Xenovenator

Xenovenator (lit.'strange hunter') is an extinct genus of troodontid theropod dinosaurs known from the Late Cretaceous (Campanian age) of North America. The type species of the genus, Xenovenator espinosai, is known from fragmentary skull bones found in the Cerro del Pueblo Formation of Mexico. It is characterized by an unusually expanded and rugose skull roof, somewhat comparable to that seen in pachycephalosaurs. This may imply Xenovenator individuals engaged in combat with other members of their species, a behavior for which adaptations had not been previously observed in non-avian paravians.

Saurornitholestes robustus, known from the Kirtland Formation of New Mexico, United States, may also belong to this genus, although it lacks the characteristic domed skull roof of X. espinosai.

Durante el trabajo de campo en la Formación Cerro del Pueblo (localidad La Parrita) en Coahuila, México, en el verano de 2000, ^{[ nb 1 ]} Martha C. Aguillón-Martínez recolectó el cráneo parcial de un dinosaurio terópodo. Este espécimen, que comprende un techo craneal parcial ( frontales , parietales ) y caja craneana ( orbitosfenoides , laterosfenoides , exoccipitales , proóticos , basiesfenoides y basioccipital ) fue incorporado al Museo del Desierto como espécimen CPC 2973. En 2023, Aguillón-Martínez describió CPC 2973 en colaboración con Héctor E. Rivera-Sylva. Los autores explicaron que el cráneo parcial representa el primer material fósil no dental de un troodóntido descrito en México, pero lo consideraron un miembro indeterminado de la familia, sin nombrarlo. ^{[ 1 ]}

Posteriormente se recuperaron fragmentos adicionales de cráneos de troodóntidos de la Formación Cerro del Pueblo; Aguillón-Martínez también recolectó el CPC 2976, un frontal izquierdo, durante el trabajo de campo en la localidad de La Parrita en el verano de 2004. El CPC 3112, un frontal derecho, fue recolectado por otro investigador en 2002 en la localidad de Ejido Trincheras y donado posteriormente al Museo del Desierto de forma anónima. ^{[ 2 ]}

En 2026, Rivera-Sylva y sus colegas describieron a Xenovenator espinosai como un nuevo género y especie de dinosaurios troodóntidos basándose en estos restos fósiles, estableciendo a CPC 2973 como el espécimen holotipo . CPC 2976 y 3112 también fueron asignados a la especie. El nombre genérico , Xenovenator , combina la palabra griega xenos , que significa ' extraño ' , con la palabra latina venator , que significa ' cazador ' . El nombre específico , espinosai , honra al paleontólogo e investigador mexicano Luis Espinosa. ^{[ 2 ]}

En su descripción de Xenovenator , Rivera-Sylva et al. (2026) también reevaluaron SMP VP-1955, un frontal derecho previamente ubicado en el género de dromaeosáuridos Saurornitholestes como S. robustus . En 2006, Robert Sullivan describió este espécimen, encontrado en la Formación Kirtland (Miembro De-na-zin) de la Cuenca de San Juan en Nuevo México , Estados Unidos. ^{[ 3 ]} Basándose en caracteres anatómicos compartidos con X. espinosai , Rivera-Sylva et al. asignaron tentativamente " S. " robustus a su nuevo género Xenovenator , creando la nueva combinación X. ? robustus . ^{[ 2 ]}

Los huesos craneales conservados de Xenovenator indican que el cráneo presentaba una cúpula engrosada formada por los huesos frontales. Las suturas entre los huesos individuales del cráneo están firmemente entrelazadas, formando prominentes patrones en zigzag. Además, la superficie del cráneo presenta una textura rugosa sobre la cúpula. Esta combinación de caracteres es consistente con la anatomía de animales que se sabe o se especula que utilizan su cráneo para el combate intraespecífico (competencia entre miembros de la misma especie). Los especímenes referidos de X. espinosai carecen de algunos de los caracteres distintivos del holotipo, incluyendo los frontales fuertemente abovedados y fusionados y los huesos firmemente entrelazados, a pesar de compartir varias otras autapomorfías (rasgos derivados únicos). Rivera-Sylva et al. (2026) interpretaron esto como una posible evidencia de variación ontogenética, con la cúpula expandiéndose y fusionándose a medida que el animal maduraba. Una explicación alternativa propuesta es el dimorfismo sexual , un fenómeno poco documentado en dinosaurios no aviares pero común en mamíferos y aves actuales. En este caso, un sexo podría no desarrollar una cúpula, o desarrollarla en una etapa ontogenética diferente. Esto se ve respaldado por el tamaño de CPC 2976 (un frontal referido), casi igual al del holotipo, a pesar de carecer de cúpula. X. ? robustus carece del techo craneal abovedado distintivo de X. espinosai , presentando en su lugar frontales ligeramente arqueados. Esto podría indicar que se trata de un juvenil o hembra, o podría ser una distinción genuina a nivel específico. ^{[ 2 ]}

La función y el propósito de una cúpula en un troodóntido no están claros, aunque las comparaciones con animales vivos sugieren algunas posibilidades. Algunas aves tienen frontales expandidos, incluyendo los gansos urraca y los porrones dorados , y se sabe que algunos cálaos de casco vuelan unos contra otros, embistiendo sus cascos entre sí. Los mamíferos con cráneos abovedados incluyen jirafas , bueyes almizcleros y búfalos del Cabo , todos los cuales participan en embestidas con la cabeza . Los dinosaurios con cúpulas y protuberancias incluyen paquicefalosaurios , Pachyrhinosaurus (un ceratópsido ) y los terópodos Majungasaurus y Sauroniops . La estructura y el método de engrosamiento craneal en Xenovenator es más similar a los paquicefalosáuridos a pesar de ser relativamente más delgado. El perfil bajo de la cúpula en Xenovenator y el grosor extremo del hueso sugieren que no servía simplemente como una estructura de exhibición. Las elaboradas suturas y la arquitectura craneal interna podrían ser adaptaciones para embestir, con una densa disposición de trabéculas comparable a la de los cálaos. La rugosidad del techo del cráneo es similar a la observada en los patos vapor y los cálaos de casco, así como en los mamíferos mencionados. Por lo tanto, podría ser una adaptación para reducir la tensión, prevenir fracturas o anclar estructuras de tejido blando de mayor tamaño. Si se confirma que la cúpula es una adaptación para el combate intraespecífico, este sería el primer caso conocido en un dinosaurio paraviano no aviar . Una rugosidad similar en otros troodontinos podría implicar un comportamiento combativo en otras especies, aunque no en el grado observado en Xenovenator . ^{[ 2 ]}

Para su descripción de Xenovenator en 2026 , Rivera-Sylva et al. (2026) construyeron un nuevo conjunto de datos filogenéticos para probar las interrelaciones de los Troodontidae. Xenovenator se recuperó en una posición de divergencia tardía dentro del clado más exclusivo Troodontinae. X. ? robustus se recuperó como el taxón hermano de X. espinosai , a su vez hermano de Albertavenator . Un clado que comprende Troodon , Stenonychosaurus , Latenivenatrix y un espécimen sin nombre de la Formación Kaiparowits se recuperó como el grupo hermano de Xenovenator + Albertavenator , formando el clado recientemente nombrado Troodontini. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 2 ]}