Abelisáuridos

Aunque las proporciones del cráneo variaban, los cráneos de los abelisáuridos eran generalmente muy altos y muy cortos. En Carnotaurus , por ejemplo, el cráneo era casi tan alto como largo. El premaxilar en los abelisáuridos era muy alto, por lo que la parte frontal del hocico era roma, no afilada como se observa en muchos otros terópodos. ^{[ 7 ]}

Dos huesos del cráneo, el lagrimal y el postorbital , se proyectaban hacia la órbita ocular desde la parte anterior y posterior, dividiéndola casi por completo en dos compartimentos. El ojo se ubicaría en el compartimento superior, que en Carnotaurus estaba ligeramente inclinado hacia afuera , lo que quizás le proporcionaba cierto grado de visión binocular . El lagrimal y el postorbital también se unían por encima de la órbita ocular, formando una cresta o ceja sobre el ojo. ^{[ 7 ]}

Se observa escultura en muchos de los huesos del cráneo, en forma de surcos largos, fosas y protuberancias. Al igual que otros ceratosaurios , los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados. Los carnotaurinos comúnmente tenían proyecciones óseas del cráneo. Carnotaurus tenía dos cuernos pronunciados, que se proyectaban hacia afuera por encima de los ojos, mientras que su pariente cercano Aucasaurus tenía proyecciones más pequeñas en la misma área. Majungasaurus y Rajasaurus tenían un solo cuerno óseo o cúpula, que se proyectaba hacia arriba desde el cráneo. Estas proyecciones, como los cuernos de muchos animales modernos, podrían haber sido exhibidas para el reconocimiento de especies o la intimidación. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} En Arcovenator , el margen dorsal del postorbital (y probablemente también el lacrimal) está engrosado dorsolateralmente, formando una cresta supraorbitaria ósea fuerte y rugosa que se eleva por encima del nivel del techo del cráneo. ^{[ 2 ]} Posiblemente, esta cresta supraorbital rugosa sostenía una estructura queratinosa o escamosa para exhibiciones.

Se conocen datos sobre las extremidades anteriores de los abelisáuridos a partir de Eoabelisaurus y los carnotaurinos Aucasaurus , Carnotaurus y Majungasaurus . Todos tenían extremidades anteriores pequeñas, que parecen haber sido vestigiales. ^{[ 13 ]} Los huesos del antebrazo ( radio y cúbito ) eran extremadamente cortos, solo el 25% de la longitud del brazo ( húmero ) en Carnotaurus y el 33% en Aucasaurus . El brazo se mantenía completamente recto y la articulación del codo era inmóvil. ^{[ 13 ]}

Como es típico en los ceratosaurios, la mano de los abelisáuridos tenía cuatro dedos básicos, pero ahí terminan las similitudes. No existían huesos en la muñeca , y los cuatro huesos de la palma ( metacarpianos ) se unían directamente al antebrazo. No había falanges (huesos de los dedos) en el primer ni en el cuarto dedo, solo una en el segundo y dos en el tercero. Estos dos dedos externos eran extremadamente cortos e inmóviles. Las garras manuales eran muy pequeñas en Eoabelisaurus y estaban totalmente ausentes en los carnotaurinos. ^{[ 13 ]}

Parientes más primitivos como Noasaurus y Ceratosaurus tenían brazos más largos y móviles con dedos y garras. ^{[ 14 ]} El paleobiólogo Alexander O. Vargas sugirió que una razón importante para la evolución hacia extremidades anteriores vestigiales en el grupo se debía a un defecto genético: la pérdida de función en HOXA11 y HOXD11 , dos genes que regulan el desarrollo de las extremidades anteriores. ^{[ 15 ]}

Se han descrito esqueletos completos solo para los abelisáuridos más avanzados (como Carnotaurus y Aucasaurus ), lo que dificulta el establecimiento de características definitorias del esqueleto para la familia en su conjunto. Sin embargo, la mayoría se conocen a partir de al menos algunos huesos del cráneo, por lo que las características compartidas conocidas provienen principalmente del cráneo. ^{[ 9 ]} Muchas características del cráneo de los abelisáuridos son compartidas con los carcharodontosáuridos . Estas características compartidas, junto con el hecho de que los abelisáuridos parecen haber reemplazado a los carcharodontosáuridos en Sudamérica, han llevado a sugerir que los dos grupos estaban emparentados. ^{[ 28 ]} Sin embargo, ningún análisis cladístico ha encontrado jamás tal relación, y aparte del cráneo, los abelisáuridos y los carcharodontosáuridos son muy diferentes, más similares a los ceratosaurios y los alosauroideos , respectivamente. ^{[ 9 ]}

A continuación se muestra un cladograma generado por Tortosa et al. (2014) en la descripción de Arcovenator y la creación de una nueva subfamilia Majungasaurinae. ^{[ 2 ]}

Ilokelesia fue descrito originalmente como un grupo hermano de los Abelisauroidea. ^{[ 24 ]} Sin embargo, Sereno lo sitúa tentativamente más cerca de Abelisaurus que de los noasáuridos, un resultado que concuerda con varios otros análisis recientes. ^{[ 9 ] [ 25 ] [ 31 ]} Si se utiliza una definición basada en el tronco, Ilokelesia y Rugops son, por lo tanto, abelisáuridos basales. Sin embargo, como son más basales que Abelisaurus , quedan fuera de los Abelisauridae si se adopta la definición basada en el nodo. Ekrixinatosaurus también se publicó en 2004, por lo que no se incluyó en el análisis de Sereno. Sin embargo, un análisis independiente, realizado por Jorge Calvo y colegas, muestra que es un abelisáurido. ^{[ 25 ]}

Algunos científicos incluyen a Xenotarsosaurus de Argentina y Compsosuchus de India como abelisáuridos basales, ^{[ 32 ] [ 33 ]} mientras que otros los consideran fuera de Abelisauroidea. ^{[ 34 ]} Los franceses Genusaurus y Tarascosaurus también han sido llamados abelisáuridos, pero ambos son fragmentarios y pueden ser ceratosaurios más basales, ^{[ 9 ]} aunque Tortosa et al. (2014) los consideraron abelisáuridos distintos. ^{[ 2 ]} Análisis filogenéticos posteriores recuperan a Xenotarsosaurus y Tarascosaurus como un abelisáurido, ^{[ 35 ] [ 36 ]} pero a Genusaurus como un noasáurido o un abelisáurido. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

Con la descripción de Skorpiovenator en 2008, Canale et al. publicaron otro análisis filogenético centrado en los abelisáuridos sudamericanos. En sus resultados, encontraron que todas las formas sudamericanas, incluyendo Ilokelesia (excepto Abelisaurus ), se agruparon como un subclado de carnotaurinos, al que denominaron Brachyrostra . ^{[ 40 ]} Ese mismo año, Matthew T. Carrano y Scott D. Sampson publicaron un nuevo y extenso análisis filogenético de ceratosaurios. ^{[ 41 ]} Con la descripción de Eoabelisaurus , Diego Pol y Oliver WM Rauhut (2012) combinaron estos análisis y añadieron 10n nuevos caracteres. El siguiente cladograma sigue su análisis. ^{[ 42 ]}

En la descripción de Llukalkan de 2021 , se recuperó el siguiente árbol de consenso. ^{[ 43 ]}

Las características de microdesgaste dental de los dientes de abelisáuridos de la Formación Marília de Brasil indican que se alimentaban principalmente de presas grandes. ^{[ 44 ]} Los dientes fósiles encontrados entre los huesos de un titanosaurio de la Formación Allen de Argentina sugieren que los abelisáuridos se alimentaban de titanosaurios o al menos los carroñeaban. ^{[ 45 ]}

Estudios del abelisáurido Majungasaurus indican que era un dinosaurio de crecimiento mucho más lento que otros terópodos, tardando casi 20 años en alcanzar el tamaño adulto. ^{[ 46 ]} Sin embargo, otros especímenes maduros de abelisáuridos indican que generalmente alcanzaban una tasa de maduración más rápida. El holotipo de Aucasaurus tenía una edad mínima de 11 años, ^{[ 47 ]} el holotipo de Niebla tenía una edad mínima de 9 años, ^{[ 48 ]} y MMCh-PV 69 tenía una edad mínima de 14 años. ^{[ 49 ]}