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Articulo de referencia

Toretocnemo

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Toretocnemus (que significa "tibia perforada") es un género extinto de ictiosaurios que vivió durante el Carniense del Triásico Superior en lo que hoy es Norteamérica.Se conocen dos especies , T. californicus y T. zitelli , descritas por primera vez en 1903 por John Campbell Merriam a partir de fósiles descubiertos en la Caliza de Hosselkus , en el condado de Shasta . La segunda especie fue inicialmente considerada por Merriam como perteneciente a un género distinto, pero en 1999 fue reclasificada dentro del taxón original . Los fósiles de Toretocnemus se conocen principalmente en California, aunque también se han reportado algunos especímenes en Alaska y México. Junto con Qianichthyosaurus , el taxón forma parte de la familia Toretocnemidae , de la cual también es el género tipo .

Historia de la investigación

Clavículas e interclavícula (arriba) y escápula y coracoides (abajo) de T. zitteli

El espécimen que posteriormente se catalogaría como UCMP 8100 fue hallado a lo largo del río Pit en el condado de Shasta , California , por Annie Montague Alexander . Si bien gran parte del espécimen se había perdido debido a la erosión , muchos elementos aún se conservaban, a saber, algunos fragmentos de cráneo , alrededor de 30 vértebras, incluyendo algunas vértebras dorsales (troncales) , pero representadas principalmente por vértebras caudales (de la cola) hacia adelante , una gran cantidad de costillas , la pelvis , la extremidad anterior derecha y ambas extremidades posteriores, izquierda y derecha. Otro espécimen, UCMP 8099, también fue hallado por Alexander en el condado de Shasta. Este fue descubierto en un rancho y consistía en un cráneo parcial, varias vértebras incompletas , costillas mal conservadas, gastralias (costillas abdominales), la cintura escapular , extremidades anteriores y una extremidad posterior parcial. [ 2 ] : 129 Ambos especímenes procedían de la zona de Trachyceras de la Caliza de Hosselkus . Alexander los donó, junto con otros múltiples reptiles fósiles, a la Universidad de California alrededor de 1903. [ 3 ]

Fue John Campbell Merriam quien describió el género y su especie tipo Toretocnemus californicus en un artículo publicado el mismo año en que se recibieron los fósiles, designando también el espécimen UCMP 8100 como el holotipo de este taxón . [ 3 ] El nombre del género deriva del griego antiguo τορητός , ("torētós", "perforado") y κνήμη , ("knḗmē", "hueso de la espinilla" o "tibia"), todos con el significado de "tibia perforada", mientras que el nombre específico se refiere al estado de su descubrimiento. [ 4 ] En la misma publicación, Merriam nombró otro género y especie, Leptocheirus zitteli , para UCMP 8099. [ 3 ] Por una razón no explicada por Merriam, el nombre específico de este taxón honra al paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel . [ 4 ] Sin embargo, el nombre Leptocheirus estaba ocupado (ya se usaba para otra cosa), y George Albert Boulenger lo renombró Merriamia en 1904. [ 5 ] En 1908, Merriam señaló que había especímenes adicionales de la misma área que el holotipo que probablemente pertenecían a T. californicus , aunque estos aún no se habían preparado . [ 2 ] : 128

Al observar las múltiples similitudes anatómicas entre Toretocnemus y Merriamia y la proximidad de sus lugares de descubrimiento, Ryosuke Motani sinonimizó ambos géneros, dando prioridad al nombre más antiguo, Toretocnemus . Tras reexaminar los especímenes, descubrió que su conservación no permitía observar adecuadamente los rasgos distintivos propuestos por Merriam. Sin embargo, mantuvo provisionalmente la validez de ambas especies ( T. californicus y T. zitteli ), dado que existía poco material superpuesto entre los especímenes, lo que dificultaba las comparaciones. [ 6 ] En 2000, Michael Maisch y Andreas Matzke coincidieron con esta sinonimia, manteniendo también a T. californicus y T. zitteli como especies separadas. [ 7 ] : 63–64

En 2001, se encontraron vértebras de T. californicus en la Formación Antimonio, cerca del pueblo minero de El Antimonio, en Sonora , México . Si bien las vértebras de ictiosaurios son bastante comunes en esta zona, la mayoría eran vértebras de shastasáuridos de mayor tamaño . Las encontradas en la Formación Antimonio eran mucho más pequeñas, con diámetros que oscilaban entre 1,3 y 2,8 centímetros (0,51 y 1,10 pulgadas) . No presentaban espinas neurales , pero sí surcos claros para su articulación. [ 8 ] 

En una disertación de 2019, Katherine Anderson, junto con Patrick Druckenmiller y Jim Baichtal, describieron dos especímenes de Alaska que asignaron al género Toretocnemus . Uno de ellos, UAMES 3599, procedía de la Formación Nehenta en la costa de la isla Gravina . Fue hallado en 1969 y extraído en 2004. El otro espécimen, UAMES 34994, fue hallado en la Formación Volcánica de Hound Island , en la isla Hound . [ 9 ]

Descripción

Toretocnemus se clasifica dentro de Ichthyosauria, [ 3 ] un grupo de reptiles marinos bien adaptados a la vida subacuática. Los ojos de los ictiosaurios eran grandes y sus cráneos generalmente presentaban hocicos alargados. [ 10 ] [ 11 ] Sus cuerpos eran aerodinámicos y de piel lisa, con escamas muy pequeñas o completamente desprovistos de ellas. [ 12 ] Las extremidades de los ictiosaurios están fuertemente modificadas en aletas rígidas. [ 10 ] Además, se sabe que los ictiosaurios también tienen aletas dorsales y caudales , sostenidas por una curvatura hacia abajo en la cola. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ] Toretocnemus probablemente no creció más de 2 metros (6,6 pies) , [ 7 ] : 63 con algunas estimaciones de longitud que sitúan a ambas especies en solo alrededor de 1 metro (3,3 pies) , lo que lo convierte en un miembro más pequeño del grupo. [ 15 ] En 2019, Anderson y sus colegas estimaron una longitud total de menos de 1,5 metros (4,9 pies) para el espécimen de Alaska UAMES 3599. [ 9 ]   

Cráneo

Cráneo (arriba) y vértebra caudal (abajo a la derecha) del espécimen holotipo de T. zitteli.

Las órbitas (cavidades oculares) de Toretocnemus son muy grandes, con los yugales (un par de huesos que forman la parte inferior de cada órbita) estrechos. Las placas óseas que componen el anillo escleral , una estructura alojada dentro de la órbita, son muy grandes. La exposición de los angulares (hueso inferior posterior externo de la mandíbula) en el exterior de la mandíbula es muy limitada en tamaño en Toretocnemus , y la mayor parte de la superficie externa de la parte posterior está ocupada por el surangular . [ 7 ] : 63 [ 3 ] Tanto los espleniales (un par de huesos mandibulares internos) como los articulares (huesos mandibulares involucrados en la articulación de la mandíbula) están agrandados en Toretocnemus , especialmente en el caso de estos últimos. Los dientes de Toretocnemus tienen todos la misma forma y erupcionan desde un surco. [ 3 ]

Vértebras y costillas

Las vértebras dorsales más posteriores en T. californicus tienen espinas neurales que se curvan hacia atrás y muescas en el lugar de las zigapófisis (dos pares de proyecciones dirigidas hacia adelante o hacia atrás). Los delgados [ 2 ] : 127 arcos neurales de T. californicus tienen finas crestas en sus lados. [ 3 ] Mientras que los centros dorsales tienen longitudes y alturas similares en T. zitteli , T. californicus tiene centros que son mucho menos alargados. [ 7 ] : 64 Los centros dorsales son más altos que anchos, y tanto sus caras anterior como posterior son cóncavas (anficélicas). [ 8 ] Las parapófisis y diapófisis en las vértebras dorsales, proyecciones que se articulan con las costillas, son pequeñas y separadas en T. californicus con un espacio considerable entre ellas; [ 3 ] una característica del género. [ 8 ] Tanto la cara anterior como la posterior de las costillas dorsales de Toretocnemus presentan surcos a lo largo de gran parte de su longitud, excepto en sus extremos inferiores. La única cabeza de costilla dorsal bien conservada de T. zitteli no está bifurcada; por el contrario, las cabezas de las costillas dorsales de T. californicus están fuertemente bifurcadas en la parte media a posterior del torso. Las cabezas de las costillas ubicadas más adelante en la columna vertebral de T. californicus están más prominentemente bifurcadas. T. zitteli tiene cinco conjuntos de gastralias. [ 3 ]

Vértebras caudales de T. californicus

Las espinas neurales (proyecciones hacia arriba en las vértebras) de las vértebras caudales son muy alargadas en Toretocnemus . [ 7 ] : 63 En T. californicus , las vértebras caudales tienen espinas neurales más rectas y zigapófisis más largas que las vértebras dorsales; estas vértebras caudales también tienen diapófisis muy altas. Todos los centros caudales en esta especie son anficélicos. Las costillas caudales de T. californicus , a diferencia de las costillas dorsales, no tienen cabezas bifurcadas. T. zitteli tiene vértebras caudales largas. El único centro caudal conocido de T. zitteli en buen estado es de la parte anterior de la cola, más ancho que alto, y anficélico. Los lados del centro no están curvados hacia afuera, y el cuerpo vertebral tiene una sección transversal de seis lados. [ 3 ] La curvatura hacia abajo en la cola de Toretocnemus es débil y está formada por centros caudales con partes superiores más largas que inferiores, lo que les da una forma de cuña. En 2019, Anderson y colegas encontraron que el ángulo de la curvatura habría sido de al menos 6,45 grados. [ 9 ] Las diapófisis se extienden mucho hacia los lados y las facetas para los chevrones están bien delimitadas. Los chevrones alargados [ 7 ] : 63 de T. californicus tienen forma de la letra Y. [ 3 ]

Esqueleto apendicular

Los coracoides redondeados de T. zitteli son el doble de largos que anchos y no tienen concavidades a lo largo de sus bordes. Sus lados internos son más robustos que sus lados externos. [ 3 ] Una proyección en forma de gancho está presente en los bordes anteriores de las cortas [ 3 ] escápulas (omóplatos). [ 2 ] : 129 Las superficies en las escápulas con las que se articulan los coracoides y los húmeros están separadas. Los extremos inferiores de las escápulas (omóplatos) son anchos. Las clavículas (huesos de la clavícula), que se contactan entre sí, también son bastante anchas. Merriam identificó tentativamente un hueso triangular como la interclavícula de T. zitteli . [ 3 ] La supuesta interclavícula es pequeña y su proyección posterior es muy corta. [ 2 ] : 130 El largo hueso de la cadera superior, el ilion , es bastante estrecho en T. californicus . Los huesos púbicos e isquiones (huesos inferiores de la cadera) de T. californicus son planos [ 2 ] : 128 y cada par está en amplio contacto a lo largo de la línea media. [ 16 ] Los anchos huesos púbicos (huesos inferiores de la cadera anteriores) de T. californicus están perforados cada uno por un pequeño orificio conocido como foramen obturador, [ 3 ] similar a Cymbospondylus . [ 2 ] : 128 Los isquiones no son tan anchos como los de Shastasaurus . [ 3 ]

Extremidad anterior (izquierda) y extremidad posterior parcial (derecha) de T. zitteli

Las dos especies de Toretocnemus tienen extremidades similares. [ 2 ] : 128 En 1903, Merriam afirmó que las extremidades anteriores de T. zitteli son más largas que sus extremidades posteriores, mientras que las extremidades posteriores de T. californicus son al menos tan largas como sus extremidades anteriores, si no incluso más largas. [ 3 ] Sin embargo, en 1999, Motani señaló que como ambos especímenes están desarticulados e incompletos, no se puede confirmar que las extremidades asignadas a cada espécimen provengan del mismo individuo, por lo tanto, esta diferencia es de dudosa utilidad. [ 6 ] Los huesos de las extremidades superiores e inferiores de ambas especies son muy alargados. [ 3 ] Toretocnemus tiene un húmero estrecho (hueso del brazo) [ 7 ] : 63 con un extremo inferior ancho; este hueso es el doble de largo que el radio . El extremo superior del húmero está prácticamente al ras con la parte frontal del hueso, mientras que el borde posterior es diagonal. Hay una muesca bien definida a la mitad del borde anterior del húmero; también hay una muesca en el borde posterior del hueso, pero no está tan claramente delimitada. Las superficies de las carillas articulares de los huesos del antebrazo están curvadas hacia adentro. El extremo superior del húmero en T. zitteli presenta una cresta de la mitad de su longitud tanto en la cara superior como en la inferior, aunque la de la cara inferior es más grande. Otra zona elevada del húmero se complementa con una estructura similar en el cúbito . [ 3 ]

Hay una abertura entre los huesos de las extremidades inferiores (epipodiales) de ambas especies. [ 3 ] Tanto el borde interno como el externo del radio son cóncavos, pero solo el borde interno del cúbito está escotado. [ 2 ] : 128 Aunque poco conocidas, las extremidades anteriores de T. californicus parecen similares a las de T. zitteli , aunque el radio de T. californicus es moderadamente más ancho que el de T. zitteli y las escotaduras en los huesos de las extremidades anteriores del primero son más pronunciadas. Los carpianos (huesos de la muñeca y el tobillo) de T. zitteli están colocados en dos filas de tres. Solo un carpo se conecta al borde inferior del hueso medio superior de la muñeca, el intermedium . El intermedium contacta con el cúbito más extensamente que el radio, ya que el radiale es más ancho que el ulnale (huesos superiores de la muñeca anterior y posterior, respectivamente). Los carpianos (huesos de los dedos) de Toretocnemus que forman los márgenes externos de las aletas tienen muescas al menos en sus bordes orientados hacia afuera. [ 7 ] : 63 [ 3 ] Tanto el borde anterior como el posterior del metacarpiano del dedo más anterior tienen muescas. [ 3 ]

Cada extremidad de Toretocnemus tiene tres dedos principales y un cuarto dígito adicional muy pequeño. Los dos dedos principales externos de las extremidades anteriores de T. zitteli constan de siete falanges cada uno, mientras que el del medio tiene ocho. Debido a la naturaleza muy delicada de las falanges en las puntas de los dedos, Merriam consideró improbable que faltaran más de dos. Ambos lados de todas las falanges del dedo más anterior de las extremidades anteriores de T. californicus están escotados, al igual que todos los del dedo inmediatamente posterior, excepto la falange superior. Entre las falanges de T. zitteli , solo la primera del dedo primario medio y algunas de las falanges terminales no tienen escotaduras. Todas las falanges escotadas del dedo medio de la aleta anterior de T. zitelli tienen exclusivamente escotaduras orientadas hacia atrás. [ 3 ] Algunas de las falanges en los dedos primarios externos tienen doble muesca, y todas tienen muescas en sus bordes orientados hacia afuera. [ 7 ] : 63 [ 3 ] Solo se conocen dos falanges muy reducidas en el dedo accesorio en las extremidades anteriores de T. zitteli , aunque es posible que haya más. Estas falanges se encuentran cerca de las regiones superiores de los otros dedos. [ 3 ]

La porción alargada (diáfisis) del fémur (hueso del muslo) de Toretocnemus es estrecha, pero el extremo inferior del hueso es muy ancho. [ 7 ] : 63 La parte media del fémur está torsionada, y la longitud del hueso es aproximadamente el doble que la de la tibia y el peroné. El extremo superior del fémur tiene una gran repisa proyectada en su lado superior, mientras que el extremo inferior del fémur está curvado hacia adentro donde se une a los huesos de la espinilla. La tibia (hueso anterior de la espinilla) es más ancha que el peroné (hueso posterior de la espinilla), [ 3 ] y el peroné no está inclinado hacia atrás más allá del fémur. [ 6 ] [ 7 ] : 63 El borde posterior del peroné es recto, a diferencia de los márgenes cóncavos de la tibia y el frente del peroné. Las tibias y los peronés de T. zitteli tienen muescas tanto en sus lados anterior como posterior; la primera de estos huesos es más ancha. Al igual que los carpianos, los tarsianos (huesos de la muñeca y el tobillo) de T. zitteli se disponen en dos filas de tres. [ 3 ] Muchos de los tarsianos de T. californicus tienen un contorno cuadrangular, aunque el tarsiano superior medio es pentagonal. Los tarsianos por encima del dedo más anterior tienen muescas en sus bordes anteriores. Sin embargo, los que están por encima del dedo III no tienen muescas, ni tampoco su metatarsiano . El borde posterior del tarsiano debajo del peroné (fibulare) tiene una muesca muy débil. El tarsiano inferior medio de T. zitteli tiene bordes convexos, mientras que el que está inmediatamente detrás tiene una gran hendidura en su borde posterior. Los metacarpianos debajo de ellos son similares en forma, aunque el más posterior de ellos tiene una muesca orientada hacia adelante además de una orientada hacia atrás. El fibulare de T. californicus , además del tarsiano debajo de él, tiene superficies para la inserción de un dedo accesorio. La configuración digital de las extremidades posteriores en T. zitteli es similar a la de las extremidades anteriores. Los dedos accesorios en las extremidades posteriores de T. zitteli están mejor desarrollados que los de las extremidades anteriores, estando compuestos por cuatro huesos cada uno y originándose detrás del tarso. [ 3 ]

Clasificación

En 1903, Merriam no estaba seguro de cómo clasificar a Toretocnemus . Consideraba que T. zitteli (entonces Leptocheirus ) era bastante similar a Mixosaurus , pero difería marcadamente en la anatomía dental y apendicular; y notó que T. californicus tenía similitudes con T. zitteli , Shastasaurus e Ichthyosaurus . [ 3 ] En 1904, Boulenger creía que había tres linajes principales de ictiosaurios; uno que conducía a las especies de Ichthyosaurus de aletas anchas , otro a Ichthyosaurus de aletas estrechas (conocido como Proteosaurus ) y un tercero a Ophthalmosaurus . Se consideraba que Toretocnemus y Merriamia ( T. zitteli ) pertenecían al segundo linaje. [ 5 ] En 1908, Merriam propuso un esquema de clasificación tentativo para los ictiosaurios. Consideraba que todas las especies del Triásico pertenecían a Mixosauridae , que se dividía en las subfamilias Mixosaurinae y Shastasaurinae, con Merriamia ubicada dentro de este último grupo. T. californicus también fue clasificado como shastasaurinae debido a que sus extremidades eran similares a las de Merriamia , aunque Merriam fue más cauteloso con esta especie, ya que sus costillas bicéfalas parecían contradecir dicha clasificación. [ 2 ] : 84–90

Ejemplar de Qianichthyosaurus zhoui , un pariente de Toretocnemus.

En 1923, sin embargo, Friedrich von Huene clasificó a los ictiosaurios de una manera diferente, dividiéndolos en longipinnados y latipinnados según el número de dedos que poseían, siendo los longipinnados los que tenían menos. Se creía que ambos linajes divergieron en el Triásico y persistieron hasta el Cretácico . Von Huene consideraba que Toretocnemus pertenecía a los longipinnados, en la línea que conducía a Stenopterygius , Platypterygius y Nannopterygius . [ 17 ] [ 18 ]

En 1999, Motani recuperó a Toretocnemus dentro de Euichthyosauria , junto con Californosaurus y Parvipelvia , en lugar de entre los shastasáuridos donde se ubicaba tradicionalmente. [ 6 ] En 2000, Maisch y Matzke nombraron una nueva familia, Toretocnemidae para unir a Toretocnemus y Qianichthyosaurus . Encontraron que este grupo fue el primero en divergir dentro de Longipinnati , un grupo más grande que incluye a Cymbospondylus y parvipelvianos, entre otros taxones. [ 7 ] : 95–97 En 2003, Elizabeth Nicholls y colegas describieron un esqueleto casi completo de Qianichthyosaurus y encontraron muchas similitudes con Toretocnemus . Coincidieron en que los dos eran taxones hermanos dentro de Toretocnemidae. [ 19 ] Un análisis de 2016 realizado por Cheng Ji y sus colegas encontró que Torteocnemus y Qianichthyosaurus estaban unidos dentro de Toretocnemidae, aunque encontraron que este grupo estaba dentro de Euichthyosauria. [ 16 ] En 2017, Benjamin Moon realizó múltiples análisis exhaustivos de las relaciones de los ictiosaurios. Se encontró repetidamente que Toretocnemus era un clado bien respaldado (grupo natural que incluye a todos los descendientes de un ancestro), pero si bien se encontró frecuentemente dentro de Euichthyosauria, no se recuperó como el taxón hermano de Qianichthyosaurus . Sin embargo, uno de sus resultados sí encontró a Toretocnemus en un clado con Qianichthyosaurus , Californosaurus , Wimanius y Phalarodon major , aunque esta agrupación no tenía mucho respaldo. [ 14 ]

Palebiology

Life restorations of the two known species of Toretocnemus

As a result of their skeletons losing much of their supporting structure, ichthyosaurs would have been unable to move around on land, instead spending their entire lives in the water, though they were still air-breathers.[10] Unlike modern, poikilothermic ("cold-blooded") reptiles, ichthyosaurs had high metablisms and were homeotherms, able to maintain constant body temperatures.[22] As ichthyosaurs could not go onto land to lay eggs (reptile eggs will drown underwater), they gave birth to live young underwater.[10] Triassic ichthyosaurs may have been ambush predators as they were not as efficient swimmers as their later relatives.[23] The large eyes of ichthyosaurs indicate that vision was an important sense,[10] and as their nostrils led to their mouths rather than lungs, they could scent prey and other animals underwater.[24]

In 1908, Merriam considered Triassic ichthyosaurs such as Toretocnemus to have used their limbs for propulsion when swimming in addition to their tails.[2]:74 However, further study and comparisons with fish have cast doubt on the usage of ichthyosaur limbs as paddles. Instead, they probably served to keep the animal upright and make turns, any propulsive function limited to slow swimming. Ichthyosaurs would have propelled themselves forwards by beating their tails back and forth, a more efficient method for sustained swimming.[11][10] The front edge of the limb of T. zitteli would have marginally more muscle power than its rear edge, thanks to the placement of the upper end of the humerus relative to its lower end.[3]

Paleoenvironment

Aunque en un principio se propuso que estaba estrechamente relacionado con Nevada , el descubrimiento de Toretocnemus en la Formación Antimonio mexicana llevó a Lucas a argumentar en 2002 que el Terreno Antimonio, en cambio, había estado conectado al Terreno de East Klamath , un fragmento de placa tectónica sobre el cual se depositó la Caliza Hosselkus. Lucas señaló que, a diferencia de la mayoría de la fauna de la Formación Antimonio, Toretocnemus tenía una distribución muy limitada, desconocida en Nevada. En cuanto a por qué Toretocnemus solo se conocía en un área geográfica tan pequeña a pesar de ser una criatura móvil, Lucas especuló que podría no haber sido un nadador muy fuerte en mar abierto debido a su pequeño tamaño. Sin embargo, Lucas señaló que si Qianichthyosaurus fuera sinónimo de Toretocnemus , entonces este supuesto vínculo paleobiológico sería mucho más débil. [ 8 ]

Véase también

Referencias

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