Noasaurus

Noasaurus ("lagarto del noroeste de Argentina") es un género de dinosaurio terópodo ceratosaurio del Maastrichtiense ( Cretácico Superior ) de Argentina . Laúnica especie tipo es N. leali . El espécimen holotipo fragmentario de Noasaurus , PVL 4061 , que consiste en algunos huesos craneales y postcraneales, fue descubierto en estratos de la Formación Lecho del sur de Salta en 1975 por un equipo liderado por José Fernando Bonaparte . Cuando Bonaparte y el estudiante de doctorado Jaime Powell lo describieron en 1980, se creyó que era un terópodo celurosaurio y se le asignó una familia propia; esta familia, Noasauridae , todavía existe, aunque ha sido reasignada a Ceratosauria .

Noasaurus era un terópodo bastante pequeño, con PVL 4061 midiendo entre 1,6 y 2 m (5,2 y 6,6 pies) de longitud. Inicialmente, se creyó que dos falanges (garras) fuertemente curvadas encontradas junto al holotipo eran evidencia de garras de presa, como las de los dromaeosáuridos . Sin embargo, ahora se sabe que pertenecían a Noasaurus.  ' extremidades anteriores, y por lo tanto eran funcionalmente similares a las de los espinosáuridos . Por consiguiente, en lugar de converger en los dromaeosáuridos, puede haber sido un mesopredador oportunista , alimentándose de pequeños vertebrados, incluidos peces.

Durante la segunda mitad del siglo XX, se enviaron varias expediciones de búsqueda de fósiles a Argentina . En abril de 1975, un equipo de estudiantes universitarios y paleontólogos de la Fundación Miguel Lillo de San Miguel de Tucumán exploró afloramientos fosilíferos en El Brete, 2,6 km (1,6 mi) al sur de la Estancia El Brete, que es un sitio fosilífero (con fósiles) que es de la sección media de la Formación Lecho . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Estas capas provienen de la etapa Maastrichtiense del Período Cretácico Superior , que data entre 70 millones y 68 millones de años. ^{[ 1 ]} Liderado por el paleontólogo argentino José Bonaparte , el grupo desenterró un lecho de huesos de fósiles de dinosaurios desarticulados , que suman más de 100 huesos, de varios taxones de dinosaurios diferentes. Estos fósiles fueron excavados de mayo a agosto de 1975, aunque el trabajo de campo en el sitio continuó durante los siguientes dos años. Un esqueleto parcial desarticulado de un dinosaurio terópodo fue descubierto en 1975 o 76 por Jaime Eduardo Powell , un estudiante de doctorado de Bonaparte, entre un esqueleto del titanosaurio Saltasaurus . Estos fósiles fueron transportados a la Fundación Miguel Lillo en San Miguel de Tucumán donde fueron preparados y catalogados. ^{[ 3 ] [ 1 ]} El esqueleto, catalogado bajo PVL 4061, contiene el maxilar , el hueso cuadrado , dos vértebras cervicales (del cuello) , dos costillas cervicales, el cuerpo de una vértebra de la espalda, dos garras de la mano, una falange del dedo y el segundo hueso metatarsiano derecho. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]} Una de las garras de la mano fue identificada inicialmente como una segunda garra del dedo del pie. ^{[ 2 ]} En 2004, se reconoció como una garra de mano, ocasión en la que se hizo referencia a la segunda garra de mano. ^{[ 5 ]} Los fósiles de tetrápodos de El Brete fueron registrados por primera vez por Boneparte et al . en 1977, incluyendo el terópodo recuperado que fue descrito como perteneciente a un terópodo celurosaurio . ^{[ 6 ]}  

La especie tipo y única conocida, Noasaurus leali , fue nombrada y descrita brevemente por Bonaparte y Powell en 1980 junto con Saltasaurus . El nombre genérico Noasaurus comienza con una abreviatura habitual de noroeste Argentina , "noroeste de Argentina". El nombre específico honra al descubridor del sitio, Juan Carlos Leal. ^{[ 2 ]} La naturaleza inusual de NoasaurusLa anatomía llevó a Bonaparte a erigir la familia Noasauridae, un grupo que originalmente se creía estrechamente relacionado con los celurosaurios basales Coelurus y Compsognathus . ^{[ 2 ] [ 4 ]} Noasaurus permaneció mal descrito y enigmático durante muchos años, recibiendo solo su breve descripción en 1980 y poca investigación posterior, mientras que sus contemporáneos Saltasaurus y enantiornitinos recibieron descripciones completas. En 1999, una vértebra cervical (del cuello) encontrada en el sitio, espécimen MACN 622, fue identificada como oviraptorosauriano, una rara prueba de que los Oviraptorosauria habían invadido los continentes de Gondwana . ^{[ 7 ]} Sin embargo, en 2007, fue reidentificada como una vértebra noasáurida, probablemente perteneciente al holotipo de Noasaurus . ^{[ 8 ]} Las décadas posteriores a NoasaurusLa descripción reveló que era uno de los muchos dinosaurios noasáuridos del grupo Ceratosauria, con géneros nombrados de Madagascar , ^{[ 9 ]} Brasil , ^{[ 10 ]} y muchos otros países. ^{[ 11 ] [ 12 ]} En 2024, un estudio realizado por un equipo internacional de investigadores liderado por Christophe Hendrickx describió el holotipo de Noasaurus con mayor detalle y evaluó su paleobiología , paleoecología , clasificación y anatomía. ^{[ 1 ]}

Noasaurus era un pequeño terópodo. Gregory S. Paul estimó su longitud en 1,5 m (4,9 pies) y su peso en 15 kg (33 lb) . ^{[ 13 ] [ 14 ]} En 2024, Hendrickx et al . utilizaron el tamaño reconstruido del cráneo y las dimensiones del segundo metatarsiano para proporcionar estimaciones de longitud de 1,6 m (5,2 pies) y 2 m (6,6 pies) , respectivamente. Se abstuvieron de proporcionar una estimación de masa debido a la falta de los elementos de las extremidades necesarios y a la posibilidad de que el holotipo de Noasaurus fuera un juvenil. No se pudo realizar un análisis histológico del holotipo, ya que estaba prohibido, por lo que su edad es actualmente desconocida. ^{[ 1 ]}        

Elementos postcraneales

La columna cervical (cuello) de Noasaurus se conoce a partir de un único arco vertebral , una costilla cervical de la parte media de la columna y otra de la porción posterior. El arco neural está casi completamente completo. A diferencia de otros noasáuridos, las epífisis , proyecciones óseas en los lados de las vértebras cervicales , están expandidas y ocupan la mayor parte de la longitud del arco. El resultado es que el arco neural en general parece muy agrandado. Las epífisis también eran bastante bajas. De forma similar a otros noasáuridos, las vértebras cervicales en general estaban comprimidas verticalmente, y esto se extiende a las espinas neurales (que también estaban comprimidas anteroposteriormente , de adelante hacia atrás). ^{[ 1 ]} Basándonos en comparaciones con otros noasáuridos y en el alargamiento general de los elementos cervicales conocidos, es probable que NoasaurusEl cuello era largo y sigmoideo, lo que significa que tenía una fuerte curva en forma de S. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

Dos falanges ungueales , que en vida habrían sostenido garras queratinosas, se encontraron asociadas con el holotipo de Noasaurus . ^{[ 1 ] [ 5 ]} Las falanges ungueales son fuertemente curvas y con forma de hoja, con lados de la base paralelos en vista superior y una cavidad triangular profunda en la porción ventral (inferior) de la base. ^{[ 5 ]} Si bien inicialmente se creyó que eran garras de los pies raptores, similares a las de los dromaeosáuridos no relacionados , ^{[ 2 ] [ 13 ]} estudios posteriores han demostrado que las garras provenían de la manus (mano). ^{[ 1 ] [ 15 ]} Aunque se conoce una falange no ungueal (probablemente del tercer dedo), la anatomía general de la manus de Noasaurus es incierta, debido a la fuerte modificación de las extremidades anteriores abelisauroideas en comparación con otros terópodos y la dificultad para determinar la homología. Cuando están articuladas, las falanges ungueales y digitales son bastante inmóviles. El único elemento conocido de la extremidad posterior es el segundo metatarsiano derecho. La superficie medial presenta una protuberancia baja y elíptica, que probablemente sirve como punto de inserción muscular y como punto de origen de los músculos extensores del segundo dedo. ^{[ 1 ]}

Noasaurus se considera hoy un miembro de Ceratosauria . Originalmente, se lo consideraba un miembro de Coelurosauria . Bonaparte y Powell lo asignaron a una familia propia, Noasauridae . ^{[ 2 ]} En 1988, Gregory S. Paul incluyó a Noasauridae dentro de Abelisauridae como una subfamilia. Creía que los abelisáuridos eran representantes de Megalosauria e indicó en un cladograma que podrían haber evolucionado a partir de un grupo hermano de Megalosaurus . ^{[ 13 ]} Si bien los análisis posteriores han recuperado consistentemente a los noasáuridos como parientes cercanos de los abelisáuridos, comenzando con un artículo de 1991 de José Bonaparte , ^{[ 4 ]} ahora forman un clado propio, Abelisauroidea , dentro de Ceratosauria . ^{[ 1 ] [ 16 ]}

El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Rauhut y Carrano en 2016, que muestra las relaciones de Elaphrosaurus entre los noasáuridos: ^{[ 16 ]}

En 2024, Hendrickx et al. recuperaron Noasaurus en una politomía con Laevisuchus , Masiakasaurus , Velocisaurus y Vespersaurus , lo que probablemente representa una radiación de noasáuridos de cuerpo pequeño que ocurrió durante el Cretácico Superior. ^{[ 1 ]}

En 1980, se pensó que la supuesta garra del pie funcionaba como una garra en forma de hoz. ^{[ 2 ]} Paul en 1988 vio a los noasaurinos como las contrapartes sudamericanas de los dromaeosáuridos asiáticos y norteamericanos, en un proceso de evolución convergente . Al notar que los abelisáuridos tienden a tener brazos muy cortos, se preguntó si las extremidades anteriores de Noasaurus también eran de longitud limitada, lo que obligaba al animal a emplear una técnica de patada en lugar de agarrar la espalda de una víctima para destriparla con las garras del pie, un método que supuso que usaban los dromaeosáuridos. ^{[ 13 ]} Esta hipótesis se vio socavada cuando se determinó que la garra del pie era en realidad una garra de la mano. ^{[ 15 ]} En cambio, como propusieron Hendrickx et al . En 2024, podría haber sido utilizado para atrapar peces del agua, lo que lo haría convergente con la garra del pulgar agrandada de los espinosáuridos como Baryonyx . Concluyeron que probablemente era un mesopredador oportunista que se alimentaba de pequeños vertebrados, como peces. ^{[ 1 ]} Este estilo de vida es similar al propuesto para Masiakasaurus . ^{[ 9 ]}

La composición estratigráfica de la Formación Lecho, de la cual se conoce el holotipo de Noasaurus , sugiere que su ambiente de deposición era una llanura costera, salpicada de estanques y lagunas, ^{[ 2 ]} que probablemente sustentaba un bosque costero tropical. Era un ambiente cálido y húmedo, probablemente cerca del Trópico de Capricornio . Si bien Noasaurus se conoce del sitio El Brete, que no conserva flora, ^{[ 1 ]} la localidad cercana de Quebrada de Vilches indica la presencia de flora mesozoica típica, como los helechos Azolla y Todisporites , las coníferas Classopollis y Callialasporites , la gnetófita Ephedripites y las angiospermas Bombacacidites , Retitrescolpites y Rhoipites . ^{[ 17 ]} Aparte de los dinosaurios (tanto aviares como no aviares), no se conocen fósiles de animales de la Formación Lecho. El único dinosaurio no aviar con nombre de la localidad, aparte de Noasaurus , fue el titanosaurio Saltasaurus , aunque los dientes indican la presencia de un gran abelisáurido. ^{[ 1 ]} También se conocen de la Formación Lecho aves enantiornitinas , en forma de Enantiornis , Lectavis , Martinavis , Soroavisaurus y Yungavolucris . ^{[ 18 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ceratosaurios

• Lessem, D. (mayo de 1993). "José Bonaparte: Maestro del Mesozoico". Omni .