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Amebozoa

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Amoebozoa es un grupo taxonómico importante que contiene alrededor de 2400 especies descritas de protistas ameboides , [ 8 ] que a menudo poseen pseudópodos romos, digitiformes, lobosos y crestas mitocondriales tubulares . [ 7 ] [ 9 ] En los esquemas de clasificación tradicionales, Amoebozoa se suele clasificar como un filo dentro del reino Protista [ 10 ] o del reino Protozoa . [ 11 ] [ 12 ] En la clasificación favorecida por la Sociedad Internacional de Protistólogos, se mantiene como un " supergrupo " sin rango dentro de Eukaryota. [ 7 ] El análisis genético molecular apoya a Amoebozoa como un clado monofilético . Estudios modernos de árboles filogenéticos eucariotas lo identifican como el grupo hermano de Opisthokonta , otro clado importante que contiene tanto hongos como animales , así como varios otros clados que comprenden unas 300 especies de eucariotas unicelulares. [ 8 ] [ 9 ] Amoebozoa y Opisthokonta a veces se agrupan juntos en un taxón de alto nivel , llamado Amorphea . [ 7 ] Amoebozoa incluye muchos de los organismos ameboides más conocidos, como Chaos , Entamoeba , Pelomyxa y el género Amoeba mismo. Las especies de Amoebozoa pueden ser testadas o desnudas, y las células pueden poseer flagelos . Las especies de vida libre son comunes tanto en agua salada como dulce, así como en el suelo, el musgo y la hojarasca. Algunas viven como parásitos o simbiontes de otros organismos, y se sabe que algunas causan enfermedades en humanos y otros organismos.

Si bien la mayoría de las especies de amebozoos son unicelulares, el grupo también incluye varios clados de mohos mucilaginosos , que tienen una etapa de vida macroscópica y multicelular durante la cual las células ameboides individuales permanecen juntas después de múltiples divisiones celulares para formar un plasmodio macroscópico o, en los mohos mucilaginosos celulares, se agregan para formar uno.

Los amebozoos varían enormemente en tamaño. Algunos tienen solo 10–20 μm de diámetro, mientras que otros se encuentran entre los protozoos más grandes. La conocida especie Amoeba proteus , que puede alcanzar los 800 μm de longitud, se estudia a menudo en escuelas y laboratorios como célula representativa u organismo modelo , en parte debido a su tamaño conveniente. Las amebas multinucleadas como Chaos y Pelomyxa pueden tener varios milímetros de longitud, y algunos amebozoos multicelulares, como el moho mucilaginoso Fuligo septica , conocido como "vómito de perro", pueden cubrir un área de varios metros cuadrados. [ 13 ]

Morfología

Una ameba del género Mayorella (Amoebozoa, Discosea)

Amoebozoa es un grupo grande y diverso, pero ciertas características son comunes a muchos de sus miembros. La célula amebozoa se divide típicamente en una masa central granular, llamada endoplasma , y ​​una capa externa transparente, llamada ectoplasma. Durante la locomoción, el endoplasma fluye hacia adelante y el ectoplasma corre hacia atrás a lo largo de la parte exterior de la célula. En movimiento, muchas amoebozoas tienen una parte anterior y posterior claramente definidas y pueden adoptar una forma "monopodial", donde toda la célula funciona como un solo pseudópodo. Los pseudópodos grandes pueden producir numerosas proyecciones transparentes llamadas subpseudópodos (o pseudópodos determinados ), que se extienden hasta cierta longitud y luego se retraen, ya sea para la locomoción o la ingesta de alimento. Una célula también puede formar múltiples pseudópodos indeterminados, a través de los cuales todo el contenido celular fluye en la dirección de la locomoción. Estos son más o menos tubulares y están llenos principalmente de endoplasma granular. La masa celular fluye hacia un pseudópodo principal, y los demás finalmente se retraen, a menos que el organismo cambie de dirección. [ 14 ]

Si bien la mayoría de los amebozoos son "desnudos", como la conocida Amoeba y Chaos , o están cubiertos por una capa suelta de diminutas escamas, como Cochliopodium y Korotnevella , los miembros del orden Arcellinida forman conchas rígidas, o testas , equipadas con una única abertura por donde emergen los pseudópodos. Las testas de los arcelínidos pueden ser secretadas a partir de materiales orgánicos, como en Arcella , o estar formadas por partículas acumuladas y cementadas entre sí, como en Difflugia .

En todos los amebozoos, el modo principal de nutrición es la fagocitosis , en la que la célula rodea las partículas de alimento potenciales con sus pseudópodos, sellándolas en vacuolas dentro de las cuales pueden ser digeridas y absorbidas. Algunos amebozoos tienen un bulbo posterior llamado uroideo, que puede servir para acumular desechos, desprendiéndose periódicamente del resto de la célula. Cuando el alimento escasea, la mayoría de las especies pueden formar quistes , que pueden ser transportados por el aire e introducirlos en nuevos ambientes. En los mohos mucilaginosos, estas estructuras se llaman esporas y se forman en estructuras pedunculadas llamadas cuerpos fructíferos o esporangios . Se han encontrado especies mixótrofas que viven en una relación simbiótica con microalgas del género Chlorella , que viven dentro del citoplasma de su huésped, en Arcellinida y Mayorella . [ 15 ] [ 16 ]

La mayoría de los Amoebozoa carecen de flagelos y, en general, no forman estructuras sostenidas por microtúbulos , excepto durante la mitosis . Sin embargo, los flagelos sí se encuentran entre las Archamoebae , y muchos mohos mucilaginosos producen gametos biflagelados . El flagelo suele estar anclado por un cono de microtúbulos, lo que sugiere una estrecha relación con los opistocontos . Las mitocondrias en las células de los amoebozoos presentan característicamente crestas tubulares ramificadas. Sin embargo, entre las Archamoebae , que están adaptadas a hábitats anóxicos o microaerófilos, las mitocondrias se han perdido.

Clasificación

Lugar de Amoebozoa en el árbol eucariota

Parece (según la genética molecular) que los miembros de Amoebozoa forman un grupo hermano de los animales y los hongos, divergiendo de este linaje después de que se separó de los otros grupos, [ 17 ] como se ilustra a continuación en un diagrama simplificado:

Las fuertes similitudes entre Amoebozoa y Opisthokontas llevan a la hipótesis de que forman un clado distinto. [ 18 ] Thomas Cavalier-Smith propuso el nombre "unikontas" (formalmente, Unikonta) para esta rama, cuyos miembros se creía que descendían de un ancestro común que poseía un único flagelo emergente enraizado en un cuerpo basal . [1][2] Sin embargo, aunque la estrecha relación entre Amoebozoa y Opisthokonta está sólidamente respaldada, trabajos recientes han demostrado que la hipótesis de un ancestro unicilado es probablemente falsa. En su Clasificación revisada de eucariotas (2012), Adl et al. propusieron Amorphea como un nombre más adecuado para un clado de composición aproximadamente igual, un grupo hermano de los Diaphoretickes . [ 7 ] Trabajos más recientes ubican a los miembros de Amorphea junto con los malawimónidos y colodictiónidos en un clado propuesto llamado Opimoda, que comprende uno de los dos linajes principales que divergen en la raíz del árbol de la vida eucariota, siendo el otro Diphoda . [ 19 ]

Subfilos dentro de Amoebozoa: Lobosa y Conosa

Tradicionalmente, todos los amebozoos con pseudópodos lobulados se agrupaban en la clase Lobosea , junto con otros ameboides en los filos Sarcodina o Rhizopoda , pero estos grupos se consideraban artificiales. Estudios estructurales y genéticos identificaron a los percolozoos y a varias arqueamoebas como grupos independientes. En filogenias basadas en ARNr , sus representantes se diferenciaban de otras amebas y parecían divergir cerca de la base de la evolución eucariota , al igual que la mayoría de los mohos mucilaginosos.

Sin embargo, los árboles revisados ​​por Cavalier-Smith y Chao en 1996 [ 20 ] sugirieron que los lobosanos restantes forman un grupo monofilético, con el cual los Archamoebae y Mycetozoa estaban estrechamente relacionados, aunque los percolozoos no lo estaban. Posteriormente, enmendaron el filo Amoebozoa para incluir tanto el subfilo Lobosa como un nuevo subfilo Conosa , que comprende los Archamoebae y los Mycetozoa . [ 4 ]

Datos recientes de genética molecular parecen respaldar esta división primaria de los Amoebozoa en Lobosa y Conosa. [ 9 ] El primero, según la definición de Cavalier-Smith y sus colaboradores, consiste principalmente en los clásicos Lobosea: amebas no flageladas con pseudópodos romos y lobosos ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia, etc. ). El segundo está formado por células ameboides y flageladas, característicamente con subpseudópodos más puntiagudos o ligeramente ramificados (Archamoebae y los mohos mucilaginosos micetozoos).

Filogenia y taxonomía dentro de Amoebozoa

De estudios anteriores de Cavalier-Smith, Chao y Lewis 2016 [ 21 ] y Silar 2016. [ 22 ] Además, la filogenia reciente indica que los Lobosa son parafiléticos: Conosa es hermana de los Cutosea. [ 6 ] [ 23 ] [ 24 ]

Phylum Amoebozoa Lühe 1913 enmienda. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 enmienda Olive 1975 ]

Registro fósil

Los microfósiles con forma de jarrón (VSM, por sus siglas en inglés) descubiertos en todo el mundo demuestran que los amebozoos han existido desde la Era Neoproterozoica . Las especies fósiles Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata provienen de rocas de 750 millones de años de antigüedad. Los tres VSM comparten una forma hemisférica, una abertura invaginada y hendiduras regulares, que se asemejan mucho a los arcelínidos modernos , que son amebozoos con concha pertenecientes a la clase Tubulinea . P. athanata, en particular, tiene el mismo aspecto que el género Arcella, actualmente en la actualidad . [ 1 ] [ 26 ]

Lista de protozoos amebozoos patógenos para los humanos

Mitosis

La secuencia del genoma de Acanthamoeba, recientemente disponible, reveló varios ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluían Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [ 27 ] Este hallazgo sugiere que Acanthamoeba es capaz de algún tipo de meiosis y podría reproducirse sexualmente.

En los eucariotas que se reproducen sexualmente, la recombinación homóloga (RH) ocurre normalmente durante la meiosis. La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una RH meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [ 28 ] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento homólogo de ADN dependiente de ATP y el intercambio de hebras de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [ 28 ] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de hebras se ven potenciadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [ 28 ] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [ 28 ]

Estudios sobre Entamoeba invadens revelaron que, durante la conversión del trofozoíto tetraploide uninucleado al quiste tetranucleado, se potencia la recombinación homóloga . [ 29 ] La expresión de genes con funciones relacionadas con las principales etapas de la recombinación meiótica también aumentó durante la enquistación. [ 29 ] Estos hallazgos en E. invadens , junto con la evidencia de estudios sobre E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba . Un análisis genético comparativo indicó que los procesos meióticos están presentes en todos los principales linajes de amebozoos. [ 30 ]

Dado que los amebozoos divergieron tempranamente del árbol genealógico de los eucariotas, estos resultados también sugieren que la meiosis estuvo presente en las primeras etapas de la evolución eucariota.

Salud humana

La amebiasis , también conocida como amebiasis o entamoebiasis, [ 31 ] [ 32 ] es una infección causada por cualquiera de los amebozoos del grupo Entamoeba . Los síntomas son más comunes cuando la infección es por Entamoeba histolytica . La amebiasis puede presentarse sin síntomas, con síntomas leves o graves . Los síntomas pueden incluir dolor abdominal , diarrea leve , diarrea con sangre o colitis grave con necrosis tisular y perforación . Esta última complicación puede causar peritonitis . Las personas afectadas pueden desarrollar anemia debido a la pérdida de sangre. [ 33 ]

La invasión del revestimiento intestinal causa diarrea sanguinolenta amebiana o colitis amebiana . Si el parásito llega al torrente sanguíneo, puede diseminarse por el cuerpo, llegando con mayor frecuencia al hígado, donde causa abscesos hepáticos amebianos . Los abscesos hepáticos pueden ocurrir sin diarrea previa. Los quistes de Entamoeba pueden sobrevivir hasta un mes en el suelo o hasta 45 minutos bajo las uñas. Es importante diferenciar entre amebiasis y colitis bacteriana . El método diagnóstico preferido es el examen de heces al microscopio, pero requiere un microscopista experto y puede no ser fiable para descartar la infección. Sin embargo, este método puede no ser capaz de diferenciar entre tipos específicos. El aumento del recuento de glóbulos blancos está presente en los casos graves, pero no en los leves. La prueba más precisa es la de anticuerpos en sangre , pero puede permanecer positiva después del tratamiento. [ 33 ]

La prevención de la amebiasis se logra separando los alimentos y el agua de las heces y mediante medidas de higiene adecuadas . No existe vacuna. Hay dos opciones de tratamiento según la localización de la infección. La amebiasis tisular se trata con metronidazol , tinidazol , nitazoxanida , dehidroemetina o cloroquina , mientras que la infección luminal se trata con furoato de diloxanida o yodoquinolina . Para que el tratamiento sea efectivo contra todas las fases de la ameba, puede ser necesaria una combinación de medicamentos. Las infecciones asintomáticas no requieren tratamiento, pero las personas infectadas pueden transmitir el parásito a otras, por lo que se puede considerar el tratamiento. No es necesario tratar otras infecciones por Entamoeba distintas de E. histolytica . [ 33 ]

La amebiasis está presente en todo el mundo. [ 34 ] Alrededor de 480 millones de personas están infectadas con lo que parece ser E. histolytica y esto resulta en la muerte de entre 40 000 y 110 000 personas cada año. La mayoría de las infecciones ahora se atribuyen a E. dispar . E. dispar es más común en ciertas áreas y los casos sintomáticos pueden ser menos de lo que se informó anteriormente. El primer caso de amebiasis se documentó en 1875 y en 1891 la enfermedad fue descrita en detalle, dando lugar a los términos disentería amebiana y absceso hepático amebiano . Evidencia adicional de Filipinas en 1913 encontró que después de ingerir quistes de E. histolytica los voluntarios desarrollaron la enfermedad. Se sabe desde 1897 que existía al menos una especie de Entamoeba no patógena ( Entamoeba coli ), pero la OMS reconoció formalmente por primera vez en 1997 que E. histolytica era dos especies, a pesar de que esto se había propuesto por primera vez en 1925. Además de la ahora reconocida E. dispar, la evidencia muestra que hay al menos otras dos especies de Entamoeba que se ven iguales en humanos: E. moshkovskii y Entamoeba bangladeshi . La razón por la que estas especies no se habían diferenciado hasta hace poco es porque se basaban en la apariencia. [ 33 ]

Notas

  1. ↑ Los fósiles más antiguos se datan en 800 millones de años, [ 1 ] pero los relojes moleculares estiman el tiempo de divergencia de los Amoebozoa entre 1624 y 1384 millones de años. [ 2 ]
  2. ↑ El término Eumycetozoa , antes de su redefinición en 2017, [ 6 ] se consideraba equivalente a Amoebozoa. [ 7 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Schilde C, Schaap P (2013). "The Amoebozoa". Dictyostelium discoideum Protocols . Methods in Molecular Biology. Vol.  983. pp. 1–15 . doi : 10.1007/978-1-62703-302-2_1 . ISBN  978-1-62703-301-5. PMC 4037983 . PMID 23494299 .  
  • Pawlowski J. «Filogenia molecular de protistas ameboides: árbol de los amoebozoos» . Grupo de Sistemática Molecular (MSG) . Departamento de Zoología y Biología Animal, Universidad de Ginebra. Archivado del original el 2 de enero de 2005.
  • Keeling P, Leander BS, Simpson A. "Árbol de la Vida Eucariotas" . Proyecto Árbol de la Vida.
  • Leidy J (1879). "Placas de amebas" . Rizópodos de agua dulce de América del Norte . Washington DC: Oficina de Imprenta del Gobierno.
  • Amoebozoa en la aplicación de taxonomía de UniEuk.