
El bosque de pino ponderosa es una asociación vegetal y una comunidad vegetal dominada por el pino ponderosa y se encuentra en el oeste de Norteamérica . Se encuentra desde la Columbia Británica hasta Durango, México . [ 1 ] En el sur y el este, el bosque de pino ponderosa es el bosque clímax , mientras que en la parte más septentrional de su distribución, puede transicionar a bosques de abeto de Douglas o abeto grande , o abeto blanco . Las especies del sotobosque dependen de la ubicación. La supresión de incendios ha provocado brotes de insectos en los bosques de pino ponderosa.
Fisiografía

El bosque de pino ponderosa es el tipo de bosque más grande del oeste de los Estados Unidos. [ 2 ] El pino ponderosa es la especie principal en más de 110 000 km² (27 000 000 acres) y está presente en otros 55 000 km² ( 14 000 000 acres) . Dentro del oeste de los Estados Unidos, California por sí sola contiene las mayores concentraciones de pino ponderosa ( 20 700 km² o 5 100 000 acres ), seguida de cerca por Oregón con 19 000 km² ( 4 700 000 acres) y, en conjunto, Arizona y Nuevo México contienen otros 25 000 km² (6 200 000 acres) de pino ponderosa. [ 3 ] [ 4 ] : 2
Dado que el pino ponderosa tiene una adaptabilidad bastante amplia y puede dominar algunos de los sitios de bosque verdadero menos mesófilos , ocupa montañas bajas y estribaciones en muchos lugares; sin embargo, mezclado con otras especies, se encuentra en elevaciones moderadas. [ 2 ]
La topografía local puede ser suave, como en las cimas de las mesetas y las montañas bajas, o puede ser escarpada, como en las paredes y laderas de los cañones. Son comunes los sitios semiáridos de baja montaña, pero es difícil caracterizar la fisiografía del ecosistema porque varía mucho. [ 2 ]
Clima
El bosque de pino ponderosa se produce cuando la temperatura media está entre 42 y 50 °F (6 y 10 °C) y la temperatura media de julio/agosto está entre 62 y 70 °F (17 y 21 °C) . [ 1 ]
La duración de la temporada libre de heladas en cualquier lugar del ecosistema depende en gran medida de la latitud y la altitud . En general, en gran parte del área norte el período libre de heladas es de 120 días, mientras que en muchas áreas de estribaciones y en partes de Sierra Nevada y Gila Wilderness en Arizona , puede ser de 240 días. La precipitación anual es de aproximadamente 15 a 20 pulgadas (380 a 510 mm) en las áreas de pino más puro, pero donde hay combinaciones de pino y otras coníferas en altitudes moderadas, la precipitación puede totalizar 30 pulgadas (760 mm) . En el sector más occidental, solo el 25 por ciento de esta humedad cae en los meses más cálidos. En las Montañas Rocosas del Norte , 40-50 por ciento de la precipitación ocurre en los meses más cálidos. En las Rocosas centrales y meridionales, 66 a 75 por ciento ocurre en los meses más cálidos. En las áreas del sur y aquellas en altitudes bajas, la precipitación durante la temporada libre de heladas es solo el 20 por ciento del potencial de evaporación . En las zonas del norte, la precipitación durante la temporada de crecimiento puede llegar a ser hasta el 40 por ciento del potencial de evaporación. [ 2 ]
Vegetación

Los bosques de pino ponderosa pueden encontrarse en diferentes tipos de sitios ecológicos. Cada uno de estos sitios puede caracterizarse por su tipo de vegetación potencial (TVP) una vez que la sucesión alcanza el equilibrio o la comunidad clímax .
En la parte sur y extremo este de la cordillera, el pino ponderosa crece principalmente en PVTs de pino ponderosa. En estos entornos, el álamo temblón es la especie arbórea temprana más frecuente. [ 5 ] [ 6 ] [ 4 ] : 6 La vegetación a nivel del suelo incluye robles ( Quercus spp.), pastos ( Festuca y Andropogon spp.) y arbustos bajos (por ejemplo, Symphoricarpos spp. y espirea ( Spirea spp.)). Shepherdia canadensis , un arbusto frecuente en estos bosques, destaca por sus propiedades de fijación de nitrógeno , que es el proceso de hacer que el nitrógeno elemental de la atmósfera esté disponible para las plantas. [ 7 ] [ 4 ] : 6
Con el aumento de la humedad, el pino ponderosa aparece como una especie de sucesión media y el abeto de Douglas se convierte en la especie de sucesión tardía (abeto de Douglas PVT). El álamo temblón y el pino contorta son asociados de sucesión temprana del pino ponderosa en estos sitios. [ 8 ] [ 4 ] : 6 Estos bosques de pino ponderosa se encuentran en las Montañas Rocosas a lo largo de la Cordillera Frontal de Colorado, en Utah y en el sur de Idaho. También se encuentran a lo largo de las laderas occidentales de la Sierra Nevada en California y las laderas orientales de las Cascadas en Oregón. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 4 ] : 6 La vegetación de nivel del suelo incluye Physocarpus spp., Carex geyeri y Calamagrostis rubescens . Estas especies, en particular, ejemplifican la capacidad de supervivencia agresiva tras perturbaciones (por ejemplo, incendios, preparación mecánica del terreno) y son fuertes competidoras por la luz y los nutrientes, que compiten con las plántulas de pino ponderosa. [ 12 ] [ 4 ] : 6
Los bosques de pino ponderosa en el norte pueden encontrarse en bosques secos donde el abeto grande o el abeto blanco son las especies clímax. [ 10 ] [ 4 ] : 7 Otros árboles que pueden encontrarse en dichos bosques incluyen el enebro ( Juniperus spp.), el pino piñonero ( Pinus edulis ), el pino azucarero ( Pinus lambertiana ), el cedro de incienso ( Calocedrus decurrens ), el alerce occidental , el pino Jeffrey ( Pinus jeffreyi ) y el pino contorta . El pasto de pino y el Physocarpus opulifolius son asociados frecuentes, pero también suelen aparecer arbustos altos como el arce de las Montañas Rocosas ( Acer glabrum ). [ 4 ] : 7

Los bosques más húmedos donde se encuentra el pino ponderosa son los PVT húmedos de abeto grande y/o abeto blanco y los PVT más secos de cedro rojo occidental. Dichos bosques se encuentran en el interior del noroeste de los Estados Unidos y en el sur de la Columbia Británica . [ 13 ] [ 14 ] [ 10 ] [ 4 ] : 7 El PVT de cedro rojo occidental es, con mucho, el tipo más productivo en el que se encuentra el pino ponderosa, y pueden desarrollarse mezclas de vegetación exuberantes y complejas. El pino blanco occidental es un asociado frecuente del pino ponderosa con un abedul de papel ocasional ( Betula papyrifera ). Un rico sotobosque de arbustos, pastos y hierbas se encuentra en estos bosques. Las especies sucesionales tempranas como el ceanoto de tallo rojo ( Ceanothus sanguineus ), el ceanoto de cepillo de nieve ( Ceanothus velutinus ) y el aliso de Sitka ( Alnus viridis ssp. sinuata ) colonizan rápidamente los sitios después de una perturbación y también son fijadores de nitrógeno activos. [ 7 ] [ 15 ] [ 4 ] : 7 Los arbustos de sucesión media incluyen el arce de las Montañas Rocosas que sobrevive fácilmente a las perturbaciones y se une a especies de sucesión tardía como el arándano ( Vaccinium spp.) y el falso arándano ( Menziesia ferruginea ). Este último sobrevive fácilmente a las perturbaciones pero es un colonizador agresivo. Probablemente uno de los mayores competidores y supervivientes después de una perturbación de cualquier especie de nivel del suelo que se encuentra con el pino ponderosa es el pasto de pino . Esta vegetación de nivel del suelo puede desempeñar funciones críticas en los bosques como proporcionar hábitat para la vida silvestre, estabilizar el suelo y capturar nutrientes después de una perturbación. Por ejemplo, la hierba de fuego ( Chamerion angustifolium ) se regenera rápidamente después de un incendio y captura y recicla nitrógeno. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 4 ] : 7 Debido a la variedad de especies que pueden coexistir con el pino ponderosa y su amplia tolerancia (por ejemplo, a la sombra, la competencia y el fuego), así como a su interacción con las perturbaciones, pueden darse numerosas composiciones y estructuras vegetativas dentro de los bosques de pino ponderosa, dispuestas e intercaladas en una variedad de mosaicos . [ 4 ] : 7
El impacto de la tala y la dinámica ecológica pueden causar algunos problemas para mantener una buena delimitación del ecosistema del pino ponderosa. Este ecosistema se idealiza como abierto y similar a un parque, con una excelente cobertura vegetal de pastos, juncos y hierbas , o con un sotobosque de arbustos de altura baja a media. En aproximadamente el 60 por ciento del área, el carácter abierto idealizado del ecosistema del pino ponderosa se ha transformado en un rodal denso y de crecimiento retardado, particularmente en el noroeste del Pacífico . [ 2 ]
Fauna

Los grandes mamíferos que habitan el ecosistema del pino ponderosa son el alce de las Montañas Rocosas , el venado bura , el puma y el coyote . Entre los animales más pequeños se encuentran la rata de bosque de cola tupida , el ratón de patas blancas , el lince rojo , la ardilla de roca , el conejo de cola de algodón , el puercoespín y la ardilla terrestre de manto dorado . La ardilla de Kaibab es rara y endémica de este ecosistema en la meseta de Kaibab de Arizona , en el borde norte del Gran Cañón . [ 2 ]
Entre las especies de aves que habitan el ecosistema del pino ponderosa se encuentran el trepador pigmeo , el arrendajo de Steller , el gavilán americano , el trepador de las Montañas Rocosas , el carbonero de montaña , el pinzón de Cassin , el carpintero de alas rojas , el junco dorsirrojo , el azor norteño y el halcón de cola roja occidental . Las aves comunes durante el verano incluyen el azulejo occidental , la reinita de Audubon , el chupasavias de Williamson , el gorrión de corona blanca occidental , el búho cornudo y la paloma de cola anillada . [ 2 ]
Suelos
El pino ponderosa crece en una variedad de suelos, desde volcánicos hasta sedimentarios . Las propiedades físicas del suelo, y por lo tanto su capacidad de retención de humedad, desempeñan un papel importante en el desarrollo del árbol, posiblemente más que la química del suelo. Los estudios han demostrado una fuerte relación entre el crecimiento vertical del pino ponderosa y la profundidad del suelo. En las Black Hills de Dakota del Sur , la profundidad del suelo tuvo mayor influencia en la altura del árbol que el material parental del suelo. En Montana , la respuesta de crecimiento del pino se ha relacionado con el tipo de suelo, la profundidad efectiva del suelo, la forma del terreno y la disponibilidad de humedad. El aumento de agua en un sitio incrementó el crecimiento de la planta independientemente del tipo de suelo y la forma del terreno. Los niveles freáticos altos asociados con los manantiales tienden a aumentar la productividad del sitio independientemente del tipo de suelo y la forma del terreno. [ 1 ]
A lo largo del borde occidental de la Meseta del Columbia y la ladera oriental de las Montañas Cascade , los tipos de suelo comunes son mollisoles , inceptisoles , entisoles y aridisoles . En el norte y este de California, los pinares de pino ponderosa se asocian con ultisoles . En las Tierras Altas de Okanogan, en el borde norte de la Meseta del Columbia, y en gran parte de las Montañas Rocosas del Norte, el pino y los tipos de bosque relacionados se encuentran en inceptisoles; los suelos del resto de estas áreas son principalmente alfisoles y entisoles . En las Montañas Azules y Wallowa del este de Oregón, los pinares ocupan mollisoles. En las Montañas Rocosas Centrales y del Sur, los pinos y especies asociadas se encuentran en mollisoles, aridisoles, entisoles y alfisoles. Los pinares en las Montañas Gila se encuentran principalmente en mollisoles. Los pequeños pinares en la Gran Cuenca se encuentran en aridisoles. [ 2 ]
perturbaciones
Incendio forestal

Antes de la exclusión exitosa del fuego, los patrones de temperatura y precipitación combinados con igniciones naturales y humanas permitieron que los incendios quemaran los bosques secos de pino ponderosa a intervalos relativamente frecuentes (por ejemplo, < 40 años), [ 17 ] [ 10 ] [ 4 ] : 7 incluso tan frecuentemente como cada 6,5 años en Arizona. [ 18 ] Las quemas controladas por los nativos americanos aumentaron e incluso dominaron las quemas en varios lugares. [ 19 ] [ 20 ] [ 4 ] : 7 En las Montañas Rocosas del norte de Idaho y el oeste de Montana, los entornos secos de bosques de pino ponderosa históricamente se quemaban por incendios superficiales de baja severidad que no mataban los árboles del dosel a intervalos de retorno promedio de 15 a 23 años. [ 4 ] : 7
Los bosques de pino ponderosa parecen haber evolucionado con el fuego y muchos autores han sugerido que su composición y estructura dependen de las relaciones de la vegetación con el fuego. [ 21 ] [ 22 ] [ 10 ] [ 23 ] [ 4 ] : 21 Sin embargo, cuando los incendios forestales queman bosques de pino ponderosa alterados, la extensión o área quemada es similar a la de tiempos históricos, pero tienden a quemarse con mayor severidad. [ 24 ] [ 25 ] [ 10 ] [ 26 ] [ 4 ] : 21 A menudo matan grandes extensiones continuas de vegetación, consumen el suelo forestal, volatilizan nutrientes, proporcionan introducciones de especies exóticas, aumentan la erosión del suelo y, en general, crean condiciones forestales que pueden no ser favorables para la sociedad. Las consecuencias a largo plazo no se comprenden bien para cuestiones como la calidad del agua y el hábitat de la vida silvestre. Tampoco se comprenderá el sentido de lugar que los bosques a menudo proporcionan y que, en algunos casos, no será reemplazado durante muchas generaciones. [ 27 ] [ 28 ] [ 4 ] : 21
Otro

En el oeste de los Estados Unidos, el pastoreo de ganado doméstico y la cosecha de bosques de pino ponderosa se realizaban a mediados del siglo XIX. [ 29 ] [ 30 ] [ 4 ] : 8 El pino ponderosa fue cosechado extensamente, alterando tanto la composición como la estructura del bosque. [ 31 ] [ 32 ] [ 3 ] [ 4 ] : 8 En los bosques mesófilos, el abeto grande y/o el abeto blanco y el abeto de Douglas colonizaron rápidamente estos sitios cuando se cosechó el pino ponderosa. Especialmente en el PVT de pino ponderosa, la cubierta de pasto tendió a disminuir el establecimiento y la supervivencia de las plántulas de pino ponderosa. [ 33 ] [ 4 ] : 8 Sin embargo, cuando el pastoreo intensivo de ganado cesó a principios del siglo XX en el suroeste de los Estados Unidos, se establecieron densos rodales de plántulas de pino ponderosa. Debido a la exclusión del fuego, los cambios climáticos y otros factores, estos árboles se desarrollaron fácilmente en densos rodales. [ 21 ] [ 32 ] [ 34 ] [ 4 ] : 8
Los densos rodales que se desarrollaron aumentaron la abundancia de insectos y epidemias de enfermedades, y cuando se combinaron con la exclusión del fuego, alteraron significativamente la composición y estructura de estos bosques. [ 35 ] [ 4 ] : 8 Históricamente, el escarabajo del pino occidental ( Dendroctonus brevicomis ), el grabador del pino ( Ips spp. ), el grabador del abeto ( Scolytus ventralis ), la polilla de la tussock del abeto de Douglas ( Orgyia pseudotsugata ) eran insectos asociados con áreas quemadas regularmente. [ 36 ] [ 4 ] : 8 En la mayoría de los años, los escarabajos de la corteza se presentaron en niveles endémicos en el pino ponderosa, el abeto de Douglas y el abeto grande matando árboles grandes y debilitados que fueron alcanzados por rayos, infectados por la enfermedad de la raíz ( Armillaria spp. ) o demasiado viejos para resistir el ataque. [ 37 ] [ 38 ] [ 4 ] : 8 Los escarabajos grabadores del pino y del abeto atacaron pinos ponderosa jóvenes y densamente poblados o eliminaron árboles chamuscados por incendios superficiales de baja intensidad y/o árboles gravemente infectados con enfermedades. A veces, las enfermedades y las infestaciones de insectos aumentaron durante las sequías cuando los árboles estaban estresados. [ 4 ] : 8
Después de un siglo de supresión de incendios, estos mismos insectos han aparecido en niveles epidémicos en algunos lugares. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 4 ] : 8–9 El pino ponderosa sigue siendo susceptible al escarabajo del pino occidental y al escarabajo del pino de montaña . Estos escarabajos a menudo matan el pino ponderosa en PVT de abeto de Douglas y abeto grande/abeto blanco. El escarabajo grabador del pino es más abundante y destructivo, y algunos de los brotes más severos ocurren en PVT de pino ponderosa de baja elevación. [ 42 ] [ 4 ] : 8–9 La polilla Pandora ( Coloradia pandora ) defolia el pino ponderosa y se han producido brotes dispersos en Arizona, California, Colorado y Oregón durante el siglo XX. Las larvas prefieren suelos sueltos creados por granitos erosionados o piedra pómez donde excavan y pupan . [ 43 ] [ 4 ] : 8–9 Además de que el pino ponderosa sufre daños por insectos, las densas masas de abeto de Douglas y abeto blanco o abeto grande que se desarrollan en muchos entornos son muy susceptibles tanto a los defoliadores como a las enfermedades de las raíces. [ 4 ] : 8–9
Véase también
Referencias
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