Alca

Los alcas o álcidos son aves de la familia Alcidae del orden Charadriiformes . ^{[ 1 ]} La familia de los álcidos incluye los araos , los araos comunes , los alcas pequeñas , los frailecillos y los mérgulos . La familia comprende 25 especies vivas o recientemente extintas, clasificadas en 11 géneros. Los alcas se encuentran en todo el hemisferio norte . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

A excepción del alca gigante , ya extinta , todas las alcas pueden volar y son excelentes nadadoras y buceadoras (parecen "volar" en el agua), pero su forma de caminar parece torpe.

Los nombres en inglés de varias especies difieren entre Europa y Norteamérica. Las dos especies conocidas como «murres» en Norteamérica se llaman «guillemots» en Europa, y la especie llamada « little auk » en Europa se conoce como «dovekie» en Norteamérica.

La palabra «auk» / ɔː k / deriva del islandés álka y del noruego alka o alke , del nórdico antiguo ālka , del protogermánico * alkǭ (ave marina, alca). ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El nombre de la familia Alcidae proviene del nombre del género Alca , que fue dado por Carl Linnaeus en 1758 para el alca común ( Alca torda ), de la palabra noruega alke . ^{[ 5 ]}

Los alcas son superficialmente similares a los pingüinos , con colores blanco y negro, postura erguida y algunos de sus hábitos. Sin embargo, no están estrechamente emparentadas con los pingüinos, sino que se consideran un ejemplo de evolución convergente moderada . Las alcas son monomórficas (machos y hembras tienen una apariencia similar).

Las especies de alcas actuales varían en tamaño, desde el alca menor , que pesa 85 g y mide 15 cm , hasta el arao piquigrueso , que pesa 1 kg y mide 45 cm . Debido a sus alas cortas, las alcas aletean muy rápidamente para volar.      

Los alcas han sacrificado en gran medida la capacidad de vuelo y la movilidad terrestre en favor de la natación, aunque no en la misma medida que los pingüinos. Las alas de las alcas representan un compromiso entre el diseño óptimo para el buceo y el mínimo indispensable para el vuelo. Esto varía según la subfamilia: los araos del género Uria (incluido el alca común ) y los mérgulos son los más eficientes bajo el agua, mientras que los frailecillos y las alcas están mejor adaptados para volar y caminar.

El comportamiento alimenticio de los alcas se compara a menudo con el de los pingüinos; ambos grupos son buceadores que se impulsan con las alas y persiguen a sus presas. En la región donde viven las alcas, su única competencia entre las aves marinas son los cormoranes (que se impulsan con sus fuertes patas). En las zonas donde ambos grupos se alimentan de las mismas presas, las alcas tienden a alimentarse más lejos de la costa. Los araos, que nadan con fuerza, cazan peces que nadan en cardúmenes a mayor velocidad, mientras que las alcas se alimentan de krill, que se mueve más lentamente. Los registradores de profundidad instalados en las alcas han demostrado que pueden sumergirse hasta 100 m (330 pies) en el caso de los araos del género Uria , 40 m (130 pies) para los araos del género Cepphus y 30 m (98 pies) para las alcas.      

Los alcas son aves pelágicas que pasan la mayor parte de su vida adulta en mar abierto y solo salen a tierra para reproducirse, aunque algunas especies, como el arao común , pasan gran parte del año defendiendo su lugar de anidación de otras.

Los alcas son monógamas y tienden a formar parejas para toda la vida. Normalmente ponen un solo huevo y utilizan el mismo lugar de anidación año tras año.

Algunas especies, como los araos del género Uria , anidan en grandes colonias en los bordes de los acantilados; otras, como los araos del género Cepphus , se reproducen en pequeños grupos en costas rocosas; y los frailecillos , los alcas y algunos mérgulos anidan en madrigueras. Todas las especies, excepto los mérgulos del género Brachyramphus , son coloniales.

Históricamente, se creía que los alcas eran uno de los linajes de caradriformes más antiguos y distintos debido a su morfología característica , pero los análisis genéticos han demostrado que estas peculiaridades son producto de una fuerte selección natural; a diferencia de, por ejemplo, los chorlitos (un linaje de caradriformes mucho más antiguo), los alcas cambiaron radicalmente de un estilo de vida de ave costera zancuda a un estilo de vida de ave marina buceadora. Por lo tanto, hoy en día, los alcas ya no están separados en su propio suborden (Alcae), sino que se consideran parte del suborden Lari , que también incluye a las gaviotas y aves similares. A juzgar por los datos genéticos, sus parientes vivos más cercanos parecen ser los págalos , y estos dos linajes se separaron hace unos 30 millones de años (Mya). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Alternativamente, los alcas pueden haberse separado mucho antes del resto de los Lari y haber experimentado una fuerte evolución morfológica, pero una lenta evolución genética, lo que requeriría una presión evolutiva muy alta , junto con una larga esperanza de vida y una reproducción lenta.

Los fósiles más antiguos e inequívocos de alcas son del Eoceno tardío , unos 35 millones de años. ^{[ 9 ]} El género Miocepphus (del Mioceno , 15 millones de años) es el más antiguo conocido a partir de buenos especímenes. Dos fósiles muy fragmentarios se asignan a menudo a los Alcidae, aunque esto puede no ser correcto: Hydrotherikornis ( Eoceno tardío ) y Petralca ( Oligoceno tardío ). Se sabe que la mayoría de los géneros existentes existen desde el Mioceno tardío o el Plioceno temprano (unos 5 millones de años). Se han encontrado fósiles del Mioceno tanto en California como en Maryland , pero la mayor diversidad de fósiles y tribus en el Pacífico lleva a la mayoría de los científicos a concluir que evolucionaron primero allí, y en el Pacífico del Mioceno, se encuentran los primeros fósiles de géneros existentes . El movimiento temprano entre el Pacífico y el Atlántico probablemente ocurrió hacia el sur (ya que no existía ninguna abertura norte hacia el Atlántico), con movimientos posteriores a través del Océano Ártico . ^{[ 10 ]} La subfamilia Mancallinae , que no podía volar y que aparentemente estaba restringida a la costa del Pacífico del sur de Norteamérica y se extinguió a principios del Pleistoceno , a veces se incluye en la familia Alcidae según algunas definiciones. Una especie, Miomancalla howardae , es el caradriforme más grande de todos los tiempos. ^{[ 11 ]}

La familia contiene 25 especies existentes o recientemente extintas que se clasifican en 11 géneros. ^{[ 2 ]} Los alcas existentes (subfamilia Alcinae) se dividen en dos grupos principales: los frailecillos de pico generalmente alto (tribu Fraterculini) y las alcas (tribu Aethiini), en contraposición a los araos de pico más delgado y las alcas verdaderas (tribu Alcini), y los mérgulos y araos comunes (tribus Brachyramphini y Cepphini). La organización tribal se basó originalmente en análisis de morfología y ecología . ^{[ 12 ]} Las secuencias del citocromo b del ADNmt y los estudios de aloenzimas ^{[ 6 ] [ 7 ]} confirman estos hallazgos excepto que los mérgulos Synthliboramphus deberían dividirse en una tribu distinta, ya que parecen estar más estrechamente relacionados con los Alcini; en cualquier caso, la suposición de una relación más cercana entre los primeros y los araos comunes solo estaba débilmente respaldada por estudios anteriores. ^{[ 12 ]}

De los géneros, solo unas pocas especies se clasifican en cada uno. Esto probablemente se deba a la distribución geográfica bastante reducida de la familia (la más limitada de todas las familias de aves marinas) y a los períodos de avance y retroceso glacial que han mantenido a las poblaciones en constante movimiento dentro de una estrecha franja del océano subártico.

Hoy, como en el pasado, los alcas se limitan a las aguas más frías del norte. Su capacidad para extenderse más al sur se ve restringida, ya que su método de caza, la inmersión de persecución, se vuelve menos eficiente en aguas más cálidas. La velocidad a la que nadan los peces pequeños (que junto con el krill son la principal presa del alca) se duplica cuando la temperatura aumenta de 5 a 15 °C (41 a 59 °F) , sin que esto se traduzca en un aumento correspondiente de la velocidad del ave. Las alcas más meridionales, en California y México, pueden sobrevivir allí gracias a las corrientes ascendentes frías. La actual escasez de alcas en el Atlántico (seis especies), en comparación con el Pacífico (19-20 especies), se atribuye a las extinciones de las alcas atlánticas; el registro fósil muestra que existían muchas más especies en el Atlántico durante el Plioceno. Las alcas también tienden a limitarse a las aguas de la plataforma continental y se reproducen en pocas islas oceánicas.  

• Basal e incertae sedis
  • Miocepphus ( fósil : Mioceno medio de EE. UU. d. C.)
    • Miocepphus mcclungi Wetmore, 1940
    • Miocepphus bohaskai Wijnker y Olson, 2009
    • Miocepphus Blowi Wijnker y Olson, 2009
    • Miocepphus mergulellus Wijnker y Olson, 2009
• Subfamilia Alcinae
  • Tribu Alcini : alcas y araos típicos

    

    • Uria
      • Arao común o arao común, Uria aalge
      • Arao piquigrueso o arao de Brünnich, Uria lomvia
    • Todos
      • Pequeño alca o paloma, Alle alle
    • Pinguinus
      • Alca grande , Pinguinus impennis ( extinto , c.1852)
      • Pinguinus alfrednewtoni Olson, 1977 ( fósil : Plioceno )
    • Alca
      • Alca torda​
  • Tribu Synthliboramphini – mérgulos sinthliboramphinos

    

    • Synthliboramphus
      • El mérgulo de Scripps , Synthliboramphus scrippsi – anteriormente en S. hypoleucus (" Mérgulo de Xantus ")
      • Murciélago de Guadalupe , Synthliboramphus hypoleucus – a veces separado en Endomychura
      • El mérgulo de Craveri , Synthliboramphus craveri – a veces separado en Endomychura
      • Murrelet antiguo , Synthliboramphus antiquus
      • Murciélago japonés , Synthliboramphus wumizusume
  • Tribu Cepphini – araos auténticos

    

    • Cefo
      • Arao negro o tystie, Cepphus grylle
      • Arao paloma , Cepphus columba
        • Arao Kurile , Cepphus columba snowi
      • Arao de anteojos , Cepphus carbo
  • Tribu Brachyramphini – mérgulos braquiramfínidos
    • Brachyramphus
      • Murciélago jaspeado , Brachyramphus marmoratus
      • Arao piquilargo , Brachyramphus perdix
      • El mérgulo de Kittlitz , Brachyramphus brevirostris
• Subfamilia Fraterculinae
  • Tribu Aethiini – alcas
    • Ptychoramphus
      • Alca de Cassin , Ptychoramphus aleuticus
    • Aethia
      • Alca periquito , Aethia psittacula
      • Alca crestada , Aethia cristatella
      • Alca bigotuda , Aethia pygmaea
      • Alca menor , Aethia pusilla
  • Tribu Fraterculini – frailecillos
    • Cerorhinca
      • Alca rinoceronte , Cerorhinca monocerata
    • Fratercula
      • Frailecillo atlántico , Fratercula arctica
      • Frailecillo cornudo , Fratercula corniculata
      • Frailecillo copetudo , Fratercula cirrhata

La biodiversidad de los alcas parece haber sido notablemente mayor durante el Plioceno. ^{[ 10 ]} Véanse las descripciones de género para las especies prehistóricas.

• Kiviak , un alimento tradicional inuit de Groenlandia elaborado con alcas conservadas en piel de foca.
• Ventajas e inconvenientes de la locomoción en el aire y en el agua.

• Collinson, Martin (2006). "¿Dolores de cabeza punzantes? Cambios taxonómicos recientes que afectan a las listas británicas y paleárticas occidentales" . British Birds . 99 (6): 306–323 .
• Gastón, Anthony J.; Jones, Ian L. (1998). Las alcas  : Alcidae . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 0-19-854032-9.
• Paton, TA; Baker, AJ; Groth, JG; Barrowclough, GF (2003). "Las secuencias RAG-1 resuelven las relaciones filogenéticas dentro de las aves charadriiformes". Molecular Phylogenetics and Evolution . 29 (2): 268– 278. Bibcode : 2003MolPE..29..268P . doi : 10.1016/S1055-7903(03)00098-8 . PMID 13678682 . 
• Aves buceadoras de Norteamérica, por Paul Johnsgard

• Medios relacionados con Alcidae en Wikimedia Commons
• "Alca"  . Enciclopedia Británica . vol. III (9ª ed.). 1878. pág. 85.