Trinisaura

Trinisaura es un género de dinosaurio ornitópodo que vivió durante el Campaniense tardío del Cretácico Superior , hace entre 73 y 72 millones de años, en lo que hoy es la Isla James Ross, frente a la costa norte de la Antártida, cerca de la Patagonia . Se conoce a partir de un único esqueleto postcraneal incompleto que incluye varias vértebras , una pelvis parcialy una extremidad posterior derecha casi completa . Los fósiles fueron recolectados en 2008 por los paleontólogos Juan Moly y Rodolfo Coria en la arenisca de la Formación Isla Snow Hill . Permaneció sin describir en las colecciones del Museo de La Plata hasta su descripción por Coria y sus colegas en 2013, siendo la base del nuevo género y especie Trinisaura santamartaensis . El nombre del género conmemora los esfuerzos de la geóloga argentina Trinidad "Trini" Díaz y la raíz latina -sauros , que significa "lagarto". El nombre de la especie hace referencia a la Ensenada Santa Marta , donde se recolectaron los fósiles.

Trinisaura ha sido clasificado como un miembro basal (de divergencia temprana o "primitivo") del clado Ornithopoda junto con otros ornitisquios que vivieron en el antiguo supercontinente de Gondwana , durante el Cretácico. Su único esqueleto conocido pertenece a un subadulto, de pequeño tamaño (1,5 metros ) . Trinisaura era de constitución muy ligera y bípedo, con patas largas adaptadas para correr y una cola rígida que le ayudaba a mantener el equilibrio durante la locomoción. Trinisaura se distingue de sus parientes en varios aspectos, como la forma del isquion (hueso pélvico posterior) y una gran cresta deltopectoral en el húmero (hueso del brazo). También se observa que Trinisaura tenía una tasa de crecimiento más lenta que los géneros que vivieron en climas más cálidos, una adaptación a las temperaturas más frías de la Antártida. 

Durante TrinisauraEn el momento de su existencia, la Antártida se había separado recientemente del resto de Gondwana, lo que provocó que desarrollara rasgos distintivos debido a su aislamiento geográfico. Fue hallada en las capas inferiores del Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill, que conserva solo otro dinosaurio con nombre, el anquilosaurio Antarctopelta , además de una variedad de animales acuáticos como tiburones y cefalópodos . El clima durante el Cretácico Superior era mucho más cálido que el actual, y el continente estaba cubierto de bosques.

Los fósiles de Trinisaura fueron recolectados por primera vez en 2008 por Juan Moly y Rodolfo Coria , miembros de la Campaña de Verano Antártica que había sido organizada por el Instituto Antártico Argentino a los afloramientos fosilíferos de la Ensenada Santa Marta en la Isla James Ross , Antártida . Las capas datan del piso Campaniense Superior del Cretácico Superior , provenientes de la arenisca base derivada del Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill . Durante visitas de campo anteriores en 1986, material del género de dinosaurio Antarctopelta y fósiles fragmentarios de un saurópodo . Los fósiles provienen de un pequeño ornitópodo, que consiste en un esqueleto parcial semiarticulado que incluye varias vértebras (columnas vertebrales), pelvis incompleta, escápula-coracoides fragmentario , húmero derecho y una extremidad posterior derecha parcial . Más tarde, sin embargo, en 2019 se descubrió que se conocían más fósiles, incluyendo el escápulacocoideo izquierdo y vértebras adicionales. ^{[ 1 ]} El espécimen de ornitópodo fue depositado en el Museo de La Plata con el número de catálogo MLP-III-1-1, posteriormente el holotipo, y descrito brevemente por Coria et al. (2008), ^{[ 2 ]} pero recibió una descripción completa en 2013. ^{[ 3 ]}

Un equipo argentino liderado por Coria describió los fósiles como un nuevo género y especie de dinosaurio ornitópodo basal llamado Trinisaura santamartaensis, el nombre genérico en honor al geólogo Trinidad "Trini" Díaz y la raíz -saura de la palabra latina para "lagarto", un epíteto comúnmente utilizado para los dinosaurios. ^{[ 3 ]} El nombre específico se debe a la ubicación geográfica del descubrimiento del holotipo en la Ensenada de Santa Marta. ^{[ 3 ]} Se han descrito varios otros restos de ornitópodos indeterminados de la Formación Snow Hill, incluido el esqueleto parcial bien conservado de un ornitópodo de la Isla Vega que tiene similitudes con Trinisaura . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Se ha sugerido que el mucho más grande Morrosaurus , nombrado en 2016, es un sinónimo menor de Trinisaura , aunque varias características diferencian los dos géneros. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 1 ]} También se han descrito falanges aisladas, además de una tibia y un astrágalo, procedentes de ornitópodos más grandes y sin nombre, de la Formación Snow Hill de la Isla James Ross. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Trinisaura fue originalmente considerado un ornitópodo basal indeterminado relacionado con los géneros Gasparinisaura y Talenkauen , aunque este análisis filogenético fue de alcance limitado en comparación con otros trabajos. ^{[ 10 ] [ 7 ]} Análisis filogenéticos posteriores han encontrado a Trinisaura dentro del clado Elasmaria , un grupo de ornitópodos herbívoros de tamaño pequeño a mediano caracterizados por su complexión ágil y postura bípeda. ^{[ 7 ] [ 11 ] [ 12 ]} También eran herbívoros con cabezas redondeadas y pequeños picos en combinación con dientes. Los elasmarianos eran el grupo hermano del clado Clypeodonta , que consta de iguanodóntidos e hipsilofodóntidos según Herne et al. (2019). ^{[ 12 ]} En este grupo, muchos de los ornitópodos de Gondwana, incluido el Morrosaurus contemporáneo , se encuentran y se diagnostican por varios rasgos en la anatomía postcraneal. ^{[ 13 ] [ 7 ]} Sin embargo, un análisis filogenético de 2022 realizado por Karen Poole de los grupos de ornitisquios Iguanodontia y Neornithischia basal no encontró ningún clado de Elasmaria, sino que Trinisaura se encontraba en una rama de Rhabdodontoidea que contenía los géneros patagónicos Talenkauen y Anabisetia y el género sudafricano Kangnasaurus . ^{[ 14 ]} Poole (2022) teorizó que este grupo de géneros de Gondwana se ramificó de los ancestros de Rhabdodontidae hace 145 millones de años durante el Jurásico Tardío, ^{[ 15 ]} lo que coincide con la separación de Laurasia de Gondwana a través del Océano Atlántico Norte . ^{[ 16 ] [ 15 ]}

En 2015, se descubrió que, junto con otros ornitópodos patagónicos y antárticos, formaba parte del grupo basal de iguanodóntidos, Elasmaria, en politomía con otros ornitópodos sudamericanos y Morrosaurus . ^{[ 7 ]}

Cladograma basado en el análisis filogenético de Rozadilla et al. (2015): ^{[ 7 ]}

En 2022, Karen Poole lo recuperó junto con los ornitópodos patagónicos Anabisetia y Talenkauen y Kangnasaurus de Sudáfrica en su propio clado en la base de los Rhabdodontoidea, en lugar de en los Elasmaria. Todos estos taxones eran del supercontinente Gondwana, pero mientras que Talenkauen, Anabisetia y Trinisaura provienen del Cretácico Superior, ^{[ 13 ] [ 17 ]} Kangnasaurus data de la parte más temprana del período. ^{[ 14 ]} A continuación se muestra su hipótesis filogenética. ^{[ 15 ]}

Trinisaura se conoce solo a partir de un esqueleto postcraneal parcial, dejando gran parte de su anatomía esquelética desconocida, y pertenece a un individuo inmaduro. El tamaño del único espécimen se estimó en apenas 1,5 metros (4,9 pies) de longitud, lo que lo sitúa en el extremo inferior de los tamaños de los ornitópodos. ^{[ 3 ]} Esto es mucho más pequeño que el único otro ornitópodo antártico nombrado, Morrosaurus , que medía alrededor de 4 metros (13 pies) de longitud, lo que diferencia a los dos en este aspecto. ^{[ 7 ] [ 1 ]} Basándose en la posición filogenética del género dentro de Elasmaria y el material conocido, Trinisaura era herbívoro, de constitución ligera, con una cola larga para el equilibrio además de extremidades posteriores ágiles y extremidades anteriores cortas. El dorso era corto con un esternón aviar y el cuello era alargado, terminando en un cráneo pequeño con pico adaptado para la herbivoría. ^{[ 18 ]}  

Basándose en la anatomía de las extremidades posteriores de Trinisaura y otros elasmarinos, en particular el metatarso delgado , se cree que eran corredores muy capaces, lo que los distingue de otros dinosaurios herbívoros con los que convivían. Los chevrones expandidos de Trinisaura , además de las placas intercorticales osificadas a lo largo de la parte inferior del torso conservadas en taxones relacionados, habrían ayudado aún más a sus habilidades de carrera al mejorar el equilibrio de la cola y el control muscular, así como la eficiencia respiratoria. ^{[ 7 ]} Se observa que esta musculatura de la cola desarrollada y la capacidad de correr de los elasmarinos están más desarrolladas en los taxones de elasmarinos que en otros ornitópodos como Hypsilophodon . ^{[ 23 ]}

En 2020, se realizó un estudio sobre la tasa de crecimiento de Trinisaura y su pariente Morrosaurus , mediante el estudio histológico de muestras delgadas de los huesos largos y el tercer metatarsiano del holotipo . Los dinosaurios ornitisquios que viven en las regiones polares del hemisferio norte (como Edmontosaurus y Pachyrhinosaurus) suelen mostrar tasas de crecimiento diferentes a las de sus parientes de latitudes más bajas, debido a las temperaturas extremas de sus entornos, pero los estudios no han encontrado los mismos indicios en los animales antárticos. El estudio confirmó este patrón en los elasmarinos, comparándolos con el elasmarino sudamericano Gasparinisaura, que presenta una histología increíblemente similar a la de los géneros antárticos. Los tres muestran un crecimiento rápido con interrupciones periódicas, variación en las marcas de crecimiento y cambios en la tasa de crecimiento a lo largo de su ciclo de vida, creciendo más lentamente a medida que envejecen. Se han descrito estrategias de crecimiento similares en otros ornitópodos de latitudes mucho más bajas. Esto indica que, en lugar de adaptar su fisiología de crecimiento en respuesta a los fríos entornos del sur en los que vivían, los elasmarinos pudieron tener éxito en dichos ecosistemas debido a la posesión de las adaptaciones necesarias para prosperar allí. Se observó una tasa de crecimiento más alta en Morrosaurus en comparación con Trinisaura , lo que concuerda con que se trate de una especie más grande. Además, se descubrió que los animales alcanzaban su madurez sexual mucho antes de su edad adulta. madurez esquelética, y cesó el crecimiento en un momento posterior, lo cual es consistente con otros dinosaurios. ^{[ 6 ]}

El descubrimiento de Trinisaura coincidió con la primera evidencia de un clado unificador de dinosaurios ornitópodos previamente hipotetizado, proveniente de los continentes que habían conformado Gondwana . El supercontinente septentrional Laurasia tenía una fauna de dinosaurios distinta a la de Gondwana, pero tradicionalmente faltaba evidencia de un vínculo biogeográfico entre los dinosaurios de diferentes regiones de Gondwana. Brasil y el norte de África compartían una fauna distinta a la de la Patagonia , y cada una de estas era distinta a la de la India y Madagascar; asimismo, Australia, Nueva Zelanda y la Antártida parecían estar conectadas, excluyendo a las demás. ^{[ 7 ]} Esto contrastaba con el reconocimiento existente de vínculos entre la flora y la fauna de invertebrados marinos encontradas en la Patagonia, la Antártida, Australia y Nueva Zelanda, denominada Bioprovincia Weddelliana . ^{[ 24 ]}

El reconocimiento de Morrosaurus y Trinisaura como elasmarinos antárticos estrechamente relacionados con animales de Sudamérica constituyó una evidencia importante de que tales vínculos también existían en dinosaurios de estos continentes. ^{[ 3 ]} Esto fue reforzado por estudios posteriores que aportaron evidencia más sólida de que los ornitópodos australianos también pertenecían al grupo, así como posiblemente Kangnasaurus de África. ^{[ 23 ] [ 25 ]} Se han observado patrones biogeográficos similares en terópodos megaraptoranos , saurópodos diamantinasaurios y anquilosaurios parankylosaurios . ^{[ 26 ] [ 27 ]} Estos descubrimientos de ecosistemas gondwánicos endémicos conectados han trastocado la visión tradicional de los continentes australes, actuando como un refugio para animales más exitosos en otros lugares a principios del Cretácico. ^{[ 24 ]}

Trinisaura se conoce únicamente del Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill en la Isla James Ross, una isla del grupo de islas James Ross en el extremo noreste de la Península Antártica. La Formación Isla Snow Hill es una de las dos únicas formaciones rocosas importantes con fósiles de dinosaurios encontradas en la Antártida, albergando a todos los dinosaurios nombrados del continente excepto dos. ^{[ 28 ] [ 4 ]} La composición floral, el hábitat y el clima son similares a los de los arcos volcánicos modernos . ^{[ 4 ]} La formación conserva una variedad de hábitats, como depósitos fluviales (estanque, margen de río) y otros más secos ( interfluvio , claros del dosel ). Se ha calculado un clima medio anual de 10–15 °C (50–59 °F) . ^{[ 29 ]}  

TrinisauraLos fósiles de presentan cierta erosión y abrasión superficial, lo que indica que sufrieron un transporte, reelaboración y erosión subaérea mínimos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Esto contrasta con el holotipo de Antarctopelta , que probablemente flotó hacia el mar y fue enterrado por sedimentos marinos en el fondo del océano. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Esto se debe a los dos entornos tafonómicos y deposicionales de la Formación Snow Hill Island, donde Trinisaura se encuentra junto a otros dinosaurios con pocos o ningún signo de carroñeo; Trinisaura en sí está libre de carroñeo. En el Miembro Gamma, se han encontrado fragmentos de madera, ramitas y hojas en concreciones del lugar, asociados con fósiles de dinosaurios como Trinisaura y aparentemente llegaron con las mismas corrientes oceánicas que trajeron los cadáveres de dinosaurios. ^{[ 4 ]} Del Miembro Gamma, se recolectaron granos de polen de Asteraceae que son los registros más antiguos de la familia. ^{[ 32 ]} Parte del ambiente puede haber sido húmedo y similar a las turberas, como lo demuestra la presencia de Sphagnaceae (musgos de turba) y varios otros grupos, incluido el licopodio Selaginella , el grupo firme Lycopodiaceae y el clado Ericaceae . ^{[ 33 ] [ 4 ]} El miembro Gamma de la formación ha producido varios otros restos fósiles, como el anquilosaurio acorazado Antarctopelta , ^{[ 31 ]} un centro vertebral de un saurópodo litostrotio , ^{[ 34 ]} un elasmosáurido acuático , ^{[ 4 ]} y los mosasaurios tilosaurinos carnívoros Taniwhasaurus y Hainosaurus . ^{[ 35 ] [ 36 ]} En cuanto a los peces y condrictios , el pez óseo Enchodus ^{[ 37 ]} y Apateodus , ^{[ 4 ]} un ictiodectiforme indeterminado , ^{[ 4 ]} y varios tiburones como Sphenodus , Cretalamna , ^{[ 38 ]} ySe han recolectado todos los Notidanodon . ^{[ 4 ] [ 31 ]} Los ammonites con concha, un tipo de cefalópodo acuático con concha, también se encuentran en las capas del Miembro Gamma. ^{[ 4 ]}