El águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ) es un ave rapaz que habita en Norteamérica . Pertenece a la familia de las águilas marinas y cuenta con dos subespecies conocidas . Forma pareja con el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), que ocupa el mismo nicho ecológico que el águila calva en la región paleártica . Su distribución abarca la mayor parte de Canadá y Alaska , todo el territorio continental de Estados Unidos y el norte de México . Se la encuentra cerca de grandes masas de agua con abundante alimento y árboles maduros para anidar.
El águila calva es un ave oportunista que se alimenta principalmente de peces , los cuales captura del agua con sus garras. Construye el nido más grande de todas las aves de Norteamérica y los nidos en árboles más grandes jamás registrados para cualquier especie animal, con hasta 4 m de profundidad, 2,5 m de ancho y 1 tonelada métrica de peso. Alcanza la madurez sexual entre los cuatro y los cinco años de edad.
Las águilas calvas no son calvas en el sentido literal; su nombre deriva de un significado antiguo de la palabra, "de cabeza blanca". El adulto es principalmente marrón con la cabeza y la cola blancas. Ambos sexos tienen el mismo plumaje , pero las hembras son aproximadamente un 25 % más grandes que los machos. El pico amarillo es grande y curvado. El plumaje de los ejemplares jóvenes es marrón.
El águila calva es el ave nacional y símbolo nacional de los Estados Unidos y aparece en su escudo . A finales del siglo XX, estuvo al borde de la extinción en los Estados Unidos continentales, pero medidas como la prohibición de la caza de águilas calvas y la prohibición del uso del pesticida nocivo DDT frenaron el declive de su población. Desde entonces, las poblaciones se han recuperado y el estado de la especie se rebajó de " en peligro de extinción " a " amenazada " en 1995 y se eliminó por completo de la lista en 2007.
Taxonomía

El águila calva pertenece al género Haliaeetus ( águilas marinas ) y recibe tanto su nombre común como su nombre científico específico por la apariencia distintiva de la cabeza del adulto. El término «calvo» en inglés proviene de un uso antiguo que significa «que tiene blanco en la cara o la cabeza» en lugar de «sin pelo», en referencia a las plumas blancas de la cabeza que contrastan con el cuerpo más oscuro. [ 4 ]
El nombre del género es neolatino : Haliaeetus (del griego antiguo : ἁλιάετος , romanizado : haliaetos , lit. ' águila marina ' ), [ 5 ] y el nombre específico, leucocephalus , es latinizado ( griego antiguo : λευκός , romanizado : leukos , lit. ' blanco ' ) [ 6 ] y ( κεφαλή , kephalḗ , ' cabeza ' ). [ 7 ] [ 8 ]
El águila calva fue una de las muchas especies descritas originalmente por Carl Linnaeus en su obra del siglo XVIII Systema Naturae , bajo el nombre de Falco leucocephalus . [ 9 ]
El águila calva forma un par de especies con el águila de cola blanca de Eurasia . Este par de especies consta de una especie de cabeza blanca y otra de cabeza marrón claro de tamaño aproximadamente igual; el águila de cola blanca también tiene un plumaje corporal marrón algo más pálido en general. Las dos especies ocupan el mismo nicho ecológico en sus respectivas áreas de distribución. El par divergió de otras águilas marinas a principios del Mioceno temprano (hace aproximadamente 10 millones de años ), como muy tarde, pero posiblemente ya en el Oligoceno temprano/medio , hace 28 millones de años, si el registro fósil más antiguo se asigna correctamente a este género . [ 10 ]
Subespecie
Existen dos subespecies históricamente reconocidas de águila calva, [ 11 ] [ 12 ] aunque se cree que pueden ser la misma especie con diferencias de tamaño según la regla de Bergmann . [ 13 ]
- H. l. leucocephalus (Linnaeus, 1766) es la subespecie nominal. Se encuentra en el sur de los Estados Unidos y en la península de Baja California . [ 14 ]
- H. l. washingtoniensis (Audubon, 1827) , sinónimo H. l. alascanus (Townsend, 1897) , la subespecie del norte, es más grande que la subespecie nominal del sur leucocephalus . Se encuentra en el norte de Estados Unidos , Canadá y Alaska . [ 11 ] [ 14 ]
Descripción

El plumaje de un águila calva adulta es uniformemente marrón oscuro con cabeza y cola blancas . La cola es moderadamente larga y ligeramente en forma de cuña. Machos y hembras son idénticos en coloración del plumaje, pero el dimorfismo sexual es evidente en la especie, ya que las hembras son un 25% más grandes que los machos. [ 11 ] El pico , las patas y los iris son de color amarillo brillante. Las patas no tienen plumas y los dedos son cortos y fuertes con grandes garras . La garra altamente desarrollada del dedo posterior se usa para perforar las áreas vitales de la presa mientras esta es mantenida inmóvil por los dedos delanteros. [ 15 ] El pico es grande y ganchudo, con una cera amarilla . [ 16 ] El águila calva adulta es inconfundible en su área de distribución nativa. El águila pescadora africana ( Ichthyophaga vocifer ) (de una zona muy alejada del área de distribución del águila calva) también tiene el cuerpo marrón (aunque de un tono algo más rojizo), la cabeza y la cola blancas, pero se diferencia del águila calva por tener el pecho blanco y la punta del pico negra. [ 17 ]


El plumaje del inmaduro es de color marrón oscuro con vetas blancas irregulares hasta el quinto año (raramente cuarto, muy raramente tercero), cuando alcanza la madurez sexual. [ 11 ] [ 15 ] Las águilas calvas inmaduras se distinguen del águila real ( Aquila chrysaetos ), la única otra ave rapaz muy grande no buitre en América del Norte , en que la primera tiene una cabeza más grande y prominente con un pico más grande, alas de bordes más rectos que se mantienen planas (no ligeramente levantadas) y con un aleteo más rígido y plumas que no cubren completamente las patas. Cuando se observa bien, el águila real se distingue por su plumaje con un color marrón cálido más uniforme que el de un águila calva inmadura, con una mancha rojiza-dorada en la nuca y (en las aves inmaduras) un conjunto de cuadrados blancos de alto contraste en el ala. [ 18 ]


El águila calva ha sido considerada a veces la rapaz verdadera ( accipítrido ) más grande de América del Norte. La única especie más grande de ave parecida a una rapaz es el cóndor de California ( Gymnogyps californianus ), un buitre del Nuevo Mundo que hoy en día generalmente no se considera un aliado taxonómico de los verdaderos accipítridos. [ 19 ] Sin embargo, el águila real, con un promedio de 4,18 kg (9,2 lb) y 63 cm (25 in) de longitud de cuerda alar en su raza americana ( Aquila chrysaetos canadensis ), es apenas 455 g (1,003 lb) más ligera en masa corporal promedio y supera al águila calva en longitud de cuerda alar promedio por alrededor de 3 cm (1,2 in) . [ 17 ] [ 20 ] Además, los parientes cercanos del águila calva, el águila de cola blanca , de alas relativamente más largas pero cola más corta, y el águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), de mayor tamaño en general, pueden, raramente, llegar a la costa de Alaska desde Asia . [ 17 ]
El águila calva tiene una longitud corporal de 70–102 cm (28–40 in) . La envergadura típica es de entre 1,8 y 2,3 m (5 pies 11 in y 7 pies 7 in) y la masa normalmente es de entre 3 y 6,3 kg (6,6 y 13,9 lb) . [ 17 ] Las hembras son aproximadamente un 25 % más grandes que los machos, con un promedio de hasta 5,6 kg (12 lb) , y frente al peso promedio de los machos de 4,1 kg (9,0 lb) . [ 11 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
El tamaño del ave varía según la ubicación y generalmente corresponde con la regla de Bergmann : la especie aumenta de tamaño más lejos del ecuador y los trópicos. Por ejemplo, las águilas de Carolina del Sur tienen un promedio de 3,27 kg (7,2 lb) de masa y 1,88 m (6 pies 2 pulgadas) de envergadura, más pequeñas que sus contrapartes del norte. [ 24 ] Una guía de campo en Florida enumeraba tamaños igualmente pequeños para las águilas calvas allí, en alrededor de 4,13 kg (9,1 lb) . [ 25 ] De tamaño intermedio, se encontró que 117 águilas calvas migratorias en el Parque Nacional Glacier tenían un promedio de 4,22 kg (9,3 lb) , pero esto era en su mayoría águilas juveniles (posiblemente después de la dispersión), con seis adultos aquí con un promedio de 4,3 kg (9,5 lb) . [ 26 ] Se encontró que las águilas que invernan en Arizona (los pesos invernales suelen ser los más altos del año ya que, como muchas aves rapaces, pasan el mayor porcentaje de tiempo buscando alimento durante el invierno) tenían un peso promedio de 4,74 kg (10,4 lb) . [ 27 ]
Las águilas más grandes son de Alaska, donde las hembras grandes pueden pesar más de 7 kg (15 lb) y tener una envergadura de 2,44 m (8 pies 0 pulgadas) . [ 16 ] [ 28 ] Un estudio de pesos de adultos en Alaska mostró que las hembras pesaban en promedio 5,35 kg (11,8 lb) respectivamente, y los machos pesaban 4,23 kg (9,3 lb) frente a los inmaduros que promediaban 5,09 kg (11,2 lb) y 4,05 kg (8,9 lb) en los dos sexos. [ 29 ] [ 30 ] Un águila hembra adulta de Alaska que fue considerada de gran tamaño pesaba unos 7,4 kg (16 lb) . [ 31 ] RS Palmer registró un récord de 1876 en el condado de Wyoming, Nueva York, de un águila calva adulta enorme que fue cazada y que, según se informó, pesaba 8,2 kg ( 18 lb) . [ 30 ] Entre las medidas lineales estándar, la cuerda del ala es de 51,5–69 cm (20,3–27,2 in) , la cola es de 23–37 cm (9,1–14,6 in) de largo y el tarso es de 8 a 11 cm (3,1 a 4,3 in) . [ 17 ] [ 32 ] Se informa que el culmen varía de 3 a 7,5 cm (1,2 a 3,0 in) , mientras que la medida desde la abertura hasta la punta del pico es de 7–9 cm (2,8–3,5 in) . [ 32 ] [ 33 ] El tamaño del pico es inusualmente variable: las águilas de Alaska pueden tener hasta el doble de longitud de pico que las aves del sur de los Estados Unidos ( Georgia , Luisiana , Florida ), con promedios que incluyen ambos sexos de 6,83 cm (2,69 in) y 4,12 cm (1,62 in) de longitud del culmen, respectivamente, de estas dos áreas. [ 34 ] [ 35 ]
El canto consiste en débiles silbidos entrecortados y chirriantes, kleek kik ik ik ik , con una cadencia algo similar a la de una gaviota . Los cantos de las aves jóvenes tienden a ser más ásperos y agudos que los de los adultos. [ 17 ] [ 18 ]
Rango

El área de distribución natural del águila calva abarca la mayor parte de Norteamérica , incluyendo la mayor parte de Canadá , todo el territorio continental de Estados Unidos y el norte de México . Es la única águila marina endémica de Norteamérica. Ocupando diversos hábitats, desde los pantanos de Luisiana hasta el desierto de Sonora y los bosques caducifolios orientales de Quebec y Nueva Inglaterra , las aves del norte son migratorias , mientras que las del sur son residentes y permanecen en su territorio de reproducción durante todo el año. En su población mínima, en la década de 1950, estaba restringida principalmente a Alaska , las islas Aleutianas , el norte y el este de Canadá y Florida . [ 36 ] De 1966 a 2015, el número de águilas calvas aumentó sustancialmente en todas sus áreas de invernada y reproducción, [ 37 ] y a partir de 2018 la especie anida en todos los estados y provincias continentales de Estados Unidos y Canadá. [ 38 ]
La mayoría de las águilas calvas en Canadá se encuentran a lo largo de la costa de Columbia Británica, mientras que grandes poblaciones se encuentran en los bosques de Alberta , Saskatchewan , Manitoba y Ontario . [ 39 ] Las águilas calvas también se congregan en ciertos lugares durante el invierno. De noviembre a febrero, entre mil y dos mil aves invernan en Squamish, Columbia Británica , aproximadamente a medio camino entre Vancouver y Whistler . En marzo de 2024, se encontraron águilas calvas anidando en Toronto por primera vez. [ 40 ] Las aves se reúnen principalmente a lo largo de los ríos Squamish y Cheakamus , atraídas por el desove del salmón en la zona. [ 41 ] Se observan congregaciones similares de águilas calvas invernantes en lagos y ríos abiertos, donde los peces están fácilmente disponibles para la caza o el carroñeo, en el norte de los Estados Unidos . [ 42 ]
Se ha avistado como vagabundo dos veces en Irlanda ; un ejemplar juvenil fue abatido ilegalmente en el condado de Fermanagh el 11 de enero de 1973 (identificado erróneamente al principio como un águila de cola blanca ), y un ejemplar juvenil exhausto fue capturado cerca de Castleisland en el condado de Kerry el 15 de noviembre de 1987. [ 43 ] También hay un registro de su presencia en Llyn Coron en Anglesey , Reino Unido, del 17 de octubre de 1978; [ 44 ] la procedencia de esta águila en particular ha permanecido en disputa.
Hábitat


El águila calva se encuentra durante su temporada de reproducción en prácticamente cualquier tipo de hábitat de humedal americano , como costas , ríos , grandes lagos o marismas , u otras grandes masas de agua abiertas con abundancia de peces . Los estudios han demostrado una preferencia por cuerpos de agua con una circunferencia mayor a 11 km (7 millas) , y los lagos con una superficie mayor a 10 km² (4 millas cuadradas ) son óptimos para la reproducción de las águilas calvas. [ 45 ]
El águila calva generalmente requiere rodales maduros y de crecimiento antiguo de árboles coníferos o de madera dura para posarse, descansar y anidar . Se informa que la especie de árbol es menos importante para la pareja de águilas que la altura, composición y ubicación del árbol. [ 46 ] Quizás de suma importancia para esta especie es la abundancia de árboles relativamente grandes que rodean el cuerpo de agua. Los árboles seleccionados deben tener buena visibilidad, ser de más de 20 m (66 pies) de altura, una estructura abierta y proximidad a las presas. Si los árboles de anidación están en agua estancada, como en un manglar , el nido puede ubicarse bastante bajo, a tan solo 6 m (20 pies) sobre el suelo. [ 47 ] En un árbol más típico que se encuentra en suelo seco, los nidos pueden ubicarse de 16 a 38 m (52 a 125 pies) de altura. En la bahía de Chesapeake , los árboles utilizados para anidar tenían un diámetro promedio de 82 cm (32 pulg.) y una altura total de 28 m (92 pies) , mientras que en Florida , el árbol promedio utilizado para anidar tiene una altura de 23 m (75 pies) y un diámetro de 23 cm (9,1 pulg.) . [ 48 ] [ 49 ] Los árboles utilizados para anidar en el área del Gran Yellowstone tienen una altura promedio de 27 m (89 pies) . [ 50 ] Los árboles o bosques utilizados para anidar deben tener una cobertura de dosel de no más del 60 % y no menos del 20 %, y estar cerca del agua. [ 45 ] La mayoría de los nidos se han encontrado a menos de 200 m (660 pies) de aguas abiertas. La mayor distancia registrada de aguas abiertas para un nido de águila calva fue de más de 3 km (1,9 millas) , en Florida. [ 19 ]
Los nidos de águila calva suelen ser muy grandes para compensar el tamaño de las aves. El nido más grande registrado se encontró en Florida en 1963 y medía 2,9 m (9,5 pies) de ancho y 6,1 m (20 pies) de profundidad. [ 51 ]
En Florida, los hábitats de anidación suelen consistir en manglares, las orillas de lagos y ríos, pinares , bosques planos inundados estacionalmente , pantanos de frondosas y praderas abiertas y pastizales con árboles altos dispersos. Los árboles preferidos para anidar en Florida son los pinos de hoja larga ( Pinus elliottii ), los pinos de hoja larga ( P. palustris ), los pinos taeda ( P. taeda ) y los cipreses , excepto en las zonas costeras del sur donde se suelen usar los manglares. [ 47 ] En Wyoming , los bosquecillos de álamos maduros o pinos altos que se encuentran a lo largo de arroyos y ríos son hábitats típicos de anidación del águila calva. Las águilas de Wyoming pueden habitar tipos de hábitat que van desde grandes rodales antiguos de pinos ponderosa ( Pinus ponderosa ) hasta estrechas franjas de árboles ribereños rodeadas de pastizales. [ 19 ] En el sureste de Alaska , el abeto de Sitka ( Picea sitchensis ) proporcionó el 78% de los árboles utilizados para anidar por las águilas, seguido por las cicutas ( Tsuga ) con un 20%. [ 46 ] Cada vez más, las águilas anidan cerca de embalses artificiales con peces. [ 47 ]

El águila calva suele ser bastante sensible a la actividad humana durante la anidación y se encuentra con mayor frecuencia en áreas con mínima perturbación humana. Elige sitios a más de 1,2 km (0,75 mi) de perturbación humana de baja densidad y a más de 1,8 km (1,1 mi) de perturbación humana de densidad media a alta. [ 45 ] Sin embargo, ocasionalmente las águilas calvas anidan en grandes estuarios o arboledas aisladas dentro de las principales ciudades, como Hardtack Island en el río Willamette en Portland, Oregón , o el Refugio Nacional de Vida Silvestre John Heinz en Tinicum en Filadelfia , Pensilvania, que están rodeados por una gran cantidad de actividad humana. [ 52 ] [ 53 ] Aún más contrario a la sensibilidad habitual a la perturbación, una familia de águilas calvas se mudó al barrio de Harlem en la ciudad de Nueva York en 2010. [ 54 ]
Durante el invierno, las águilas calvas tienden a ser menos sensibles al hábitat y a las perturbaciones. Suelen congregarse en lugares con abundantes posaderos y cuerpos de agua con abundante presa y (en climas del norte) aguas parcialmente descongeladas. Por otro lado, las águilas calvas que no se reproducen o que invernan, especialmente en áreas con poca intervención humana, pasan su tiempo en diversos hábitats terrestres de tierras altas, a veces bastante alejados de los cursos de agua. En la mitad norte de Norteamérica (especialmente en la parte interior), esta ocupación terrestre por parte de las águilas calvas tiende a ser particularmente frecuente debido a que el agua descongelada puede no ser accesible. Los hábitats de invernada de tierras altas a menudo consisten en hábitats abiertos con concentraciones de mamíferos de tamaño mediano , como praderas, prados o tundra , o bosques abiertos con acceso regular a carroña . [ 19 ] [ 46 ]
Comportamiento
El águila calva es un volador poderoso y planea sobre corrientes de convección térmica . Alcanza velocidades de 56–70 km/h (35–43 mph) cuando planea y aletea, y alrededor de 48 km/h (30 mph) cuando transporta peces. [ 55 ] Su velocidad de picado está entre 120–160 km/h (75–99 mph) , aunque rara vez se zambulle verticalmente. [ 56 ] Con respecto a sus habilidades de vuelo, a pesar de estar morfológicamente menos adaptada a un vuelo más rápido que las águilas reales (especialmente durante los picados), el águila calva se considera sorprendentemente maniobrable en vuelo. También se ha registrado que las águilas calvas alcanzan y luego se abalanzan sobre gansos en vuelo, giran y clavan sus garras en el pecho del otro ave. [ 30 ] Es parcialmente migratoria , dependiendo de la ubicación. Si su territorio tiene acceso a aguas abiertas, permanece allí todo el año, pero si el cuerpo de agua se congela durante el invierno, lo que le impide obtener alimento, migra hacia el sur o hacia la costa. Varias poblaciones están sujetas a la dispersión posterior a la reproducción, principalmente en ejemplares jóvenes; las águilas de Florida, por ejemplo, se dispersan hacia el norte en verano. [ 57 ] El águila calva selecciona rutas migratorias que aprovechan las térmicas, las corrientes ascendentes y los recursos alimenticios. Durante la migración, puede ascender en una térmica y luego planear hacia abajo, o puede ascender en corrientes ascendentes creadas por el viento contra un acantilado u otro terreno. La migración generalmente tiene lugar durante el día, usualmente entre las 8:00 a. m. y las 6:00 p. m. hora local, cuando el sol produce térmicas. [ 15 ]
Dieta y alimentación
El águila calva es un carnívoro oportunista con la capacidad de consumir una gran variedad de presas. Los peces suelen constituir la mayor parte de la dieta del águila en toda su área de distribución. [ 58 ] En 20 estudios sobre hábitos alimenticios en toda el área de distribución de la especie, los peces comprendieron el 56% de la dieta de las águilas que anidan, las aves el 28%, los mamíferos el 14% y otras presas el 2%. [ 59 ] Se sabe que más de 400 especies están incluidas en el espectro de presas del águila calva, muchas más que las que se sabe que consume su equivalente ecológico en el Viejo Mundo , el águila de cola blanca . A pesar de su población considerablemente menor, el águila calva puede ocupar el segundo lugar entre todos los accipítridos norteamericanos, ligeramente detrás solo del halcón de cola roja , en número de especies de presa registradas. [ 30 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]
Comportamiento

Para cazar peces, el águila se abalanza sobre el agua y los atrapa con sus garras . Se alimentan sujetando al pez con una garra y desgarrando la carne con la otra. Las águilas tienen estructuras en sus dedos llamadas espículas que les permiten sujetar a los peces. Los águilas pescadoras también poseen esta adaptación. [ 55 ] Ocasionalmente, las aves pueden atacar a sus presas en pleno vuelo, incluso presas del tamaño de gansos canadienses, que pueden ser atacadas y asesinadas en el aire. [ 62 ] Se ha estimado que la fuerza de agarre del águila calva (medida en newtons por metro cuadrado, o libras por pulgada cuadrada) es diez veces mayor que la de un humano. [ 63 ] Las águilas calvas pueden volar con peces que pesen al menos lo mismo que ellas, pero si el pez es demasiado pesado para levantarlo, el águila puede ser arrastrada al agua. Las águilas calvas pueden nadar, pero en algunos casos, arrastran su presa a la orilla con sus garras. Sin embargo, algunas águilas se ahogan o sucumben a la hipotermia . [ 64 ] Muchas fuentes afirman que las águilas calvas, como todas las águilas grandes, normalmente no pueden volar cargando presas que pesen más de la mitad de su propio peso a menos que las condiciones de viento sean favorables. [ 47 ] [ 65 ] En numerosas ocasiones, cuando se ataca a presas grandes como peces grandes, incluyendo salmones o gansos maduros, se ha visto a las águilas hacer contacto y luego arrastrar a la presa en un vuelo bajo y extenuante sobre el agua hasta una orilla, donde luego la rematan y la desmembran. [ 32 ] [ 30 ] [ 59 ] [ 60 ] Cuando el alimento es abundante, un águila puede atiborrarse almacenando hasta 1 kg (2,2 lb) de alimento en una bolsa en la garganta llamada buche. El atracón permite al ave ayunar durante varios días si el alimento se vuelve escaso. [ 47 ] Ocasionalmente, las águilas calvas pueden cazar en cooperación al enfrentarse a presas, especialmente presas relativamente grandes como liebres o garzas, con un ave distrayendo a la presa potencial, mientras que la otra se acerca por detrás para emboscarla. [ 16 ] [ 66 ] [ 67 ] Al cazar aves acuáticas, las águilas calvas vuelan repetidamente hacia su presa y la obligan a zambullirse varias veces, con la esperanza de agotarla para poder capturarla (se ha observado que las águilas de cola blanca cazan aves acuáticas de la misma manera). Cuando cazan presas concentradas, una captura exitosa a menudo resulta en que el águila cazadora sea perseguida por otras águilas y necesite encontrar un posadero aislado para consumir la presa si logra llevársela con éxito. [ 32 ]
Obtienen gran parte de su alimento como carroña o mediante una práctica conocida como cleptoparasitismo , por la cual roban presas a otros depredadores. Debido a sus hábitos alimenticios, las águilas calvas suelen ser vistas de forma negativa por los humanos. [ 19 ] Gracias a su superior capacidad de búsqueda de alimento y experiencia, los adultos generalmente tienen más probabilidades de cazar presas vivas que las águilas inmaduras, que a menudo obtienen su alimento del carroñeo. [ 68 ] [ 69 ] No son muy selectivas con respecto a la condición u origen, ya sea proporcionado por humanos, otros animales, accidentes automovilísticos o causas naturales, de la presencia de un cadáver, pero evitarán comer carroña donde las perturbaciones humanas son un suceso regular. Carroñean cadáveres de hasta el tamaño de ballenas , aunque aparentemente prefieren los cadáveres de ungulados y peces grandes. [ 32 ] Las aves acuáticas invernantes congregadas son frecuentemente explotadas para obtener cadáveres para que las águilas inmaduras los carroñeen en el duro clima invernal. [ 70 ] Las águilas calvas también pueden alimentarse a veces de material recolectado o robado de campamentos y picnics , así como de vertederos (el uso de vertederos es habitual principalmente en Alaska ) [ 71 ] y plantas procesadoras de pescado. [ 72 ]
Pez


En el sureste de Alaska , los peces constituyen aproximadamente el 66% de la dieta anual de las águilas calvas y el 78% de las presas que los padres llevan al nido. [ 74 ] Se descubrió que las águilas que viven en el estuario del río Columbia en Oregón dependen de los peces para el 90% de su ingesta dietética. [ 75 ] Se han registrado al menos 100 especies de peces en la dieta del águila calva. [ 60 ] Según las observaciones en el río Columbia , el 58% de los peces fueron capturados vivos por el águila, el 24% fueron carroñeados como cadáveres y el 18% fueron robados a otros animales. [ 75 ]
En el noroeste del Pacífico , la trucha y el salmón en época de desove constituyen la mayor parte de la dieta de las águilas calvas desde finales del verano hasta el otoño . [ 76 ] Aunque las águilas calvas ocasionalmente capturan salmones vivos, generalmente se alimentan de los cadáveres de salmones desovados. [ 77 ] [ 78 ] Las águilas del sureste de Alaska se alimentan principalmente de salmón rosado ( Oncorhynchus gorbuscha ), salmón coho ( O. kisutch ) y, más localmente, salmón rojo ( O. nerka ), con salmón Chinook ( O. tshawytscha ). [ 74 ] Debido al gran tamaño del salmón Chinook ( 12 a 18 kg (26 a 40 lb) de tamaño adulto promedio), probablemente solo se lo toma como carroña y un solo cadáver puede atraer a varias águilas. [ 74 ] También importantes en los estuarios y costas poco profundas del sur de Alaska son el arenque del Pacífico ( Clupea pallasii ), el lanzón del Pacífico ( Ammodytes hexapterus ) y el eperlano ( Thaleichthys pacificus ). [ 74 ] En el estuario del río Columbia de Oregón, las especies de presa más significativas fueron los chupadores de escamas grandes ( Catostomus macrocheilus ) (17,3% de las presas seleccionadas allí ), el sábalo americano ( Alosa sapidissima ; 13%) y la carpa común ( Cyprinus carpio ; 10,8%). [ 75 ] Se encontró que las águilas que viven en la bahía de Chesapeake en Maryland subsisten principalmente de sábalo americano ( Dorosoma cepedianum ), sábalo de aleta filamentosa ( Dorosoma petenense ) y lubina blanca ( Morone chrysops ). [ 79 ] Se ha informado que las águilas floridanas se alimentan de bagres , principalmente del bagre marrón ( Ameiurus nebulosus ) y de cualquier especie del género Ictalurus , así como de lisas , truchas , peces aguja y anguilas . [ 19 ] [ 47 ] [ 80 ] Los lucios de cadena ( Esox niger ) y los matalotes blancos ( Catostomus commersonii ) se capturan con frecuencia en el interior de Maine . [ 81 ] Las águilas que invernan en el río Platte en Nebraska se alimentan principalmente de sábalos americanos y carpas comunes. [ 82 ] También se sabe que las águilas calvas comen las siguientes especies de peces: trucha arcoíris ( Oncorhynchus mykiss ), bagre blanco ( Ameiurus catus ), pez verde de roca ( Hexagrammos lagocephalus ), bacalao del Pacífico ( Gadus macrocephalus ), caballa de Atka ( Pleurogrammus monopterygius ), lubina de boca grande ( Micropterus salmoides ), lucio del norte ( Esox lucius ), lubina rayada ( Morone saxatilis ), tiburón perro ( Squalidae.sp ) y lucioperca azul ( Sander vitreus ). [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]
Los peces que toman las águilas calvas varían en tamaño, pero las águilas calvas toman peces más grandes que otras aves piscívoras en América del Norte , típicamente van de 20 a 75 cm (7.9 a 29.5 in) y prefieren peces de 36 cm (14 in) . [ 86 ] Cuando los experimentadores ofrecieron peces de diferentes tamaños en la temporada de reproducción alrededor del lago Britton en California , los peces que medían de 34 a 38 cm (13 a 15 in) fueron tomados el 71.8% de las veces por las águilas parentales mientras que los peces que medían de 23 a 27.5 cm (9.1 a 10.8 in) fueron elegidos solo el 25% de las veces. [ 87 ] En los nidos alrededor del lago Superior , se encontraron restos de peces (principalmente chupadores ) con un promedio de 35.4 cm (13.9 in) de longitud total. [ 88 ] En el estuario del río Columbia, se estimó que la mayoría de las presas de las águilas medían menos de 30 cm (12 in) , pero también capturan peces más grandes de entre 30 y 60 cm (12 y 24 in) o incluso que superan los 60 cm (24 in) de longitud, especialmente durante las temporadas no reproductivas. [ 75 ] Pueden capturar peces de hasta al menos el doble de su propio peso, como salmones maduros grandes, carpas o incluso muskellunge ( Esox masquinongy ), arrastrando su presa con las garras y tirando hacia la orilla. [ 30 ] [ 59 ] [ 89 ] [ 90 ] Se han registrado peces marinos mucho más grandes, como el halibut del Pacífico ( Hippoglossus stenolepis ) y el tiburón limón ( Negaprion brevirostris ), entre las presas del águila calva, aunque probablemente solo los capturan cuando son jóvenes, cuando son peces pequeños, recién maduros o como carroña. [ 61 ] [ 91 ]
Los peces bentónicos, como el bagre, suelen consumirse después de morir y flotar en la superficie, aunque mientras nadan temporalmente en aguas abiertas pueden ser más vulnerables a la depredación que la mayoría de los peces, ya que sus ojos se enfocan hacia abajo. [ 79 ] Las águilas calvas también explotan regularmente las turbinas de agua que producen peces maltratados, aturdidos o muertos que consumen fácilmente. [ 92 ] Los depredadores que dejan restos de peces muertos que matan, como los osos pardos ( Ursus arctos ), los lobos grises ( Canis lupus ) y los zorros rojos ( Vulpes vulpes ), pueden ser seguidos habitualmente para carroñear las presas secundariamente. [ 74 ] Una vez que el salmón del Pacífico Norte muere después del desove, las águilas calvas locales suelen comer cadáveres de salmón casi exclusivamente. Las águilas en Washington necesitan consumir 489 g (1,078 lb) de pescado cada día para sobrevivir, y los adultos generalmente consumen más que los juveniles, reduciendo así la posible deficiencia de energía y aumentando la supervivencia durante el invierno . [ 93 ]
Pájaros

Después de los peces, la siguiente base de presas más importante para las águilas calvas son otras aves acuáticas . La contribución de estas aves a la dieta del águila es variable, dependiendo de la cantidad y disponibilidad de peces cerca de la superficie del agua. Las aves acuáticas pueden constituir estacionalmente entre el 7 % y el 80 % de la selección de presas para las águilas en ciertas localidades. [ 75 ] [ 94 ] En general, las aves son el grupo más diverso en el espectro de presas del águila calva, con 200 especies de presas registradas. [ 30 ] [ 60 ] [ 61 ]
Las especies de aves preferidas como presa por las águilas tienden a ser de tamaño mediano, como los zampullines occidentales ( Aechmophorus occidentalis ), los ánades reales ( Anas platyrhynchos ) y las fochas americanas ( Fulica americana ), ya que estas presas son relativamente fáciles de atrapar y llevar volando para las águilas, que son mucho más grandes. [ 19 ] [ 75 ] La gaviota argéntea americana ( Larus smithsonianus ) es la especie de presa aviar preferida por las águilas que viven alrededor del lago Superior. [ 88 ] Los patos negros ( Anas rubripes ), los eideres comunes ( Somateria mollissima ) y los cormoranes de doble cresta ( Phalacrocorax auritus ) también son capturados con frecuencia en la costa de Maine [ 81 ] y el negrón común ( Melanitta fusca ) era la presa dominante en la isla de San Miguel . [ 95 ]

Debido a la fácil accesibilidad y la falta de una defensa formidable de los nidos contra las águilas por parte de estas especies, las águilas calvas son capaces de depredar estas aves marinas en todas las edades, desde huevos hasta adultos maduros, y pueden exterminar eficazmente grandes porciones de una colonia. [ 96 ] A lo largo de algunas partes de la costa del Pacífico Norte, las águilas calvas que históricamente habían depredado principalmente peces que habitan en algas y suplementariamente crías de nutria marina ( Enhydra lutris ) ahora depredan principalmente colonias de aves marinas ya que tanto los peces (posiblemente debido a la sobrepesca) como las nutrias (causa desconocida) han tenido fuertes disminuciones de población, lo que genera preocupación por la conservación de las aves marinas. [ 97 ] Debido a esta depredación más extensa, algunos biólogos han expresado su preocupación de que los araos se estén dirigiendo hacia una "colisión de conservación" debido a la fuerte depredación de las águilas. [ 96 ] Se ha confirmado que las águilas atacan a especies de aves marinas nocturnas que anidan en madrigueras, como los paíños y las pardelas , excavando sus madrigueras y alimentándose de todos los animales que encuentran dentro. [ 98 ] Si un águila calva vuela cerca, las aves acuáticas a menudo se alejan en masa, aunque en otros casos pueden ignorar aparentemente a un águila posada. Cuando las aves se alejan de una colonia, esto expone sus huevos y polluelos desprotegidos a carroñeros como las gaviotas . [ 96 ]
Aunque suelen atacar aves marinas de tamaño pequeño a mediano, las águilas calvas pueden capturar aves marinas más grandes como las gaviotas dorsinegras ( Larus marinus ) y los alcatraces boreales ( Morus bassanus ) y los pelícanos pardos ( Pelecanus occidentalis ) de todas las edades. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] De manera similar, ocasionalmente matan aves acuáticas grandes. Gansos como los gansos emperador invernantes ( Chen canagica ) y los gansos nivales ( C. caerulescens ), que se reúnen en grandes grupos, a veces se convierten en presas habituales. [ 32 ] [ 65 ] También capturan gansos de Ross más pequeños ( Anser rossii ), así como gansos canadienses de gran tamaño ( Branta canadensis ). [ 102 ] [ 79 ] Se ha informado de la depredación sobre la subespecie más grande ( Branta canadensis maxima ). [ 103 ] Otras presas de aves acuáticas grandes incluyen colimbos comunes ( Gavia immer ) de todas las edades. [ 104 ] Las aves zancudas grandes también pueden ser presa de las águilas calvas. Para las garzas azules grandes ( Ardea herodias ), las águilas calvas son sus únicos enemigos serios de todas las edades. [ 59 ] [ 105 ] Las grullas canadienses ( Grus canadensis ) ligeramente más grandes también pueden ser capturadas. [ 106 ] Si bien las grullas blancas adultas ( Grus americana ) son demasiado grandes e imponentes, sus polluelos pueden ser presa de las águilas calvas. [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] Incluso ocasionalmente cazan cisnes de tundra adultos ( Cygnus columbianus ). [ 110 ] También se capturan cisnes trompeteros jóvenes ( Cygnus buccinator ), y se ha fotografiado un ataque fallido a un cisne adulto. [ 111 ] [ 112 ]
En ocasiones, se ha documentado que las águilas calvas matan a otras aves rapaces . En algunos casos, estos ataques pueden deberse a la competencia o al cleptoparasitismo entre especies rivales, pero culminan con el consumo de las víctimas muertas. Se sabe que las águilas calvas han depredado a nueve especies de otras aves rapaces y búhos . El tamaño de las presas de búhos ha variado desde el autillo occidental ( Megascops kennicotti ) hasta el búho nival ( Bubo scandiacus ). [ 30 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 113 ] Las rapaces diurnas más grandes que se sabe que han sido víctimas de las águilas calvas incluyen halcones de cola roja ( Buteo jamaicensis ), [ 114 ] halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), [ 115 ] azor del norte ( Accipiter gentilis ), [ 116 ] águilas pescadoras ( Pandion haliaetus ) [ 117 ] y buitre negro ( Coragyps atratus ) y pavo ( Cathartes aura ). [ 118 ]
Mamíferos


Las presas mamíferas son generalmente tomadas con menos frecuencia que las presas de peces o aves. Sin embargo, en algunas regiones, como las áreas sin litoral de América del Norte, las águilas calvas invernantes pueden convertirse en depredadores habituales de mamíferos de tamaño mediano que se encuentran en colonias o concentraciones locales, como los perros de la pradera ( Cynomys sp.) y las liebres ( Lepus sp.). [ 19 ] [ 119 ] Las águilas calvas en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Seedskadee a menudo cazan en pareja para atrapar conejos de cola blanca, liebres y perros de la pradera. [ 120 ] Pueden atacar y depredar conejos y liebres de casi cualquier tamaño, desde conejos de pantano ( Sylvilagus palustris ) hasta liebres de cola negra y blanca ( Lepus californicus & L. townsendii ) y liebres árticas ( Lepus arcticus ). [ 121 ] [ 122 ] [ 85 ] En el Valle de San Luis , las liebres de cola blanca pueden ser presas importantes. [ 110 ] Además, roedores como los topillos montanos ( Microtus montanus ), las ratas pardas ( Rattus norvegicus ) y varias ardillas se toman como presa suplementaria. [ 122 ] [ 15 ] [ 81 ] Roedores más grandes como las ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ), las nutrias jóvenes o adultas pequeñas ( Myocastor coypus ) y las marmotas ( Marmota monax ) también son presas. [ 123 ] [ 124 ] Incluso se informa que los puercoespines norteamericanos ( Erethizon dorsatum ) son atacados y asesinados. [ 125 ]
Cuando están disponibles, las colonias de focas pueden proporcionar mucho alimento. En Protection Island , Washington, se alimentan comúnmente de placentas de foca común ( Phoca vitulina ), crías nacidas muertas y crías de foca enfermas. [ 126 ] De manera similar, las águilas calvas en Alaska cazan fácilmente crías de nutria marina ( Enhydra lutris ). [ 127 ] Los mamíferos carnívoros terrestres de tamaño pequeño a mediano pueden ser capturados con poca frecuencia. Se sabe que se cazan mustélidos, incluyendo martas americanas ( Martes pennanti ), [ 128 ] visones americanos ( Neogale vison ), [ 129 ] y gatos pescadores más grandes ( Pekania pennanti ). [ 130 ] También se capturan zorros , incluyendo zorros isleños ( Urocyon littoralis ), [ 131 ] zorros árticos ( Vulpes lagopus ), [ 132 ] y zorros grises ( Urocyon cinereoargenteus ). [ 133 ] Aunque los criadores de zorros afirmaron que el águila calva depreda en gran medida a zorros árticos jóvenes y adultos en libertad, los eventos de depredación son esporádicos. [ 134 ] [ 135 ] En un caso, dos águilas calvas se alimentaron de un zorro rojo ( Vulpes vulpes ) que había intentado cruzar el lago Delaware congelado en Ohio . [ 136 ] Otros carnívoros de tamaño mediano como las mofetas rayadas ( Mephitis mephitis ), [ 137 ] las mofetas de nariz de cerdo americanas ( Conepatus leuconotus ), [ 138 ] y los mapaches comunes ( Procyon lotor ) [ 133 ] son capturados, así como gatos domésticos ( Felis catus ) y perros ( Canis familiaris ). [ 139 ] [ 134 ]
Otras presas de mamíferos salvajes incluyen cervatillos de ciervos como el ciervo de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) y el ciervo de Sitka ( Odocoileus hemionus sitkensis ), que pesan alrededor de 3 kg (6,6 lb) y pueden ser capturados vivos por águilas calvas. [ 140 ] [ 141 ] En un caso, se observó a un águila calva transportando un cervatillo de ciervo mulo ( Odocoileus hemionus ) de 6,8 kg (15 lb) . [ 142 ] Además, las zarigüeyas de Virginia ( Didelphis virginiana ) pueden ser presa. Sin embargo, los eventos de depredación son raros debido a sus hábitos nocturnos. [ 121 ] [ 143 ] [ 133 ]
Junto con el águila real , las águilas calvas son acusadas ocasionalmente de depredar ganado, especialmente ovejas ( Ovis aries ). Existen algunos casos comprobados de depredación de corderos, algunos ejemplares con un peso de hasta 11 kg (24 lb) , por parte de águilas calvas. Sin embargo, es mucho menos probable que ataquen a un cordero sano que un águila real. Ambas especies prefieren presas nativas y silvestres, y es improbable que causen daños extensos a los medios de subsistencia humanos. [ 144 ] Existe un caso de un águila calva que mató y se alimentó de una oveja adulta preñada (y luego se le unieron al menos otras tres águilas para comer la presa), que, con un peso promedio de más de 60 kg (130 lb) , es mucho más grande que cualquier otra presa conocida capturada por esta especie. [ 145 ]
Reptiles y otras presas
Las presas suplementarias se toman fácilmente si se presenta la oportunidad. En algunas áreas, los reptiles pueden convertirse en presas regulares, especialmente en áreas cálidas como Florida donde la diversidad de reptiles es alta. Las tortugas son quizás el tipo de reptil que se caza con mayor frecuencia. [ 19 ] En la costa de Nueva Jersey , 14 de 20 nidos de águila estudiados incluyeron restos de tortugas. Las principales especies encontradas fueron tortugas almizcleras comunes ( Sternotherus odoratus ), tortugas de espalda de diamante ( Malaclemys terrapin ) y tortugas mordedoras comunes juveniles ( Chelydra serpentina ). En estos nidos de Nueva Jersey, se tomaron principalmente subadultos y adultos pequeños, con longitudes de caparazón que oscilaban entre 9,2 y 17,1 cm (3,6 a 6,7 in ) . [ 146 ] De manera similar, se registraron muchas tortugas en la dieta en la bahía de Chesapeake. [ 147 ] En Texas , las tortugas de caparazón blando son la presa más frecuentemente capturada, [ 148 ] y se captura un gran número de tortugas mapa de Barbour en el Parque Estatal Torreya . [ 149 ] Otras presas reptiles y anfibias incluyen lagartos caimán del sur ( Elgaria multicarinata ), [ 95 ] serpientes como culebras de liga y serpientes de cascabel , [ 47 ] [ 150 ] [ 151 ] [ 85 ] y sirena mayor ( Siren lacertina ). [ 121 ]
Ocasionalmente se consumen invertebrados . En Alaska, las águilas se alimentan de erizos de mar ( Strongylocentrotus sp.), quitones , mejillones y cangrejos . [ 152 ] También consumen otros moluscos como caracoles terrestres , abulones , bivalvos , bígaros , mejillones azules , calamares y estrellas de mar . [ 95 ]
relaciones depredadoras interespecíficas

Cuando compiten por alimento, las águilas generalmente dominan a otros peces y carroñeros, desplazando agresivamente a mamíferos como coyotes ( Canis latrans ) y zorros, y aves como córvidos , gaviotas, buitres y otras rapaces. [ 71 ] Ocasionalmente, los coyotes, los linces rojos ( Lynx rufus ) y los perros domésticos ( Canis familiaris ) pueden desplazar a las águilas de la carroña, generalmente aves jóvenes menos seguras, como se ha registrado en Maine. [ 153 ] Las águilas calvas son depredadores menos activos y audaces que las águilas reales y obtienen relativamente más alimento de la carroña y del cleptoparasitismo (aunque ahora se cree generalmente que las águilas reales comen más carroña de lo que se suponía anteriormente). [ 95 ] [ 20 ] Sin embargo, las dos especies son aproximadamente iguales en tamaño, agresividad y fuerza física, por lo que las competencias pueden ir en cualquier dirección. No se sabe que ninguna de las dos especies sea dominante, y el resultado depende del tamaño y la disposición de las águilas individuales involucradas. [ 32 ] Las águilas calvas y reales que invernan en Utah a veces ganan conflictos, aunque en un caso registrado un solo águila calva logró desplazar a dos águilas reales consecutivas de una presa. [ 154 ]
Aunque las águilas calvas se enfrentan a pocas amenazas naturales, un atacante inusual es el colimbo común ( G. immer ), que también es presa de las águilas. Si bien los colimbos comunes normalmente evitan el conflicto, son muy territoriales y atacan a los depredadores y competidores apuñalándolos con su pico afilado como un cuchillo; a medida que el área de distribución del águila calva ha aumentado tras los esfuerzos de conservación, estas interacciones se han observado en varias ocasiones, incluyendo la muerte de un águila calva en Maine que se presume ocurrió como resultado de un ataque a un nido, en el que posteriormente recibió una herida punzante mortal infligida por uno o ambos padres colimbos. [ 155 ]
Se cree que el águila calva es mucho más numerosa en Norteamérica que el águila real, estimándose que la especie calva cuenta con al menos 150 000 individuos, aproximadamente el doble de los que se estima que viven águilas reales en Norteamérica. [ 20 ] [ 38 ] Debido a esto, las águilas calvas a menudo superan en número a las águilas reales en fuentes de alimento atractivas. [ 20 ] A pesar del potencial de conflicto entre estos animales, en Nueva Jersey durante el invierno, se observó a un águila real y numerosas águilas calvas cazando gansos nivales juntas sin conflicto. De manera similar, se ha registrado, mediante videovigilancia, que ambas especies de águilas se alimentan de vísceras y cadáveres de venados de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) en claros remotos del bosque en las montañas orientales de los Apalaches sin conflicto aparente. [ 20 ] Las águilas calvas son frecuentemente acosadas por rapaces más pequeñas, debido a su tendencia infrecuente pero impredecible a cazar otras aves de presa. [ 154 ] Muchas águilas calvas son cleptoparásitas habituales, especialmente en inviernos cuando los peces son más difíciles de conseguir. Se ha registrado que roban peces a otros depredadores como águilas pescadoras, garzas e incluso nutrias . [ 32 ] [ 156 ] También se ha registrado que roban aves de forma oportunista a halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), perros de la pradera a halcones ferruginosos ( Buteo regalis ) e incluso liebres a águilas reales. [ 157 ] [ 158 ] Cuando se acercan a carroñeros como perros, gaviotas o buitres en sitios de carroña, a menudo los atacan en un intento de obligarlos a regurgitar su comida. [ 47 ] Las águilas calvas adultas sanas no son presa de otros animales en estado salvaje y, por lo tanto, se consideran depredadores ápice . [ 159 ]
Reproducción
Las águilas calvas alcanzan la madurez sexual a los cuatro o cinco años de edad. Cuando tienen edad suficiente para reproducirse, suelen regresar a la zona donde nacieron. Las águilas calvas son muy fieles a su pareja y generalmente se emparejan de por vida . Sin embargo, si un miembro de la pareja muere o desaparece, el superviviente elegirá una nueva pareja. Una pareja que ha fracasado repetidamente en sus intentos de reproducción puede separarse y buscar nuevas parejas. [ 160 ] El cortejo del águila calva incluye llamadas y exhibiciones de vuelo elaboradas y espectaculares por parte de los machos.

El vuelo incluye picados, persecuciones y volteretas, en las que vuelan alto, entrelazan sus garras y caen en caída libre, separándose justo antes de tocar el suelo. [ 59 ] [ 161 ] [ 162 ] Por lo general, un territorio defendido por una pareja madura será de 1 a 2 km (0,62 a 1,24 mi) de hábitat costero. [ 19 ]

En comparación con la mayoría de las demás aves rapaces, que anidan principalmente en abril o mayo, las águilas calvas son reproductoras tempranas: la construcción o el refuerzo del nido suele ser a mediados de febrero, la puesta de huevos suele ser a finales de febrero (a veces durante la nieve profunda en el norte) y la incubación suele ser a mediados de marzo y principios de mayo. Los huevos eclosionan desde mediados de abril hasta principios de mayo, y los jóvenes abandonan el nido desde finales de junio hasta principios de julio. [ 19 ] El nido es el más grande de cualquier ave en América del Norte ; se utiliza repetidamente durante muchos años y con material nuevo añadido cada año puede llegar a ser tan grande como 4 m (13 pies) de profundidad, 2,5 m (8,2 pies) de ancho y pesar 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas ) . [ 11 ] Se encontró un nido en Florida que tenía 6,1 m (20 pies) de profundidad, 2,9 metros (9,5 pies) de ancho y pesaba 3 toneladas cortas (2,7 toneladas métricas) . [ 163 ] Este nido está registrado como el nido de árbol más grande jamás registrado para cualquier animal. [ 164 ] Por lo general, los nidos se utilizan durante menos de cinco años, ya que se derrumban en tormentas o rompen las ramas que los sostienen por su propio peso. Sin embargo, un nido en el Medio Oeste estuvo ocupado continuamente durante al menos 34 años. [ 47 ] El nido está construido con ramas , generalmente en árboles grandes que se encuentran cerca del agua. Cuando se reproduce donde no hay árboles, el águila calva anida en el suelo, como se ha registrado principalmente en áreas en gran parte aisladas de depredadores terrestres, como la isla Amchitka en Alaska . [ 71 ]
En Sonora , México, se han observado águilas anidando en la cima de cactus hechos ( Pachycereus pectin-aboriginum ). [ 165 ] Históricamente se han reportado nidos ubicados en acantilados y pináculos rocosos en California , Kansas , Nevada , Nuevo México y Utah , pero actualmente solo se ha verificado su presencia en Alaska y Arizona . [ 19 ] Los huevos tienen un promedio de aproximadamente 73 mm (2.9 in) de largo, con un rango de 58 a 85 mm (2.3 a 3.3 in) , y un ancho de 54 mm (2.1 in) , con un rango de 47 a 63 mm (1.9 a 2.5 in) . [ 55 ] [ 59 ] Los huevos en Alaska tenían un promedio de 130 g (4.6 oz) de masa, mientras que en Saskatchewan tenían un promedio de 114.4 g (4.04 oz) . [ 166 ] [ 167 ] Al igual que con su tamaño corporal final, el tamaño del huevo tiende a aumentar con la distancia del ecuador. [ 59 ] Las águilas producen entre uno y tres huevos por año, siendo dos lo típico. Raramente, se han encontrado cuatro huevos en nidos, pero estos pueden ser casos excepcionales de poliginia . [ 134 ] Las águilas en cautiverio han sido capaces de producir hasta siete huevos. [ 168 ] Es raro que los tres polluelos lleguen con éxito a la etapa de volantón. El polluelo mayor a menudo tiene la ventaja de un tamaño mayor y una voz más fuerte, lo que tiende a atraer la atención de los padres hacia él. [ 19 ] Ocasionalmente, como se registra en muchas aves rapaces grandes, el hermano mayor a veces ataca y mata a su(s) hermano(s) menor(es), especialmente al principio del período de anidación cuando sus tamaños son más diferentes. [ 19 ] Sin embargo, casi la mitad de las águilas calvas conocidas producen dos polluelos (más raramente tres), a diferencia de otras especies de "águilas" como algunas del género Aquila , en las que se observa un segundo polluelo en menos del 20% de los nidos, a pesar de que normalmente se ponen dos huevos. [ 29 ] Tanto el macho como la hembra se turnan para incubar los huevos, pero la hembra es quien se encarga de la mayor parte del tiempo. El progenitor que no está incubando busca alimento o material para el nido durante esta etapa. Durante las primeras dos o tres semanas del período de cría, al menos un adulto permanece en el nido casi el 100% del tiempo. Después de cinco o seis semanas, la presencia de los padres suele disminuir considerablemente (y a menudo se posan en árboles cercanos). [ 19 ]


Un joven aguilucho puede ganar hasta 170 g (6.0 oz) al día, la tasa de crecimiento más rápida de cualquier ave norteamericana. [ 47 ] Los jóvenes aguiluchos recogen y manipulan palos, juegan a tirar de la cuerda entre ellos, practican sujetar cosas con sus garras y estiran y aletean sus alas. A las ocho semanas, los aguiluchos son lo suficientemente fuertes como para aletear, levantar las patas de la plataforma del nido y elevarse en el aire. [ 47 ] Los jóvenes abandonan el nido entre las 8 y las 14 semanas de edad, aunque permanecerán cerca del nido y serán atendidos por sus padres durante seis semanas más. Las águilas juveniles comienzan a dispersarse lejos de sus padres aproximadamente ocho semanas después de abandonar el nido. La variabilidad en la fecha de partida está relacionada con los efectos del sexo y el orden de eclosión en el crecimiento y el desarrollo. [ 167 ] Durante los siguientes cuatro años, las águilas inmaduras vagan ampliamente en busca de alimento hasta que alcanzan el plumaje adulto y son aptas para reproducirse. [ 169 ]
Se ha observado a águilas macho matar y practicar el canibalismo con sus polluelos. [ 170 ] En 2024, en el Centro Nacional de Entrenamiento para la Conservación (NCTC) en Virginia Occidental , la cámara web del NCTC grabó a dos polluelos de águila calva siendo atacados y devorados por su padre tan pronto como la madre abandonó el nido. El NCTC señaló en su declaración sobre el incidente que tal comportamiento "se ha observado en otros nidos y no es infrecuente en aves rapaces". [ 171 ]
En raras ocasiones, se ha documentado que las águilas calvas adoptan polluelos de otras aves rapaces en sus nidos, como se observó en 2017 con una pareja de águilas en el Santuario de Aves Migratorias de Shoal Harbor, cerca de Sidney, Columbia Británica . Se cree que la pareja de águilas en cuestión llevó un halcón de cola roja juvenil a su nido, presumiblemente como presa, tras lo cual el polluelo fue aceptado en la familia tanto por los padres como por los tres polluelos de las águilas. [ 172 ] El halcón, apodado "Spunky" por los biólogos que monitoreaban el nido, logró volar con éxito. [ 173 ]
Longevidad y mortalidad

La esperanza de vida promedio de las águilas calvas en estado salvaje es de alrededor de 20 años, siendo la más longeva confirmada de 38 años. [ 174 ] En cautiverio, suelen vivir algo más. En un caso, un individuo en cautiverio en Nueva York vivió casi 50 años. [ 175 ] Al igual que con el tamaño, la esperanza de vida promedio de una población de águilas parece estar influenciada por su ubicación y acceso a presas. [ 176 ] Dado que ya no son fuertemente perseguidas, la mortalidad adulta es bastante baja. En un estudio de águilas de Florida , se informó que las águilas calvas adultas tenían una tasa de supervivencia anual del 100%. [ 20 ] En Prince William Sound , Alaska, los adultos tuvieron una tasa de supervivencia anual del 88% incluso después de que el derrame de petróleo del Exxon Valdez afectara negativamente a las águilas en el área. [ 177 ] De 1428 individuos de toda el área de distribución a los que el Centro Nacional de Salud de la Vida Silvestre les practicó necropsia entre 1963 y 1984, 329 (23%) águilas murieron por traumatismos, principalmente impactos con cables y vehículos; 309 (22%) murieron por disparos; 158 (11%) murieron por envenenamiento; 130 (9%) murieron por electrocución; 68 (5%) murieron por trampas; 110 (8%) por emaciación; y 31 (2%) por enfermedad; la causa de muerte fue indeterminada en 293 (20%) de los casos. [ 178 ] En este estudio, el 68% de la mortalidad fue causada por el ser humano. [ 178 ] Recientemente, se cree que la caza de águilas se ha reducido considerablemente debido al estatus de protección de la especie. [ 179 ] Un estudio del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. sobre 1490 muertes de águilas calvas entre 1986 y 2017 en Michigan encontró que 532 (36 %) murieron debido a ser atropelladas por automóviles mientras se alimentaban de carroña y 176 (12 %) murieron debido a envenenamiento por plomo por ingerir fragmentos de munición de plomo y aparejos de pesca presentes en la carroña , con una proporción de ambas causas de muerte que aumentó significativamente hacia el final del período de estudio. [ 180 ] [ 181 ]
La mayoría de la mortalidad no relacionada con los humanos involucra polluelos o huevos. Alrededor del 50% de las águilas sobreviven su primer año. [ 169 ] Sin embargo, en el área de la Bahía de Chesapeake , el 100% de 39 polluelos marcados con radiotransmisores sobrevivieron hasta su primer año. [ 182 ] Las muertes de polluelos o huevos pueden deberse a colapsos de nidos, inanición, agresión entre hermanos o mal tiempo. Otra causa significativa de mortalidad de huevos y polluelos es la depredación. Los depredadores de nidos incluyen gaviotas grandes , córvidos (incluidos cuervos , cornejas y urracas ), glotones ( Gulo gulo ), martas pescadoras ( Pekania pennanti ), halcones de cola roja , búhos , otras águilas , linces rojos , osos negros americanos ( Ursus americanus ) y mapaches . [ 166 ] [ 183 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 110 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] Si el acceso a la comida es bajo, la asistencia de los padres al nido puede ser menor porque ambos padres pueden tener que buscar alimento, lo que resulta en una menor protección. [ 29 ] Los polluelos generalmente están exentos de la depredación por parte de carnívoros terrestres que son malos trepadores de árboles, pero los zorros árticos ( Vulpes lagopus ) ocasionalmente arrebataban polluelos de nidos en el suelo en la isla Amchitka en Alaska antes de que fueran extirpados de la isla. [ 71 ] El águila calva defenderá ferozmente su nido de todos los que se acerquen e incluso ha repelido ataques de osos , habiéndose registrado que derribó a un oso negro de un árbol cuando este intentó trepar a un árbol que contenía polluelos. [ 189 ]
Relación con los seres humanos
Disminución y recuperación de la población

El águila calva, que alguna vez fue una vista común en gran parte del continente, se vio gravemente afectada a mediados del siglo XX por una variedad de factores, entre ellos el adelgazamiento de las cáscaras de los huevos atribuido al uso del pesticida DDT . [ 190 ] Las águilas calvas, como muchas aves rapaces , se vieron especialmente afectadas por el DDT debido a la biomagnificación . El DDT en sí no era letal para el ave adulta, pero interfería con su metabolismo del calcio , lo que las hacía estériles o incapaces de poner huevos sanos ; muchos de sus huevos eran demasiado frágiles para soportar el peso de un adulto incubando, lo que hacía casi imposible que eclosionaran. [ 36 ] Se estima que a principios del siglo XVIII la población de águilas calvas era de 300.000 a 500.000, [ 191 ] pero para la década de 1950 solo había 412 parejas reproductoras en los 48 estados contiguos de los EE. UU. [ 192 ] [ 193 ] Otros factores en las reducciones de la población de águilas calvas fueron una pérdida generalizada de hábitat adecuado, así como la caza legal e ilegal. En 1930 un ornitólogo de la ciudad de Nueva York escribió que en el territorio de Alaska en los 12 años anteriores, aproximadamente 70.000 águilas calvas habían sido abatidas a tiros. Muchos de los cazadores mataron a las águilas calvas bajo la creencia arraigada de que las águilas calvas atrapaban corderos jóvenes e incluso niños con sus garras, sin embargo, las aves eran inocentes de la mayoría de estos supuestos actos de depredación (la depredación de corderos es rara, se cree que la depredación humana es inexistente). [ 194 ] El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos describió los disparos ilegales como "la principal causa de mortalidad directa tanto en águilas calvas adultas como inmaduras" en 1978. [ 195 ] Las principales causas de muerte en águilas calvas incluyen la contaminación por plomo , el envenenamiento , la colisión con vehículos motorizados y la electrocución por líneas eléctricas . [ 196 ] Un estudio publicado en 2022 en la revista Science encontró que más de la mitad de las águilas adultas en 38 estados de los Estados Unidos sufrían de envenenamiento por plomo. [ 197 ] La causa principal es cuando las águilas carroñean cadáveres de animales abatidos por cazadores. [ 197 ] Estos a menudo están contaminados con perdigones de escopeta de plomo , balas de rifle o aparejos de pesca .197 ] [ 181 ]
La especie fue protegida por primera vez en EE. UU. y Canadá por el Tratado de Aves Migratorias de 1918 , extendido posteriormente a toda Norteamérica . La Ley de Protección del Águila Calva y Dorada , aprobada por el Congreso de EE. UU . en 1940, protegió al águila calva y al águila dorada , prohibiendo la captura y matanza comercial de las aves, así como la recolección de sus huevos. [ 198 ] El águila calva fue declarada especie en peligro de extinción en EE. UU. en 1967, y las enmiendas a la ley de 1940 entre 1962 y 1972 restringieron aún más los usos comerciales y aumentaron las sanciones para los infractores. [ 199 ] [ 200 ] Quizás lo más significativo en la recuperación de la especie fue que, en 1972, se prohibió el uso de DDT en Estados Unidos debido a que inhibía la reproducción de muchas aves. [ 201 ] El DDT fue prohibido por completo en Canadá en 1989, aunque su uso había estado muy restringido desde finales de la década de 1970. [ 202 ]
Con las regulaciones vigentes y la prohibición del DDT, la población de águilas se recuperó. El águila calva se puede encontrar en concentraciones crecientes en todo Estados Unidos y Canadá, particularmente cerca de grandes cuerpos de agua. A principios de la década de 1980, la población total estimada era de 100 000 individuos, con 110 000–115 000 para 1992; [ 11 ] el estado de EE. UU. con la mayor población residente es Alaska, con alrededor de 40 000–50 000, con la siguiente población más grande en la provincia canadiense de Columbia Británica con 20 000–30 000 en 1992. [ 11 ] Obtener un recuento preciso de la población de águilas calvas es extremadamente difícil. Los datos más recientes presentados por los estados individuales fueron en 2006, cuando se reportaron 9789 parejas reproductoras. [ 203 ] Durante algún tiempo, la principal población reproductora de águilas calvas en los 48 estados contiguos se encontraba en Florida , donde más de mil parejas se mantuvieron mientras que las poblaciones en otros estados se redujeron significativamente debido al uso de DDT. A partir de 2007El estado contiguo con el mayor número de parejas reproductoras de águilas es Minnesota , con un estimado de 1312 parejas, superando el recuento más reciente de Florida de 1166 parejas. 23, o casi la mitad, de los 48 estados contiguos tenían al menos 100 parejas reproductoras de águilas calvas. [ 38 ] En el estado de Washington , solo había 105 nidos ocupados en 1980. Ese número aumentó en aproximadamente 30 por año, de modo que para 2005 había 840 nidos ocupados. 2005 fue el último año en que el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Washington contabilizó nidos ocupados. Los aumentos adicionales de la población en Washington pueden verse limitados por la disponibilidad de alimento a finales del invierno, particularmente salmón . [ 204 ]

El águila calva fue retirada oficialmente de la lista de especies en peligro de extinción del gobierno federal de EE. UU. el 12 de julio de 1995, por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU., cuando fue reclasificada de " en peligro de extinción " a " amenazada ". El 6 de julio de 1999, se inició una propuesta "Para retirar al águila calva en los 48 estados contiguos de la lista de vida silvestre en peligro de extinción y amenazada". Fue retirada de la lista el 28 de junio de 2007. [ 205 ] También se le ha asignado un nivel de riesgo de categoría de " preocupación menor " en la Lista Roja de la UICN . [ 2 ] En el derrame de petróleo del Exxon Valdez de 1989, se estima que 247 murieron en Prince William Sound , aunque la población local volvió a su nivel anterior al derrame en 1995. [ 16 ] En algunas áreas, el aumento de águilas ha llevado a disminuciones en otras poblaciones de aves [ 206 ] y las águilas pueden ser consideradas una plaga . [ 207 ]
Permisos de caza
En diciembre de 2016, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. propuso extender los permisos otorgados a las empresas de generación eólica para permitirles matar hasta 4200 águilas calvas por año sin enfrentar sanciones, cuatro veces la cifra anterior. Los permisos tendrían una duración de 30 años, seis veces el plazo anterior de cinco años. [ 208 ] [ 209 ]
En cautiverio

Se requieren permisos para mantener águilas calvas en cautiverio en los Estados Unidos. Estos permisos se otorgan principalmente a instituciones educativas públicas, y las águilas que exhiben son ejemplares con lesiones permanentes que no pueden ser liberados en la naturaleza. Las instalaciones donde se mantienen las águilas deben contar con jaulas adecuadas y personal con experiencia en el manejo y cuidado de estas aves. [ 210 ] El águila calva puede vivir muchos años en cautiverio si recibe los cuidados adecuados, pero no se reproduce bien ni siquiera en las mejores condiciones. [ 211 ]
En Canadá [ 212 ] e Inglaterra , [ 213 ] se requiere una licencia para tener águilas calvas para cetrería . [ 214 ] En Estados Unidos no está permitido tener águilas calvas para cetrería, pero en algunas jurisdicciones se puede expedir una licencia para permitir el uso de dichas águilas en exhibiciones de vuelo de aves rapaces. [ 215 ] [ 216 ]
Importancia cultural
El águila calva es importante en varias culturas nativas americanas y, como símbolo nacional de los Estados Unidos , aparece prominentemente en sellos y logotipos, monedas, sellos postales y otros artículos relacionados con el gobierno federal de los Estados Unidos . [ 217 ]
El águila calva también se muestra en el escudo de armas de Filipinas , en el que representa su antiguo estatus como territorio de los Estados Unidos , aunque el ave no es nativa del país. [ 218 ]
Papel en la cultura nativa americana
El águila calva es un ave sagrada en algunas culturas norteamericanas , y sus plumas , como las del águila real , son fundamentales para muchas costumbres religiosas y espirituales entre los nativos americanos. Algunas culturas consideran a las águilas mensajeras espirituales entre dioses y humanos. [ 219 ] Muchos bailarines de powwow también usan la garra de águila como parte de su atuendo ceremonial. Las plumas de águila se usan a menudo en ceremonias tradicionales, particularmente en la confección de atuendos ceremoniales y como parte de abanicos, polisones y tocados. En la tradición navajo , una pluma de águila se representa como protectora, y junto con la pluma, los curanderos navajos usan los huesos de las patas y las alas para silbatos ceremoniales. [ 220 ] Los lakota , por ejemplo, dan una pluma de águila como símbolo de honor a la persona que logra una tarea. En tiempos modernos, puede entregarse en un evento como una graduación universitaria. [ 221 ] Los pawnee consideran a las águilas como símbolos de fertilidad porque construyen sus nidos a gran altura y porque protegen ferozmente a sus crías. [ 222 ] Los choctaw consideran al águila calva, que tiene contacto directo con el mundo superior del sol, como un símbolo de paz. [ 223 ]
Durante la Danza del Sol , practicada por muchas tribus indígenas de las Grandes Llanuras , el águila se representa de diversas maneras. El nido del águila está representado por la bifurcación de la cabaña donde se celebra la danza. Se utiliza un silbato hecho con el hueso del ala de un águila durante la danza. Asimismo, durante la danza, un curandero puede dirigir su abanico, hecho de plumas de águila, hacia las personas que buscan sanación. El curandero toca el abanico con el poste central y luego con el paciente, para transmitirle energía del poste. Después, el abanico se eleva hacia el cielo, para que el águila lleve las oraciones por los enfermos al Creador. [ 224 ]
La ley de las plumas de águila estipula que solo las personas con ascendencia nativa americana certificada, inscritas en una tribu reconocida federalmente, están legalmente autorizadas a obtener o poseer plumas de águila calva o dorada para uso religioso o espiritual. La constitucionalidad de estas leyes ha sido cuestionada por grupos nativos americanos con el argumento de que violan la Primera Enmienda al afectar su capacidad de practicar libremente su religión. [ 225 ] [ 226 ]
El Depósito Nacional de Águilas , una división del FWS , existe como un medio para recibir, procesar y almacenar águilas calvas y doradas que se encuentran muertas y para distribuir las águilas, sus partes y plumas a las tribus nativas americanas reconocidas federalmente para su uso en ceremonias religiosas. [ 227 ]
Símbolo nacional de los Estados Unidos

El águila calva es el símbolo nacional de los Estados Unidos. [ 228 ] Fue adoptada como emblema nacional en 1782. Durante mucho tiempo se la ha considerado el "ave nacional", aunque extraoficialmente hasta que una ley del Congreso la designó como tal en 2024. [ 229 ] [ 230 ]
Los fundadores de los Estados Unidos solían comparar su nueva república con la República Romana , en la que la iconografía del águila (generalmente el águila real) era prominente. El 20 de junio de 1782, el Congreso Continental adoptó el diseño del Gran Sello de los Estados Unidos , que representa un águila calva que sujeta con sus garras 13 flechas y una rama de olivo con 13 hojas. [ 231 ] [ 232 ] [ 233 ]
El águila calva aparece en la mayoría de los sellos oficiales del gobierno de los Estados Unidos, incluyendo el sello presidencial , la bandera presidencial y los logotipos de muchas agencias federales estadounidenses. Entre 1916 y 1945, la bandera presidencial (pero no el sello) mostraba un águila mirando hacia su izquierda (la derecha del observador), lo que dio origen a la leyenda urbana de que la bandera se cambia para que el águila mire hacia la rama de olivo en tiempos de paz y hacia las flechas en tiempos de guerra. [ 234 ]
Contrariamente a la leyenda popular, no hay evidencia de que Benjamin Franklin haya apoyado públicamente al pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ), en lugar del águila calva, como símbolo de los Estados Unidos. Sin embargo, en una carta escrita a su hija en 1784 desde París, criticando a la Sociedad de Cincinnati , expresó su disgusto personal por el comportamiento del águila calva. En la carta, Franklin afirma: [ 235 ]
Por mi parte, ojalá el águila calva no hubiera sido elegida como representante de nuestro país. Es un ave de pésima moral. No se gana la vida honradamente ... además, es una cobarde redomada: el pequeño reyezuelo, no más grande que un gorrión, la ataca con valentía y la expulsa del distrito.
Franklin se opuso a la creación de la Sociedad porque la consideraba, con su membresía hereditaria, una orden nobiliaria indeseable en la recién independizada República, contraria a los ideales de Lucio Quincio Cincinato , de quien la Sociedad recibió su nombre. Su referencia a los dos tipos de aves se interpreta como una comparación satírica entre la Sociedad de Cincinnati y Cincinato. [ 236 ]
Cultura popular
Debido en gran parte a su papel como símbolo de los Estados Unidos, pero también por ser un gran depredador, el águila calva suele estar representada en la cultura popular. En el cine y la televisión, el canto del halcón de cola roja se suele sustituir por el del águila calva porque el primero es mucho más fuerte y potente. [ 237 ]
Véase también
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Lecturas adicionales
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Identificación
- Grant, Peter J. (1988) "El águila calva del condado de Kerry" Twitching 1(12): 379–80 – describe las diferencias de plumaje entre el águila calva y el águila de cola blanca en ejemplares jóvenes.
Enlaces externos
- El Centro Nacional del Águila
- Fundación del Águila Calva Americana
- Información sobre el águila calva americana archivada el 16 de enero de 2009 en Wayback Machine .
- Sonido del águila calva – Museo de Historia Natural de Florida
Enlaces de vídeo
- Explora la especie: Águila calva en eBird (Laboratorio de Ornitología de Cornell)
- Galería fotográfica del águila calva en VIREO (Universidad de Drexel)
- Guía fotográfica de campo en Flickr
- Más de 100 águilas calvas archivadas el 23 de noviembre de 2017 en Wayback Machine .
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Fauna incluida en el Apéndice II de CITES.
- Haliaeetus
- Águilas
- depredadores ápice
- Necrófagos
- Aves de Canadá
- Aves de los Estados Unidos
- Aves de México
- Aves de San Pedro y Miquelón
- Aves rapaces de Norteamérica
- Aves autóctonas de las Montañas Rocosas
- Símbolos nacionales de los Estados Unidos
- Aves descritas en 1766
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Biota de menor preocupación de América del Norte
- Biota de menor preocupación de los Estados Unidos