Adynomosaurus

Adynomosaurus es un género de dinosaurio lambeosaurino del Cretácico Superior de lo que hoy es Cataluña , España . Descubierto por primera vez en 2012, fue nombrado en 2019, siendo Adynomosaurus arcanus la única especie tipo . Se conoce solo a partir de escaso material, pero se distingue de otros hadrosaurios por su omóplato poco desarrollado, que habría tenido una musculatura subdesarrollada, lo que le da su nombre científico, derivado en parte de la palabra griega para "débil". Sus relaciones exactas con otros hadrosaurios siguen sin resolverse, ya que no se ha recuperado consistentemente como pariente de ningún otro género específico, aunque algunos estudios lo han relacionado con Tsintaosaurini o incluso lo han encontrado fuera de Hadrosauridae . Habría vivido como parte de un diverso ecosistema de estuario costero , compuesto por ríos sinuosos y marismas. El descubrimiento de Adynomosaurus se suma al registro fósil, aún muy incompleto, de los dinosaurios hadrosáuridos del Cretácico Superior de Europa, y encaja en el panorama de los importantes cambios ecológicos que se produjeron durante la etapa Maastrichtiense en la región.

El yacimiento de Costa de les Solanes, perteneciente a la Formación Conques, fue descubierto en 2012 en un campo de trigo de la localidad de Basturs , en Cataluña . El yacimiento data de las capas superiores del Maastrichtiense . En esta región de España se conocen numerosos yacimientos fósiles con restos de dinosaurios del Maastrichtiense . Tras ser informados del hallazgo por un residente local, investigadores del Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont y de la Universitat Autònoma de Barcelona realizaron excavaciones en el yacimiento durante 2012 y 2013. En ese periodo se descubrieron los restos asociados, aunque desarticulados , de un hadrosaurio, entre los que se incluyen un dentario izquierdo parcial , varias vértebras parciales , una escápula izquierda, un esternón izquierdo , una costilla parcial y numerosos huesos pélvicos y de las extremidades posteriores. Debido a la presencia de dos tibias izquierdas, se concluyó que el material pertenecía al menos a dos individuos diferentes. Los especímenes se conservan en el Museu de la Conca Dellà en Lleida , España. ^{[ 1 ]} Esto se informó por primera vez en un resumen para una presentación en la 78.ª reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , y entonces se pensó que los restos pertenecían a una nueva especie del género Pararhabdodon . ^{[ 2 ]}

Estos restos serían formalmente nombrados y descritos por Albert Prieto-Márquez, Víctor Fondevilla, Albert G. Selles, Jonathan R. Wagner y Angel Galobart en la revista paleontológica Cretaceous Research , bajo el nombre de Adynomosaurus arcanus . La distintiva escápula, con el número de espécimen MCD 7125, fue seleccionada como el espécimen holotipo del taxón , por ser el elemento más diagnóstico. El nombre genérico es un compuesto de las palabras griegas 'adýnamos' (débil), '-mos' (hombro) y 'sauros' (lagarto), en referencia a que el omóplato del taxón estaba subdesarrollado y probablemente sostenía una musculatura más débil que la de otros hadrosaurios. El nombre específico arcanus significa "secreto" u "oculto", en referencia a la escasa y poco informativa naturaleza del registro fósil de hadrosaurios de la Cuenca Pirenaica Centro-Sur. ^{[ 1 ]} Un espécimen de hadrosaurio indeterminado que conserva una cintura pélvica muy completa, MCD 4791, fue descrito en 2013 por Albert Prieto-Márquez y colegas. Procede de la localidad Serrat del Corb de la Formación Tremp . ^{[ 3 ]} El artículo que describe a Adynomosaurus señaló múltiples similitudes compartidas entre el espécimen y su nuevo taxón, pero debido a la falta de rasgos diagnósticos claros de Adynomosaurus y a cierto grado de separación estratigráfica , se abstuvo de referirse al género. ^{[ 1 ]}

En muchos aspectos, como las vértebras , el húmero , el fémur , la tibia y los metatarsianos , la anatomía conocida de Adynomosaurus es indistinguible de la de todos los demás dinosaurios hadrosáuridos. ^{[ 1 ]} Como miembro de la familia de los hadrosaurios, habría sido un animal cuadrúpedo, aunque con la capacidad de caminar sobre sus patas traseras de forma bípeda. Habría tenido un cráneo largo, que terminaba en un pico, y una gran variedad de dientes complejos; como lambeosaurio, habría poseído una cresta craneal formada por los huesos nasales , llena de conductos internos huecos. ^{[ 4 ]} A pesar de su similitud con otros hadrosaurios, algunos rasgos lo distinguen de sus parientes. Comparado con otros hadrosaurios españoles, su anatomía dental destaca; el dentario de Koutalisaurus posee alvéolos dentales ligeramente rotados hacia atrás, mientras que en Arenysaurus y Blasisaurus apuntan hacia arriba. Adynomosaurus posee dientes intermedios entre estas condiciones, rotados en la mitad anterior de la mandíbula pero orientados verticalmente cerca de la parte posterior. Las coronas de los dientes son aproximadamente tres veces más altas que anchas, lo que también difiere del último par de géneros, que tienen una proporción más extrema. ^{[ 1 ]}

En cuanto a la anatomía del postcráneo , la cresta supraacetabular del ilion tiene forma de V y se extiende muy atrás, hasta el punto de conexión con el isquion . Esta extensión extrema de la cresta no se presenta en la mayoría de los lambeosaurinos, pero se puede observar en Parasaurolophus cyrtocristatus y en el hadrosaurio de Serrat del Corb. Estos dos taxones también comparten características del proceso ilíaco del isquion: sus márgenes dorsal y ventral (es decir, superior e inferior) son casi paralelos y es robusto, con una faceta articular ancha. La parte más distintiva de su anatomía es la escápula , u hueso del hombro, que presenta los únicos rasgos únicos entre los hadrosaurios. Específicamente, la escápula está generalmente subdesarrollada; su longitud, proporcionalmente, parece ser la más corta de todos los hadrosaurios, aunque esto no se puede confirmar definitivamente debido a la incompletitud del hueso en los especímenes conocidos. Más concretamente, la escápula (el extremo aplanado) tiene solo el 75% del ancho del extremo proximal (base) del hueso, a diferencia de todos los demás lambeosaurinos, donde es igual o más ancha. Asimismo, la constricción proximal de la escápula —la porción media que conecta el extremo proximal con la escápula— es muy delgada, apenas la mitad de profunda en el extremo proximal y alrededor del ochenta por ciento de la profundidad de la sección más profunda de la escápula. La cresta deltoidea del hueso está muy reducida. Se sabe que estos aspectos de la anatomía escapular no varían con la edad en otros hadrosaurios, lo que descarta que sea una explicación de la condición en Adynomosaurus . Las escápulas de Pararhabdodon y del hadrosaurio de Basturs Poble , de épocas y lugares similares, muestran una anatomía más convencional, distinta de la de Adynomosaurus . ^{[ 1 ]}

Basándonos en la miología de los cocodrilos modernos , se supone que la reducción de las escápulas en Adynomosaurus habría implicado igualmente una reducción de la musculatura del brazo asociada. Por lo tanto, la fuerza de abducción , reducción y aducción del húmero podría haber sido menor que en otros hadrosaurios. Sin embargo, esto no se puede saber con certeza, ya que es posible que el tamaño de la musculatura no se correlacionara con el tamaño del hueso como cabría esperar. ^{[ 1 ]}

Adynomosaurus fue descrito como un miembro de la subfamilia de hadrosaurios Lambeosaurinae , pero sus relaciones no pudieron determinarse más específicamente; en un análisis filogenético emergió en una politomía suave junto con los géneros Aralosaurus , Canardia , Jaxartosaurus , Tsintaosaurus y Pararhabdodon como la base de la familia. ^{[ 1 ]} Algunos estudios han encontrado desde entonces que está fuera de Lambeosaurinae, siendo en cambio un hadrosauroide no hadrosáurido estrechamente relacionado con Nanningosaurus . ^{[ 5 ] [ 6 ]} Otros, sin embargo, han mantenido la posición lambeosaurina. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} Un estudio de este tipo encontró que está dentro de un clado allí llamado Arenysaurini , junto con otros taxones europeos y el género marroquí Ajnabia . ^{[ 8 ]} Otro estudio, en cambio, encontró que estaba relacionado con Tsintaosaurus y Pararhabdodon dentro de Tsintaosaurini , siendo algunos otros taxones europeos más derivados. ^{[ 10 ]} El árbol resultante del primer estudio se ve a la izquierda, mientras que el árbol del segundo se ve a la derecha:

Adynomosaurus es conocido de la Formación Conques del Grupo Tremp , que, en el Cretácico, era parte de la isla Ibero - Armoricana , la mayor de varias islas en las que se dividía Europa en ese momento. El distintivo lambeosaurio de Basturs Poble , así como el hadrosaurio tsintaosaurino de Serrat del Rostiar , son conocidos de unidades geológicas equivalentes. ^{[ 1 ]} Está bien documentado que un cambio importante en la composición faunística de Europa del Cretácico Superior ocurrió alrededor del comienzo de la edad Maastrichtiense , conocido como el "Recambio de Dinosaurios del Maastrichtiense". Esto vio la fauna de herbívoros dinosaurios previamente establecida, compuesta por titanosaurios , rabdodóntidos y nodosáuridos , extinguirse en el suroeste de Europa y ser reemplazada por diferentes tipos de titanosaurios, así como hadrosaurios lambeosaurinos, estos últimos llegando a ser abrumadoramente dominantes en toda la región. Se desconoce si esto se debió directamente a la competencia con los lambeosaurios (que solo llegan a Europa alrededor del momento del cambio) o a cambios ambientales que simplemente dejaron un vacío para los hadrosaurios. A pesar de la completitud del cambio, hubo un breve período de tiempo en el que coexistieron las faunas pre y post cambio. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} El ecosistema de la Formación Conques es un ejemplo de ello, siendo uno de los dos únicos casos conocidos de un rabdodonte, específicamente Pareisactus , coexistiendo con hadrosaurios. ^{[ 14 ]} Por el contrario, el enorme Abditosaurus , también de la formación, se considera característico de las faunas de titanosaurios post cambio. ^{[ 11 ]} Los fósiles de rocas temporalmente equivalentes de la isla ibero-armórica incluyen aquellos tentativamente atribuidos a los terópodos Arcovenator , Richardoestesia , Pyroraptor , restos intermedios atribuidos a dinosaurios nodosáuridos , material indeterminado de lagartos iguaniidos , anguidos , gekkota y escincomorfos , material indeterminado de anfibios albanerpetóntidos , ranas alítidas y paleobatraquídidas , la tortuga bothremídida Polysternon y material tentativamente atribuido al crocodilomorfo.géneros Allodaposuchus , Acynodon , Doratodon y Sabresuchus . ^{[ 12 ] [ 15 ]}

El entorno de la unidad inferior de lutita roja (incluida la Formación Conques) del Grupo Tremp se ha considerado tradicionalmente como llanuras aluviales fluviales . ^{[ 16 ] [ 17 ]} Los datos sedimentarios asociados con huellas de hadrosaurios conservadas del Grupo Tremp se han utilizado para corroborar esto. El ecosistema habría incluido abundantes ríos meandriformes , con lechos de grano fino o, con menos frecuencia, de arena, así como ríos trenzados menos comunes , con lechos de grava. Estos ríos habrían estado intercalados a través de llanuras aluviales, posiblemente contiguas a condiciones estuarinas debido a la proximidad a ambientes marinos (del mar de Tetis ). ^{[ 17 ]} La abundancia de lutita, así como otras características minerales y sedimentarias, indica inundaciones cíclicas y niveles de agua frecuentemente fluctuantes en el ecosistema, lo que permitió a los dinosaurios dejar huellas en el lodo húmedo expuesto que luego fueron rápidamente cubiertas con agua nuevamente para permitir la preservación. ^{[ 18 ] [ 17 ]} Además de las llanuras aluviales mismas, la vida vegetal habría colonizado los meandros y barras trenzadas de los ríos abandonados . ^{[ 17 ]} Los valores de isótopos de carbono y oxígeno de las cáscaras de huevos de dinosaurio también proporcionaron evidencia de un ambiente húmedo y encontraron una temperatura media del aire para el ecosistema de 21 °C (70 °F) . ^{[ 19 ]} Un estudio de 2014 propuso que la unidad puede haber estado más extensamente influenciada por el mar de lo que se pensaba tradicionalmente, algo que el geólogo Herbert Eisenscheer había propuesto previamente en una tesis doctoral de la década de 1980. Además de los datos de sedimentos, se investigaron los microfósiles como una fuente importante de evidencia. Se encontró que algas rojas marinas y equinodermos, entre otros microfósiles marinos, se habían depositado en el ambiente del río y la marisma. Se razonó que esto sucedió por influencias de mareas, transportadas a lo largo de los canales de agua después de la muerte; en algunos entornos modernos, las fuerzas de las mareas influyen en los ríos y transportan material hasta 80 km tierra adentro. Es posible que existieran llanuras mareales arenosas, que se transformaban gradualmente en sedimentos fangosos más allá del alcance de la marea alta. ^{[ 16 ]} Por lo tanto, se ha considerado que la formación representa un delta dominado por las mareas.   junto a canales fluviales meandriformes interiores contiguos influenciados por las mareas, que actúan como un ecosistema de transición entre ambientes completamente de agua dulce y completamente marinos. ^{[ 18 ] [ 16 ] [ 20 ]}

• Cronología de la investigación sobre hadrosaurios