaba aplanado desde el lado. Se observaron reducciones adicionales en este metatarsiano en los noasaurinos (particularmente en Velocisaurus ). ^{[ 7 ]} En estos géneros, así como en Deltadromeus , el metatarsiano IV (que se conectaba al dedo mayor más externo) también se redujo en algunos aspectos. ^{[ 8 ]}

En todos los noasáuridos, las vértebras caudales medias (vértebras en la parte media de la cola) tenían espinas neurales muy bajas. Las vértebras cervicales (del cuello), por otro lado, eran bastante variadas dentro de esta familia. En los noasaurinos y algunos otros géneros (como Laevisuchus ), las espinas neurales de las vértebras en la parte anterior del cuello estaban posicionadas hacia la parte anterior de sus respectivas vértebras. Esto es bastante inusual comparado con otros terópodos, que tienen espinas neurales aproximadamente a la mitad de sus vértebras. Estos géneros también tienen epipófisis largas y con forma de espina en las cervicales de la mayor parte del cuello, aunque disminuyen cerca del cuello. ^{[ 6 ]} Las epipófisis son proyecciones óseas ubicadas por encima de las postzigapófisis (articulaciones en el borde posterior de una vértebra que se conectan con el borde anterior de la vértebra siguiente). Los elaphrosaurinos, por otro lado, tienen epipófisis cervicales que están mucho más disminuidas o incluso ausentes en el caso de Elaphrosaurus . ^{[ 3 ]} Muchos noasáuridos solo se conocen a partir de vértebras, incluyendo géneros válidos ( Laevisuchus , Spinostropheus ) y dudosos ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ). ^{[ 8 ]}

Los noasaurinos son noasáuridos del Cretácico Superior conocidos exclusivamente de continentes e islas del sur como Sudamérica , Madagascar e India (que era una isla cerca de Madagascar durante el Cretácico). En 2020 se describieron restos indeterminados del Barremiense-Aptiense y Cenomaniense de Australia. ^{[ 9 ]} Los miembros de esta subfamilia son definitivamente parte de Noasauridae, aunque este grupo no necesariamente se eleva a la categoría de subfamilia cuando se encuentran elaphrosaurinos fuera de Noasauridae. Muchos miembros de esta subfamilia son bastante fragmentarios y, como resultado, la apariencia y la biología del noasaurino promedio deben inferirse del miembro más completo del grupo, Masiakasaurus . Rauhut y Carrano (2016) definen Noasaurinae como "todos los noasáuridos más estrechamente relacionados con Noasaurus que con Elaphrosaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus " . ^{[ 3 ]}

Masiakasaurus (y presumiblemente otros noasaurinos) tenía una mandíbula inferior curvada hacia abajo con dientes largos que se extendían hacia adelante. Estos dientes tenían forma de cuchara con puntas afiladas y serraciones a lo largo de su borde exterior. El resto de los dientes de la boca eran similares a los de los terópodos más convencionales. El resto del cuerpo también era más similar al de los terópodos convencionales, con cuello, brazos y piernas de longitud moderada. Al menos un noasaurino, el epónimo Noasaurus , tenía una garra de la mano grande y profundamente curvada en forma de hoz. La dieta de los noasaurinos es difícil de determinar, con hipótesis que van desde peces hasta insectos u otros animales pequeños.

Rauhut y Carrano (2016) encontraron un único rasgo inequívoco para diagnosticar a los noasaurinos, con la excepción de otros noasáuridos. Ese rasgo es que su metatarsiano II tiene un extremo proximal (cercano) disminuido. ^{[ 3 ]} Un noasaurino, Velocisaurus , llevó este rasgo aún más lejos, con sus metatarsianos II y IV reducidos a huesos muy delgados en forma de varilla a lo largo de toda su longitud. ^{[ 7 ]}

No es del todo seguro si los elaphrosaurinos son ejemplos legítimos de noasáuridos. Tanto Limusaurus como Elaphrosaurus han sido considerados ceratosaurios basales por muchos estudios, y la mayoría de estos estudios los consideran incluso más primitivos que Ceratosaurus . ^{[ 8 ] [ 10 ]} Los elaphrosaurinos más conocidos vivieron durante el período Jurásico , mucho más antiguos que los noasaurinos del período Cretácico Superior. Sin embargo, la existencia de Eoabelisaurus muestra que los abelisáuridos habían evolucionado para el período Jurásico , y se han descubierto elaphrosaurinos cretácicos como Huinculsaurus . Tendría sentido que Noasauridae (el taxón hermano de Abelisauridae) hubiera evolucionado durante el Jurásico, lo que significa que la aparición temprana de los elaphrosaurinos no excluiría un dentro de Noasauridae. En 2016, una redescripción de Elaphrosaurus realizada por Oliver Rauhut y Matthew Carrano refutó las hipótesis previas que consideraban a los elaphrosaurinos como ceratosaurios basales, ubicándolos junto a los noasaurinos dentro de una familia monofilética Noasauridae. Este estudio definió formalmente a Elaphrosaurinae como "todos los noasáuridos más estrechamente relacionados con Elaphrosaurus que con Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus". ^{[ 3 ]}

En términos generales, los elaphrosaurinos eran terópodos de constitución ligera, con cráneos pequeños y cuellos y patas largos. Si Limusaurus sirve de ejemplo, los elaphrosaurinos adultos carecían por completo de dientes y sus bocas probablemente estaban bordeadas por un pico córneo. Es probable que Limusaurus y otros elaphrosaurinos fueran principalmente herbívoros en su etapa adulta, debido a que los especímenes maduros de Limusaurus conservaban gastrolitos y firmas químicas similares a las de los dinosaurios herbívoros. Sin embargo, los especímenes juveniles de Limusaurus conservaban dientes y carecían de estos signos de herbivoría, lo que significa que los elaphrosaurinos jóvenes podrían haber sido más capaces de una dieta carnívora u omnívora. ^{[ 5 ]} El noasáurido más grande conocido, Elaphrosaurus , es el homónimo de Elaphrosaurinae. Los miembros de este género podían crecer hasta 6,1 metros de largo, aunque eran significativamente más ligeros que sus contemporáneos carnívoros de tamaño similar, como Ceratosaurus .

Rauhut y Carrano (2016) enumeraron varias características que podrían usarse para diagnosticar a los Elaphrosaurinae. Las vértebras cervicales de los elaphrosaurinos son anficélicas, lo que significa que tanto su cara anterior como su posterior son cóncavas, particularmente la cara anterior, que es bastante cóncava. Si bien las caras anteriores fuertemente cóncavas son comunes entre muchos arcosaurios, son bastante raras en todos excepto en los terópodos más basales. Los carnosaurios , megalosauroideos , celurosaurios y la mayoría de los demás ceratosaurios (incluidos los noasaurinos) tienen vértebras cuyas caras anteriores varían desde muy poco cóncavas hasta planas (platicelas) o convexas (opistocélicas). Otra característica notable de las vértebras cervicales de los elaphrosaurinos es que sus costillas cervicales están completamente fusionadas al cuerpo central de sus vértebras correspondientes. ^{[ 3 ]}

Los elafrosaurinos también presentan varias características diagnósticas de la cadera. La cadera es bastante pequeña en comparación con sus largas patas. El fémur (hueso del muslo) mide más de 1,3 veces la longitud del ilion (hueso superior de la cadera con forma de placa) en los miembros de esta subfamilia, mientras que la mayoría de los demás ceratosaurios tienen patas más cortas y un fémur de aproximadamente la misma longitud que el ilion. La conexión entre el ilion y el pubis (hueso inferior de la cadera con forma de varilla que se proyecta hacia adelante) también es más simple que en otros ceratosaurios. Mientras que otros ceratosaurios tienen una conexión de clavija y cavidad entre los dos huesos, los elafrosaurinos simplemente tienen un contacto plano entre ellos. ^{[ 3 ]}

En 2020, una vértebra cervical media de la Formación Eumeralla del Albiense inferior de Cape Otway , Victoria, Australia, fue asignada a Elaphrosaurinae. Esta es la primera evidencia de Elaphrosaurinae en Australia. ^{[ 11 ]}

El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Rauhut y Carrano en 2016, que muestra las relaciones entre los Noasauridae: ^{[ 3 ]}

Incluso en estudios recientes, la composición de Noasauridae ha sido difícil de resolver. Un análisis realizado por Tortosa et al. ( 2013) ^{[ 10 ]} recuperó a Dahalokely como un noasáurido basal. ^{[ 10 ]} Sin embargo, otro análisis posterior ese mismo año lo encontró como un carnotaurino basal . ^{[ 3 ]} De manera similar, el género Genusaurus ha sido encontrado como un noasáurido por algunos estudios más antiguos, pero otros estudios lo han clasificado como un abelisáurido. ^{[ 12 ] [ 3 ]} Deltadromeus es un género particularmente controvertido, ya que comparte muchas características con los noasáuridos pero también es muy similar a Gualicho , que ha sido clasificado como un pariente cercano de los enigmáticos (pero generalmente considerados no ceratosaurios ) megaraptoranos . ^{[ 13 ]} Un estudio de 2017 que describe los cambios ontogenéticos en Limusaurus y el efecto de los taxones juveniles en los análisis filogenéticos proporcionó varios árboles filogenéticos que variaban según los especímenes de Limusaurus utilizados. La estructura de Noasauridae cambió mucho dependiendo de la edad de los especímenes de Limusaurus , aunque Genusaurus y Deltadromeus se resolvieron como noasáuridos en cada diagnóstico. ^{[ 5 ]}

Por el contrario, el análisis filogenético de Hendrickx et al. (2024) recuperó a Elaphrosaurinae fuera de Abelisauroidea . ^{[ 1 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ceratosaurios